1 H. Curtis, N. S. Barnes, A. Schnek, G. Flores Invito alla biologia.blu C – Il corpo umano 2 I neuroni e il sistema nervoso periferico 3 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012 Fisiologia del sistema nervoso Gli ormoni sono stimoli chimici che interagiscono con recettori specifici e innescano una risposta allo stimolo che ne ha causato il rilascio. Esiste una sovrapposizione tra sistema nervoso ed endocrino. Il sistema nervoso a volte trasmette il messaggio per via chimica, con i neurotrasmettitori, nelle vicinanze delle cellule bersaglio. Cellule neurosecretrici: rilasciano neurormoni nel circolo sanguigno e agiscono a distanza. 4 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012 Fisiologia del sistema nervoso 5 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012 Fisiologia del sistema nervoso I neuroni sono cellule che inviano informazioni da una parte all’altra del corpo. I neuroni sensoriali ricevono e trasmettono informazioni sensoriali al sistema nervoso centrale. Gli interneuroni trasmettono i segnali all’interno dell’encefalo e del midollo spinale. I neuroni motori: mandano impulsi dal sistema nervoso centrale a organi effettori, come muscoli o ghiandole. 6 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012 Fisiologia del sistema nervoso Ogni cellula nervosa è caratterizzata da: corpo cellulare, assone, dendriti; cono di emergenza da cui ha origine l’impulso nervoso; terminazione assonica, struttura finale dell’assone a forma di bottone, tramite la quale l’impulso nervoso passa a un organo effettore o a un altro neurone. 7 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012 Fisiologia del sistema nervoso Le cellule gliali circondano i neuroni, provvedono al loro nutrimento, rimuovono i rifiuti, accelerano la conduzione dell’impulso, hanno funzione di sostegno, isolamento e protezione e occupano il 50% del tessuto nervoso. Astrociti: barriera tra neuroni e capillari sanguigni, a livello periferico se ne occupano le cellule satelliti. Oligodendrociti a livello centrale, e le cellule di Schwann a livello periferico, si avvolgono a spirale intorno agli assoni formando una guaina ricca di mielina. 8 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012 Fisiologia del sistema nervoso Gli oligodendrociti forniscono la guaina mielinica a più neuroni, mentre ogni cellula di Schwann si dedica a un solo neurone. La guaina mielinica non è continua, ma presenta interruzioni a intervalli regolari, i nodi di Ranvier. Il cono di emergenza è privo di guaina mielinica. 9 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012 Fisiologia del sistema nervoso Potenziale elettrico: differenza tra la quantità di carica elettrica di una regione a carica positiva e una a carica negativa. L’energia potenziale viene trasformata in elettrica quando le particelle sono fatte passare attraverso un conduttore che collega le due regioni. La differenza di energia potenziale tra le due regioni si misura in volt o millivolt. L’attività elettrica degli assoni del calamaro è stata misurata con microelettrodi attraverso un oscilloscopio (che misura il voltaggio in funzione del tempo). 10 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012 Fisiologia del sistema nervoso Quando entrambi gli elettrodi sono all’esterno e lontani dal neurone non si registra differenza di potenziale. Se uno dei due elettrodi è all’interno si registra una differenza di potenziale di circa 70 millivolt detta potenziale di riposo (con l’interno carico negativamente). 11 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012 Fisiologia del sistema nervoso Il potenziale elettrico dell’assone è instaurato dalla differenza di concentrazioni di ioni potassio e sodio tra i lati della membrana. A riposo la concentrazione di ione potassio nel citoplasma di un assone è di circa 30 volte maggiore rispetto all’esterno. La concentrazione di Na+ è invece 10 volte maggiore nel liquido extracellulare rispetto al citosol. 12 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012 Fisiologia del sistema nervoso La distribuzione degli ioni è regolata da diversi fattori: la diffusione di particelle secondo gradiente di concentrazione; Il fenomeno secondo cui le particelle di carica opposta si attraggono e quelle uguali si respingono; le proprietà della membrana. 13 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012 Fisiologia del sistema nervoso Passaggio di ioni: •le proteine integrali di membrana sono canali di passaggio per diffusione, di cui è ricca la membrana dell’assone; •i canali a controllo di potenziale o voltaggio dipendenti dipendono dalle variazioni di potenziale elettrico, a riposo quelli per sodio e potassio sono chiusi; •la pompa sodio-potassio trasporta fuori dall’assone 3 ioni sodio e porta all’interno 2 ioni potassio, consuma una molecola di ATP, è sempre in funzione e mantiene il potenziale di riposo a -70 millivolt. 