CORSO DI: ITTIOLOGIA ANATOMIA E FISIOLOGIA INDICE DELLA LEZIONE • Chiavi dicotomiche - Utilizzo delle chiavi - Ripasso sulla posizione filogenetica dei pesci • Anatomia e fisiologia (cenni) dei Ciclostomi - Generalità - Tipologie di ciclostomi - Caratteristiche esterne - Anatomia interna - Cenni di fisiologia e ecologia • Anatomia e fisiologia (cenni) dei Condroitti - Generalità - Tipologie di condroitti - Caratteristiche esterne - Anatomia interna - Cenni di fisiologia e ecologia UTILIZZO DELLE CHIAVI DICOTOMICHE CLASSIFICAZIONE MORFOLOGICA: LE DIVERSE CLASSI DEI PESCI (VIVENTI) Gnatostomi Agnati Gli altri vertebrati ANATOMIA E FISIOLOGIA (CENNI) DEI CICLOSTOMI GENERALITÀ • Mancano le mascelle • Mancano pinne pari, sebbene in alcune specie estinte fossero presenti spine o pinne pettorali • Le specie primitive possedevano pesanti scaglie e piastre ossee, perdute nelle specie odierne • Le parti più interne dello scheletro sono cartilaginee (in alcune specie estinte il cranio era però ossificato) • Sono presenti sette o più paia di tasche branchiali • E’ presente un occhio pineale mediano, sensibile alla luce ed una sola narice mediana TIPOLOGIE DI CICLOSTOMI GLI AGNATI: I PROGENITORI DEI CICLOSTOMI GLI AGNATI: I PROGENITORI DEI CICLOSTOMI CARATTERISTICHE ESTERNE DI UN CICLOSTOMA TEGUMENTO • La cute è liscia, senza scaglie • In Myxine glutinosa è particolarmente ricca di ghiandole mucose Myxine glutinosa CARATTERISTICHE INTERNE DI UN CICLOSTOMA SCHELETRO E MUSCOLI • L'endoscheletro cartilagineo comprende la corda dorsale • Presenti gli "arcualia", due paia per segmento, corrispondenti a ridotti archi neurali vertebrali. • Anteriormente si trovano il neurocranio, cartilagini labiali e linguali, e il cestello branchiale • Tronco e coda presentano serie di muscoli segmentali, disposti a “W” coricata APPARATO DIGERENTE • Bocca con muscoli radiali, chiusa o aperta dalla lingua a stantuffo, anch'essa provvista di denti cornei e munita di robusti muscoli retrattori e protrattori • Seguono faringe, esofago e intestino respiratorio ventrale • Manca uno stomaco distinto (presente tiflosole o valvola spirale) • Sono annessi al tubo digerente fegato e pancreas distinti • La saliva contiene sostanze anticoagulanti APPARATO CIRCOLATORIO E RESPIRATORIO • Il cuore, biloculare, è situato posteriormente al cestello branchiale • Fra intestino respiratorio e parete corporea, si trovano sette branchie, poste in tasche branchiali a “marsupio“. Nelle lamprede adulte la corrente d'acqua entra ed esce direttamente dalle tasche branchiali APPARATO ESCRETORE E RIPRODUTTORE • È costituito da due reni dorsali (mesonefri), da ciascuno dei quali parte un uretere che sbocca nel seno urogenitale, il quale comunica con l'esterno attraverso la papilla urogenitale, che si apre posteriormente all'ano Il mesonefro è un rene segmentale e in esso si ha la comparsa di corpuscoli renali, per l'avvolgimento di glomi capillari (glomeruli arteriosi) da parte dei tubuli (capsula di Bowmann). Il tubo collettore comune è il condotto mesonefridico (di Wolff) che sbocca in cloaca. Il mesonefro è funzionale come rene definitivo in parte dei Ciclostomi (lamprede), nei Pesci e negli Anfibi. Negli altri Vertebrati è sostituito dal metanefro. • Sessi separati. Una sola gonade, alla maturità sessuale, riempie l'addome e non è presente un gonodotto • Alla maturità sessuale, in primavera o all'inizio dell'estate, gli adulti, anche delle specie marine, vanno in acqua dolce (specie anadrome o potamotoche) CICLO VITALE DELLA LAMPREDA SISTEMA NERVOSO E ORGANI DI SENSO Molti Vertebrati, tranne Uccelli e Mammiferi, presentano un terzo organo visivo sulla volta • Un orifizio nasale impari immette del cranio, impari e mediano. in sacchi olfattivi pari Questa sorta di occhio è costituito da una evaginazione del tetto del diencefalo, il complesso epifisario. Questa struttura non forma immagini nitide, ma ha il compito di rilevare il fotoperiodo, cioè l'alternanza e la durata delle fasi di luce e • Sono presenti due occhi laterali di buio nell'ambiente: gli impulsi nervosi che (ma…) senza palpebre un biologici, occhio ne derivano influenzano vari e ritmi come l'attività motoria nel corso della giornata pineale dietro l'apertura nasale e l'attività delle gonadi nel corso delle stagioni. ECOLOGIA DEI CICLOSTOMI • Le lamprede adulte sono parassiti di grossi pesci (ma…), cui si attaccano con la ventosa boccale: tramite le migliaia di dentelli che armano la lingua, strappano brandelli di carne e sangue all’ospite • Le missine sono saprofaghe e occasionalmente predatrici, nutrendosi di pesci e cetacei in decomposizione o morenti, cui strappano brandelli di tessuti “annodandosi” su se stesse dopo essersi fissate al corpo della preda ANATOMIA E FISIOLOGIA (CENNI) DEI CONDROITTI GENERALITÀ • Dotati di mascelle (Gnatostomi) e due cavità nasali (una nei Ciclostomi) • Sistema di elettroricezione ben sviluppato (ampolle del Lorenzini) • Scaglie ossee ridotte all’interno di sottili squame placoidi • Scheletro interamente cartilagineo Paleospinax ejuncidus • Privi di vescica natatoria, coda eterocerca, 5-7 paia di branchie, intestino corto (valvola spirale) • Perlopiù marini, K-selezionati • Diversi e abbondanti nel Devoniano, e comuni sia in acqua dolce sia in acqua salata nel Carbonifero. Pur essendo comparsi circa 30 milioni di anni dopo i pesci ossei, la loro evoluzione è stata decisamente conservativa, con notevoli affinità riscontrabili tra il più antico squalo di tipo moderno che si conosce, Paleospinax sp., di circa 200 milioni di anni fa, e gli squali attuali TIPOLOGIE DI CONDROITTI Plagiostomi Olocefali TIPOLOGIE DI CONDROITTI Pleurotremi (a) Plagiostomi Ipotremi (b, c) CARATTERISTICHE ESTERNE DI UN CONDROITTO Carcharodon carcharias CARATTERISTICHE ESTERNE DI UN CONDROITTO TEGUMENTO Lamna nasus (Smeriglio) RAPPORTO TRA DENTI E SCAGLIE SCAGLIE AL MICROSCOPIO SCAGLIE PLACOIDI Le scaglie placoidi, proprie dei Selacei, sono costituite da una piastra basale, dalla quale si rileva un dentello, per lo più diretto all'indietro, che sporge attraverso all'epidermide. Il dentello, formato da dentina, è ricoperto da uno strato di smalto (vitro-dentina) e sono omologhi ai denti della cavità orale. Queste scaglie conferiscono alla pelle dei Selacei una caratteristica ruvidità; per tale ragione la pelle di alcune specie, sotto il nome di zigrino, viene usata per pulire il legno, l'avorio, ecc. ORGANI DI DIFESA ESTERNI Squalus fernandinus Dasyatis sp. Oxynotus centrina CARATTERISTICHE INTERNE DI UN CONDROITTO SCHELETRO E MUSCOLI • Lo scheletro è cartilagineo, con condrocranio, colonna vertebrale e scheletro appendicolare • Il condrocranio comprende il neurocranio intorno all'encefalo, con capsule per gli organi di senso, e lo splancnocranio: mascelle, arco ioideo e cinque paia di archi branchiali • Lo scheletro appendicolare comprende un cingolo pettorale ed uno pelvico • Si trovano robusti muscoli segmentali nel tronco e nella coda; muscoli più specializzati sono presenti a livello delle pinne, delle branchie e del capo SCHELETRO ORGANI ELETTRICI Torpedo marmorata Torpedo ocellata APPARATO DIGERENTE • Bocca, faringe, esofago e stomaco a "J", con sfintere circolare terminale (valvola pilorica) • Intestino con valvola spirale, plica ad elica della mucosa e cloaca, che si apre all'esterno con l'apertura anale APPARATO DIGERENTE DENTI • Denti uguali (dentatura omodonte, ma …), evoluti da scaglie placoidi, inseriti su tessuti molli e continuamente sostituiti • Sul pavimento boccale si trova una struttura linguiforme appiattita con funzioni sensoriali e meccaniche DENTI Cuspide principal e Cuspide accessori a DENTI ALIMENTAZIONE • Carnivori, in proporzione al loro peso mangiano meno dei pesci ossei in quanto la loro resa energetica è migliore • Cibo è ingoiato intero o a grandi pezzi, tuttavia esistono condroitti con altre strategie alimentari (es: filtratori) • I denti sono impiantati nelle gengive e non sono infissi con la radice nella mascella • Ogni individuo può cambiare fino a 30.000 denti durante la sua vita; i denti sono disposti su più file delle quali solo la prima è utilizzata mentre le altre sono di riserva