Capitolo 7
La fotosintesi
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Introduzione alla fotosintesi
7.1 Gli autotrofi svolgono il ruolo di produttori di
sostanze alimentari
• Le piante sono organismi autotrofi in quanto
producono da sole le sostanze nutritive di cui
necessitano e provvedono al proprio fabbisogno
senza mangiare altri organismi.
• I cloroplasti delle cellule vegetali catturano l’energia
luminosa e la trasformano in energia chimica, che
viene immagazzinata nei legami di molecole
organiche.
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Le piante, le alghe e alcuni batteri sono fotoautotrofi
(organismi autotrofi che utilizzano la luce come fonte di
energia per i propri processi vitali) e produttori degli
alimenti consumati da quasi tutti gli organismi viventi.
Figure 7.1A–D
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7.2 La fotosintesi avviene nei cloroplasti
• Nelle piante, la fotosintesi avviene principalmente
nei cloroplasti, situati nelle foglie.
• I cloroplasti contengono lo stroma (un liquido
denso) e i tilacoidi (un complesso sistema di
sacchetti discoidali provvisti di membrane) allineati
in pile detti grani.
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Localizzazione e struttura dei cloroplasti:
Cellula del mesofillo
Sezione trasversale di una foglia
Foglia
LM 2600 
Mesofillo
Cloroplasto
Nervatura
Stoma
CO2 O2
TEM 9750 
Cloroplasto
Grani
Figura 7.2
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Stroma
Membrana esterna
Stroma
Membrana interna
Spazio
intermembrana
Grano
Tilacoide Compartimento
interno del tilacoide
7.3 Le piante producono ossigeno gassoso
scindendo le molecole d’acqua
L’ossigeno gassoso (O2) prodotto durante la fotosintesi
proviene dall’ossigeno presente nelle molecole d’acqua.
Esperimento 1
6 CO2 + 12 H2O
C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2
Non
marcato
Esperimento 2
6 CO2
6 CO2
Reagenti:
Figure 7.3A–C
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C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2
Marcato
+ 12 H2O
Prodotti:
C6H12O6
12 H2O
6 H2O
6 O2
7.4 La fotosintesi è un processo redox, come la
respirazione cellulare
Nella fotosintesi l’H2O viene ossidata e la CO2 viene
ridotta.
Riduzione
6 CO2

6 H2O
C6H12O6

6 O2

6 H2O
Ossidazione
Ossidazione
C6H12O6 
Figure 7.4A, B
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6 O2
6 CO2
Riduzione
7.5 La fotosintesi avviene in due stadi collegati tra
loro dall’ATP e dal NADPH
• Il processo completo della fotosintesi avviene in due
stadi collegati, ciascuno composto da diverse tappe.
• Le tappe del primo stadio sono note come reazioni
luminose.
• Quelle del secondo come reazioni al buio o ciclo di
Calvin.
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• Le reazioni luminose trasformano l’energia luminosa
in energia chimica, liberando ossigeno gassoso (O2).
• Il ciclo di Calvin assembla molecole di zucchero a
partire da CO2 usando ATP e NADPH prodotti dalle
reazioni luminose.
CO
HO
2
Cloroplasto
2
Luce
NADP+
ADP
+P
REAZIONI
LUMINOSE
(nei grani)
CICLO
DI CALVIN
(nello stroma)
ATP
NADPH
Figura 7.5
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O
Zucchero
Le fasi della fotosintesi
7.6 Le radiazioni della luce visibile attivano le
reazioni della fase luminosa
La luce solare è energia elettromagnetica, che viaggia nello
spazio sotto forma di onde regolari.
Aumento di energia
10–5 nm 10–3 nm
Raggi
gamma
Raggi X
1 nm
103 nm
UV
1m
106 nm
Infrarossi
103 m
Onde
radio
Microonde
Luce visibile
380 400
500
600
Lunghezza d’onda
della luce
(nm)
Figura 7.6A
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700
650
nm
750
Nelle membrane dei grani, i pigmenti assorbono
principalmente le lunghezze d’onda blu-violetto e rossoarancione.