14 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012 Fisiologia del sistema nervoso Potenziale di riposo: equilibrio tra tendenza degli ioni K+ ad uscire secondo gradiente e a restare nel citosol secondo carica. Il doppio strato della membrana è impermeabile agli ioni e le molecole cariche negativamente non possono seguire K+, che viene riattratto nel citosol per motivi di carica. All’equilibrio c’è prevalenza di cariche negative nella cellula; la membrana viene detta polarizzata e il potenziale a riposo è pari a -70 mV. 15 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012 Fisiologia del sistema nervoso 16 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012 Fisiologia del sistema nervoso Potenziale d’azione: se l’assone è percorso da uno stimolo, l’oscilloscopio registra una inversione della polarità della membrana, che diventa positiva all’interno. Impulso nervoso: potenziale d’azione che procede lungo la membrana. Lo stimolo della membrana fa aprire i canali del sodio, gli ioni entrano per gradiente di concentrazione e di carica. Si ha una temporanea modifica della polarità della membrana, positiva all’interno. La differenza di potenziale in quel punto passa da -70 mV a +40 mV e dura un millisecondo. I canali del sodio si chiudono: fase di depolarizzazione. 17 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012 Fisiologia del sistema nervoso 18 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012 Fisiologia del sistema nervoso In seguito, si aprono i canali K+ e gli ioni fuoriescono dall’assone; il potenziale elettrico si abbassa. Gli ioni escono per gradiente di concentrazione, producendo una fase post-iperpolarizzante del potenziale di azione (anche fino a -80 mV). I canali si chiudono e grazie alla pompa sodio-potassio viene ripristinato il potenziale a riposo, fase di ripolarizzazione. 19 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012 Fisiologia del sistema nervoso 20 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012 Fisiologia del sistema nervoso In un millisecondo, ogni canale ionico consente il passaggio di circa 7000 ioni Na+ e K+. I potenziali d’azione si muovono lungo l’assone con modifiche nelle concentrazioni ioniche vicine alla membrana che non influiscono sulle concentrazioni interne degli stessi ioni. Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012 21 Fisiologia del sistema nervoso Cono d’emergenza: primo punto nel quale si manifesta il potenziale d’azione. Il potenziale di azione si autopropaga: ioni carichi positivamente passano all’area adiacente allo stimolo. Ne deriva una parziale depolarizzazione, da -70 mV a -50 mV: valore soglia che permette l’apertura dei canali del sodio a controllo di potenziale. 22 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012 Fisiologia del sistema nervoso Caratteristiche del potenziale d’azione: •l’assone conduce l’impulso per tutta la sua lunghezza senza che diminuisca di intensità; •è unidirezionale, ovvero il sito immediatamente precedente al passaggio del potenziale ha un periodo refrattario di iperpolarizzazione, i canali del sodio non possono aprirsi. 23 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012 Fisiologia del sistema nervoso «Tutto o niente»: si genera un potenziale solo se lo stimolo è forte, e il valore resta sempre costante. La variazione di forza dello stimolo si traduce in un aumento nella frequenza con cui vengono generati gli impulsi. 24 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012 La comunicazione tra neuroni Le sinapsi sono giunzioni specializzate attraverso cui viaggiano i segnali da un neurone all’altro. Sinapsi elettrica: giunzione comunicante, il potenziale elettrico si trasmette senza interruzioni e con la stessa frequenza da un neurone all’altro o all’organo effettore, presenti nel cuore e nel tubo digerente. 25 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012 La comunicazione tra neuroni La sinapsi chimica: i due neuroni sono separati dallo spazio sinaptico, il messaggio passa attraverso i neurotrasmettitori, l’intensità è maggiore all’aumentare delle molecole rilasciate. 26 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012 La comunicazione tra neuroni I neurotrasmettitori sono sintetizzati dentro i neuroni e impacchettati in vescicole presenti nelle terminazioni assoniche. L’arrivo del potenziale alla terminazione assonica provoca l’apertura di canali per gli ioni calcio a controllo di potenziale. Il calcio passa dal liquido extracellulare all’interno della cellula provocando la fusione delle vescicole sinaptiche con la membrana e il rilascio del neurotrasmettitore. 27 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012 La comunicazione tra neuroni I neurotrasmettitori attraversano lo spazio sinaptico per legarsi ai recettori posti sulla membrana post-sinaptica. Questo legame con il recettore induce, direttamente o tramite un enzima che attiva un secondo messaggero, l’apertura dei canali per il sodio e la depolarizzazione della membrana. I neurotrasmettitori vengono poi distrutti o rimossi da enzimi specifici o dalle cellule gliali. Ricaptazione: in alcuni casi vengono riassorbiti dalla terminazione presinaptica per essere riciclati. 