TIPOLOGIE DI CONDROITTI Pleurotremi (Ord. Selachoidei) (a) Plagiostomi Ipotremi (b, c) (Ord. Batoidei) APPARATO CIRCOLATORIO • Dal seno venoso: atrio, ventricolo, cono arterioso, aorta ventrale, archi branchiali afferenti, capillari branchiali, archi branchiali efferenti, aorta dorsale, varie arterie • Dalla coda: vena caudale, vene portali ai reni e altre grandi vene che si dirigono verso i seni venosi, che si connettono al seno venoso del cuore • Dal tubo digerente: vena porta epatica, vene epatiche, seno venoso APPARATO RESPIRATORIO • Contrazioni delle tasche nelle specie bentoniche • “Autoreazione", con il nuoto a bocca aperta, nelle specie pelagiche FUNZIONE DELLO SPIRACOLO BRANCHIE BRANCHIE POSIZIONE DELLE BRANCHIE Raja clavata Pristis pristis Carcharhinus sp. Cetorhinus maximus APPARATO ESCRETORE E RIPRODUTTORE Da due sottili reni mesonefrici posti ai lati dell'aorta dorsale partono i condotti mesonefridici di Wolff (ureteri), confluenti in una sola papilla caudale urogenitale che sbocca nella cloaca OSMOREGOLAZIONE NEI PESCI CARTILAGINEI ORGANO COPULATORE • Animali a selezione K, presentano fecondazione interna (i maschi sono provvisti di missopterigi o pterigopodi per il trasferimento dello sperma) e tendenza all’ovoviviparità FECONDAZIONE E SVILUPPO IN RAPPORTO AL CORPO MATERNO • Alcuni squali, la maggior parte delle razze e le chimere sono ovipari • La maggior parte degli squali e delle torpedini sono ovovivipari • Altri, come Prionace glauca, Mustelus mustelus, Lamna nasus e Sphyrna zygaena, sono vivipari, con formazione di una vera placenta vitellina (onfaloplacenta) SVILUPPO EMBRIONALE SISTEMA NERVOSO E ORGANI DI SENSO • Cervello: presenta grandi bulbi olfattivi ed emisferi cerebrali (telencefalo) confluenti. • Midollo spinale: contenuto negli archi vertebrali, da esso partono i nervi spinali misti; è presente un sistema nervoso autonomo (simpatico) SISTEMA NERVOSO E ORGANI DI SENSO • Due narici ventrali sul muso immettono in sacchi olfattivi a fondo cieco • In bocca e faringe sono presenti bottoni gustativi • Gli occhi, in genere senza palpebre, ma con membrana nittitante, hanno una retina con soli bastoncelli (tapetum lucidum) • L'orecchio, solo interno, presenta tre canali semicircolari MEMBRANA NITTITANTE AMPOLLE DEL LORENZINI AMPOLLE DEL LORENZINI LINEA LATERALE LINEA LATERALE ECOLOGIA DEI CONDROITTI • Classe di animali estremamente antica, ma non per questo primitiva: assai specializzati, mostrano cicli biologico-ecologici complessi • Per la maggior parte questi pesci sono predatori, solo alcuni gruppi comprendono filtratori planctonici • Molti squali sono al vertice delle catene alimentari marine • Alcune specie sono pericolose per bagnanti o subacquei • Mai quanto l’uomo è pericoloso per molte specie di squali, “buoni” o “cattivi” ! INTERESSE COMMERCIALE • Dagli squali si ricava principalmente la carne • La pelle veniva un tempo largamente impiegata come carta abrasiva • Levigando o sciogliendo i dentelli si produce cuoio • L’olio del fegato è impiegato come lubrificante nei motori usati in modellismo • Le cornee degli squali sono state sperimentate come sostituti delle cornee umane • Le pinne sono utilizzate nella tradizionale zuppa cinese • La cartilagine è usata in studi sperimentali della ricerca contro il cancro. • Dal sangue si estraggono sostanze usate nell’industria farmaceutica come anticoagulanti CONSERVAZIONE • Nel Mediterraneo gli squali non godono di alcun tipo di protezione • Nessuna norma regolamenta la pesca, sebbene L’Italia sia il maggior importatore di carne di squalo nella comunità europea • Negli ultimi tempi la richiesta di carne di squalo è aumentata sia per la riduzione delle popolazioni di pesci più pregiati solitamente pescati sia per la moda della famosa zuppa di pinne • Lo squalo è la “preda” per eccellenza dei pescatori sportivi (es.: verdesche dell’Adriatico) • La pesca agli squali dovrebbe essere gestita con criteri diversi da quelli validi per gli altri pesci visti i lunghi tempi di gestazione di tali animali e considerata la loro ritardata maturità sessuale