Le lunghezze d’onde verde, che vengono riflesse, sono
quelle che conferiscono il colore alle foglie.
Luce
Cloroplasto
Figura 7.6B
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Luce
assorbita
Luce riflessa
Luce che attraversa
il cloroplasto
7.7 I fotosistemi catturano l’energia solare
Le membrane dei tilacoidi contengono strutture
complesse, i fotosistemi, che assorbono l’energia
luminosa che eccita gli elettroni.
Figura 7.7A
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Ogni fotosistema è composto da:
• complessi di pigmenti che catturano la luce
(clorofilla a, clorofilla b e carotenoidi);
• un centro di reazione con una molecola di clorofilla
a e un accettore primario di elettroni che riceve
l’elettrone eccitato dalla clorofilla a del centro di
reazione.
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Contenuto energetico degli elettroni
In una molecola di clorofilla isolata, un elettrone eccitato
dalla luce torna allo stato fondamentale, emettendo luce
e calore.
Figura 7.7B
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e–
Stato eccitato
Calore
Fotone
Fotone
(fluorescenza)
Stato
fondamentale
Molecola di clorofilla
Una molecola di clorofilla all’interno di un fotosistema
cede i propri elettroni eccitati alle molecole vicine prima
che essi tornino allo stato fondamentale
Fotosistema
Centro di
reazione
Complesso
antenna
Alla catena
di trasporto
degli elettroni
Fotone
Membrana del tilacoide
Accettore primario
di elettroni
e–
Pigmenti
Figura 7.7C
Trasferimento di energia
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Clorofilla a
7.8 Le reazioni luminose producono ATP, NADPH
e O2
• Gli elettroni rimossi dall’acqua vengono trasferiti
dal fotosistema II al fotosistema I e infine al
NADP+.
• Tra un fotosistema e l’altro, gli elettroni passano
per una catena di trasporto che genera ATP per
chemiosmosi.
• I due fotosistemi collegati tra loro assorbono
fotoni di luce e trasferiscono l’energia alla
clorofilla P680 e P700.
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Gli elettroni eccitati vengono catturati dall’accettore
primario e passati da questo alla catena di trasporto
degli elettroni.
Fotone
Fotone
Fotosistema II
1
6
Membrana del tolacoide
Stroma
Fotosistema I NADP+ + H+
Compatimento
interno
del tilacoide
e–
2 e–
4
P700
P680
3
H2O
Figura 7.8
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1 O
+
2 + 2 H
2
5
Catena di trasporto degli elettroni ATP
Fornisce energia per la sintesi di
NADPH
• Il trasferimento degli elettroni dal fotosistema II al
fotosistema I libera energia che viene usata per
sintetizzare l’ATP.
• Gli elettroni provenienti dal fotosistema I vengono
usati per ridurre il NADP+ a NADPH.
• Il fotosistema II riguadagna elettroni scindendo le
molecole d’acqua e liberando ossigeno gassoso
(O2).
• Le molecole d’acqua si ossidano cedendo i propri
elettroni alla clorofilla P680 per rimpiazzare quelli
ceduti all’accettore primario.
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7.9 Nella fase luminosa, la sintesi di ATP avviene per
chemiosmosi
• La catena di trasporto degli elettroni trasporta in modo
attivo ioni H+ attraverso la membrana del tilacoide,
dallo stroma al compartimento interno del tilacoide.
• Gli ioni H+ possono poi tornare indietro diffondendo
attraverso la membrana, sfruttando l’energia generata
dal gradiente di concentrazione.
• La diffusione indietro degli ioni H+ attraverso la
membrana tramite le molecole di ATP sintetasi,
fornisce l’energia per la fosforilazione dell’ADP e la
produzione di ATP (fotofosforilazione).