28 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012 La comunicazione tra neuroni Potenziale graduato: numerose cellule presinaptiche, ciascuno con il suo messaggio, agiscono sul neurone postsinaptico. Si instaura un potenziale d’azione solo se l’effetto complessivo permette la depolarizzazione della membrana tale da aprire i canali del sodio. Potenziale graduato: la quantità e il tipo di neurotrasmettitori che agiscono sui dendriti del neurone post-sinaptico possono dare stimoli di intensità diverse in relazione al numero dei canali ionici coinvolti. 29 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012 La comunicazione tra neuroni Sinapsi eccitatorie: se il neurotrasmettitore induce l’apertura dei canali per il sodio con depolarizzazione della membrana. Sinapsi inibitorie: se il neurotrasmettitore impedisce l’apertura dei canali del sodio o apre i canali per il cloro, si ottiene una iperpolarizzazione. L’impulso proveniente da altre sinapsi eccitatorie passerà con difficoltà. Fenomeno della sommazione: l’informazione ottenuta è il risultato dell’elaborazione e dell’integrazione di tutti gli impulsi ricevuti. 30 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012 Tipologie di neurotrasmettitori Amminoacidi - tra i più diffusi ci sono GABA (inibitorio) e acido glutammico (eccitatorio), una sua eccessiva presenza porta a iperattività, insonnia e cefalea. Neuropeptidi: encefaline, sostanza P, neurotensina; endorfine, prodotte dalla ghiandola ipofisi, hanno una funzione analgesica e la maggior concentrazione di recettori è localizzata nel midollo spinale, sono responsabili del senso di benessere che si genera durante l’orgasmo, l’ascolto di musica, l’assunzione di cibi preferiti, un massaggio, la vittoria in una gara. Praticare sport stimola il rilascio di endorfine. 31 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012 Tipologie di neurotrasmettitori Ammine biogene: le catecolammine sono coinvolte nel comportamento, nei processi cognitivi e nelle emozioni, la loro azione è lenta, ma persistente; dopamina, ci permette di sfuggire al pericolo, mantenere un equilibrio psichico e reagire a situazioni competitive; noradrenalina regola le reazioni alle emergenze e la risposta allo stress, aumenta l’attenzione vigile, la pressione, il battito cardiaco e dilata i bronchi; la serotonina regola l’ansia, i cicli sonno-veglia e il controllo della temperatura corporea. 32 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012 Tipologie di neurotrasmettitori Neurotrasmettitori gassosi: ossido nitrico (NO); monossido di carbonio (CO). Grazie alla loro natura gassosa possono diffondere a distanza e non hanno bisogno di recettori di membrana per penetrare nelle cellule, agiscono sia sulla membrana presinaptica sia su quella post-sinaptica. 33 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012 Le droghe Sostanze psicoattive che interagiscono con l’attività dei neurotrasmettitori. Tolleranza: necessità di ingerire dosi sempre crescenti per ottenere gli stessi effetti ottenuti all’inizio a dosi minori. Assuefazione: abitudine agli effetti piacevoli delle prime assunzioni, desiderio impellente di ripetere l’esperienza. Dipendenza: bisogno continuo di assumere la sostanza, difficoltà a smettere. 34 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012 Le droghe Astinenza: fenomeni fisici (tremori, tachicardia, ipertensione, dolori diffusi, contrazioni muscolari, disturbi gastrointestinali) e psichici (irritabilità, ansia, aggressività, depressione) conseguenti alla brusca interruzione dell’assunzione della droga; Overdose: assunzione della droga in dose tale da portare a coma; i sintomi sono tremori, confusione mentale, delirio, psicosi, convulsioni fino al collasso cardiocircolatorio e morte. 35 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012 Le droghe Caffeina, nicotina e amfetamine agiscono sui recettori per la noradrenalina, la nicotina favorisce anche la liberazione di dopamina, dando un senso di benessere e la scomparsa della stanchezza. Le sostanze allucinogene inducono il rilascio di serotonina, la ketamina blocca i recettori per l’acido glutammico, l’alcol potenzia gli effetti del GABA. Morfina ed eroina si combinano con i recettori per le endorfine, alleviando il dolore ma riducono la normale produzione di questo neurotrasmettitore. 36 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012 Il sistema nervoso Sistema nervoso centrale (SNC): •encefalo - tessuto e organi protetti dal cranio, comprende cervello, tronco cerebrale, cervelletto; •midollo spinale - tessuto nervoso all’interno della colonna vertebrale; •nervi - raggruppamento di assoni che formano dei fasci; •tronco cerebrale - contiene nervi ascendenti e discendenti che collegano il cervello al midollo spinale, i corpi cellulari i cui assoni innervano i muscoli e le ghiandole della testa, i centri di controllo della pressione e del respiro; •nuclei - ammassi di corpi cellulari dei neuroni. 37 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012 Il sistema nervoso Il sistema nervoso periferico (SNP): •nervi cranici - raccolta di fibre dei neuroni motori e sensoriali, si connettono direttamente con l’encefalo; •nervi spinali - raccolta di fibre che si connettono con il midollo spinale; •gangli - ammassi di corpi cellulari dei neuroni; •tratti - raggruppamento di assoni che formano dei fasci. 38 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012 Il sistema nervoso periferico Vie sensoriali che ricevono le informazioni dagli organi e le trasmettono al sistema nervoso centrale. Vie motorie, trasmettono le informazioni agli organi effettori. 39 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012 Il sistema nervoso periferico I nervi cranici mettono in relazione testa e collo con l’encefalo, sono 12 paia in contatto con il tronco encefalico. Nervo vago: eccezione, si prolunga a innervare anche torace e addome. Nervi cranici misti: componente sia sensoriale sia motoria. I nervi spinali sono 31 paia e connettono con il midollo spinale dal collo fino all’osso sacro. Coppie di nervi spinali entrano ed escono dal midollo spinale, la fibra motoria di ogni coppia innerva i muscoli, quella sensoriale riceve impulsi dai recettori della stessa area. 40 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012 Il sistema nervoso periferico Nei nervi spinali le fibre motorie e sensoriali si separano quando arrivano al midollo spinale. Quelle sensoriali entrano nel lato dorsale (radice dorsale), dove formano sinapsi con gli interneuroni o i neuroni motori, oppure salgono verso il cervello. I corpi cellulari dei neuroni sensoriali si trovano nei gangli della radice dorsale, fuori dal midollo spinale. 41 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012 Il sistema nervoso periferico Le fibre dei neuroni motori emergono dal midollo spinale sul lato ventrale (radice ventrale). I corpi cellulari dei neuroni motori sono situati nel midollo spinale dove ricevono gli impulsi dagli interneuroni e dai neuroni sensoriali. 42 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012 Il sistema nervoso periferico Gli archi riflessi permettono la connessione tra i neuroni sensoriali, gli interneuroni e i neuroni motori nel midollo spinale. Sono circuiti neuronali che permettono una risposta rapida e semplice a uno stimolo. Se per esempio appoggiamo un piede su un vetro, i neuroni sensoriali trasmettono l’informazione agli interneuroni che sollecitano i neuroni motori a far ritrarre la gamba, prima che il cervello elabori lo stimolo del dolore. 43 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012 Il sistema nervoso periferico Sistema nervoso motorio: •il sistema nervoso somatico è deputato alla vita di relazione, regola l’attività dei muscoli scheletrici, riceve stimoli dall’ambiente esterno; •il sistema nervoso autonomo è legato alla vita vegetativa, controlla il muscolo cardiaco, le ghiandole e il tessuto muscolare liscio, riceve segnali anche dai neuroni sensoriali che controllano i cambiamenti che avvengono all’interno del corpo come la variazione della pressione sanguigna. 44 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012 Il sistema nervoso periferico La via a due neuroni: gli assoni possono far parte dello stesso nervo. I corpi cellulari dei neuroni motori del sistema somatico e autonomo sono localizzati nel SNC. Gli assoni dei neuroni del sistema somatico sono lunghi anche più di un metro e corrono senza interruzioni ai muscoli. Gli assoni dei neuroni del sistema autonomo formano sinapsi fuori dal SNC con altri neuroni motori, che innervano gli organi effettori. 45 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012 Il sistema nervoso periferico Differenze tra sistema nervoso autonomo e somatico: •il corpo cellulare del secondo neurone coinvolto nel sistema nervoso autonomo si trova nei gangli, distinti e in posizioni diverse rispetto ai gangli dei neuroni sensoriali della radice dorsale dei nervi spinali; •gli assoni dei neuroni che emergono dal SNC e terminano nei gangli sono detti pregangliari, quelli che fuoriescono sono detti postgangliari. 46 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012 Sistemi simpatico e parasimpatico Due sistemi antagonisti. Gran parte degli organi è innervata da entrambi i sistemi. 47 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012 Sistemi simpatico e parasimpatico Il sistema parasimpatico è coinvolto nelle attività di recupero del corpo, è attivo dopo un pasto abbondante. Sistema detto «riposa e digerisci». Si trova a livello di cranio e osso sacro e ha gangli all’interno degli organi innervati. Come mediatore chimico prevede l’acetilcolina. Rallenta il battito cardiaco, aumenta i movimenti del muscolo liscio della parete intestinale e stimola la secrezione delle ghiandole salivari e gastriche. 48 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012 Sistemi simpatico e parasimpatico Il sistema simpatico prepara il corpo all’azione in situazioni di emergenza: «combatti o fuggi». Si localizza a livello toracico e lombare e i gangli si trovano vicini al midollo spinale. Il mediatore pregangliare è l’acetilcolina, il mediatore postgangliare è la noradrenalina. Caratteristiche della paura come l’aumento del battito cardiaco, della pressione, l’iperventilazione, i sudori freddi, la pelle d’oca, e la dilatazione delle pupille. 49 Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012