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La sintesi chemiosmotica di ATP
durante la fase luminosa della
fotosintesi:
Cloroplasto
Stroma (bassa concentrazione di H+)
Luce
Luce
H+
ADP + P
H+
NADP+ + H+
H+
NADPH
H+
Membrana
del tilacoide
H+
H2O
1
O + 2 H+
2 2
Fotosistema II
Figura 7.9
H+
Catena
di trasporto
degli elettroni
Compartimento del tilacoide
(concentrazione elevata di H+)
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H+
H+
H+
H+
Fotosistema I
H+
H+
H+
H+
ATP sintetasi
ATP
7.10 Nella fase al buio, gli zuccheri si formano a
partire dal diossido di carbonio attraverso un processo
ciclico
Il ciclo di Calvin:
Entrano:
• avviene nello stroma dei
cloroplasti;
• è composto dalla fissazione
del carbonio, dalla riduzione e
dalla produzione di G3P e
dalla rigenerazione di RuDP.
CICLO DI
CALVIN
Esce:
Figura 7.10A
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CO2
ATP
NADPH
G3P
• Il ciclo di Calvin costruisce uno zucchero a 3 atomi
di carbonio, la gliceraldeide 3-fosfato (G3P),
utilizzando
– il carbonio del CO2;
1
– gli elettroni del NADPH;
– l’energia contenuta nell’ATP.
• La gliceraldeide 3-fosfato è usata per costruire
glucosio e altre molecole organiche.
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In una reazione catalizzata
Entra: 3
dall’enzima rubisco
CO2
vengono fissate 3 molecole
di CO2
Tappa 1: Fissazione del
carbonio
1
3P
Tappa 2: Consumo di energia e
reazioni redox
P
6
P
RudP
3-PGA
6
3 ADP
Tappa 3: Produzione di una
molecola di G3P
3
ATP
6 ADP + P
CICLO DI
CALVIN
4
Tappa 4: Ritorno al composto di
partenza RuDP
ATP
2
6 NADPH
6 NADP+
5
P
6
G3P
P
G3P
3
Figura 7.10B
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Esce: 1
P
G3P
Glucosio e altri
composti
Fotosintesi e ambiente
7.11 Una visione d’insieme: la fotosintesi utilizza
l’energia luminosa per costruire molecole organiche
H2O
CO2
Cloroplasto
Luce
NADP+
ADP
+ P
RuDP
Fotosistema II
CICLO DI
CALVIN 3-PGA
(nello stroma)
CATENE
DI TRASPORTO
DEGLI ELETTRONI
Compartimento
interno
della tilacoide
Fotosistema I
ATP
NADPH
Stroma
G3P
Respirazione cellulare
Cellulosa
O2
Figura 7.11
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REAZIONI LUMINOSE
Zucchero
CICLO DI CALVIN
Amido
Altri composti organici
7.12 Le piante C4 e la piante CAM presentano
speciali adattamenti per risparmiare acqua
• Le piante in cui il ciclo di Calvin utilizza direttamente
il CO2 dell’aria sono dette piante C3.
• In queste piante, un calo nei livelli di CO2 e un
aumento in quelli di O2, che si verificano quando la
chiusura degli stomi riduce gli scambi gassosi nei
giorni molto caldi, innesca un processo detto
fotorespirazione (al posto del ciclo di Calvin).
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Le piante C4 prima fissano il CO2 in un composto a
quattro atomi di carbonio che fornisce il CO2 al ciclo di
Calvin.
Cellule del mesofillo
CO2
Composto 4-C
CO2
CICLO DI
CALVIN
Canna da zucchero
Figura 7.12A
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Cellula della guaina del fascio
G3P
Pianta C4
Le piante CAM aprono i propri stomi di notte,
producendo un composto a quattro atomi di carbonio
usato come fonte di CO2 durante il giorno.
CO2
CO2
Notte
Composto 4-C
CO2
CICLO DI
CALVIN
G3P
Figura 7.12B
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Pianta CAM
Giorno
Ananas