Classificazione degli assoni Tipo A B C Diametro 4 – 20 µm 2 – 4 µm < 2 µm Mielina pesante leggera NO Vel.Conduz Funzioni > 140 m/s Sensoriale: propriocettive (muscoli e tendini), tatto e pressione, somatotopica. Motoria: comandi precisi a muscoli scheletrici. > 18 m/s Sensoriale: dolorifica, termica, scarsamente somatotopica Motoria: comandi motori dal SNC ai gangli del SNA. ~ 1 m/s Sensoriale: tatto grossolano, pressione, dolorifico, termico scarsamente somatotopico. Motorio: comandi motori dai gangli del SNA ai musc. lisci, ghiandole, ecc. 36 IL POTENZIALE D AZIONE GENERATO IN UN PUNTO DEL NEURONE SI DIFFONDE NELLE REGIONI ADIACENTI: Propagazione del potenziale d azione. +++++ ------- -----++++ +++++ ------- ------+++++ ++++ ------ ------+++++ FIBRE AMIELINICHE: Tutto il plasmalemma deve depolarizzarsi FIBRE MIELINICHE: Guaina mielinica isolante. Depolarizzazione solo nei Nodi di Ranvier (conduzione saltatoria) (veloce e poco dispendiosa) 37 38 SINAPSI Zona di congiunzione tra due neuroni in cui viene trasmesso lo stimolo Sinapsi ASSOSO-MATICHE: Sinapsi ASSO-DENDRITIHCE: Sinapsi ASSO-ASSONICHE: Sinapsi DENDRO-DENDRITICHE: Zona pre-seinaptica Mediatori: Mediatore ASSONE – SOMA ASSONE – DENDRITE ASSONE – ASSONE DENDRITE – DENDRITE Zona post-sinaptica Acetil-colina Nor-adrenalina Serotonina Ac. Gamma Amino Butirrico (GABA) 39 Sinapsi chimica. 1. Porzione presinaptica 2. Nastro sinaptico 3. Intervallo sinaptico 4. Membrana postsinaptica 40 a, c, d, S. asso-somatica b, e S. asso-dendritiche f S. asso-assonica 41 Microfotografia di nervo periferico. 1, Epinervio, 2 Perinervio, 3, Endonervio 42 am As asp pa Assone mielinico Astrocita Spina dendritica Prolungamento cellula gliale asd Sinapsi assodendritica sas Sinapsi assosomatica 43 Spazio intersinaptico NEURONE POSTSINAPTICO Reticolo endoplasmatico NEURONE PRESINAPTICO Mitocondri Neurotrasmettitore Potenziale Vescicole d azione Membrana sinaptiche presinaptica Recettori Un sottile spazio intersinaptico separa la membrana pre e postsinaptica in una sinapsi colinergica. La parte presinaptica contiene miliardi di molecole del neurotrasmettitore ACh in parte disciolta nel citoplasma e in parte contenuta nelle vescicole sinaptiche 1° TAPPA: Arrivo del potenz. Azione nella parte presinaptica che depolarizza la m e m b r a n a p re s i n a p t i c a e a u m e n t a brevemente la permeabilità della membrana agli ioni Ca++. Tali ioni diffondono nel 44 citoplasma della parte presinaptica. Acetilcolinesterasi Ca2+ Ca2+ ACh Ca2+ Potenziale d azione 2° TAPPA: Gli ioni Ca attivano il rilascio di ACh nello spazio intersinaptico mediante un meccanismo di esocitosi e diffusione. Le molecole di ACh diffondono nello spazio intersinaptico verso i recettori siti sulla membrana postsinaptica. 3° TAPPA: L ACh si lega ai recettori postsinaptici che sono regolati da canali chimici. La risposta tipica è data da un aumentata permeabilità agli ioni Na che provoca una depolarizzazione di circa 20 msec. Il rilascio di ACh dalla membrana presinaptica cessa quando gli ioni Ca vengono rimossi dal citoplasma 4° TAPPA: Gli effetti sulla membrana postsinaptica sono temporanei perché l enzima acetilcolinesterasi scinde l ACh nello spazio intersinaptico e la rimuove dalla membrana postsinaptica. I prodotti di demolizione vengono allontanati dallo spazio intersinaptico mediante assorbimento da parte della membrana presinaptica. 45 Neurotrasmettitori e loro effetti Neurotrasm. Distribuzione Effetti tipici Aceticolina SNC e SNP generalmente. Eccitatorio Istamina Nor-Adrenalina Adrenalina Serotonina Dopamina Cervello Cervello e SNP Cervello Cervello Cervello generalmente. Inibitorio generalmente. Eccitatorio generalmente. Eccitatorio generalmente. Inibitorio generalmente. Inibitorio AMINOACIDI: GABA Glicina Glutammato Aspartato Cervello e M.S. Midollo Spinale Cervello e M.S. Cervello e M.S. generalmente. Inibitorio generalmente. Inibitorio generalmente. Eccitatorio generalmente. Eccitatorio NEUROPEPTIDI: Sostanza P Endorfine Midollo Spinale Cervello e M.S. generalmente. Eccitatorio generalmente. Inibitorio ALTRI: Cervello ???? Cervello Cervello ???? ???? AMINE: ATP,GTP ecc. Ormoni (insulina glucagone, ecc.) Prostalglandine 46 Dendrite Localizzazione dello stimolo depolarizzante Cono di emergenza assone Porzione presinaptica Dendrite Assone Processi delle cellule gliali Guaina mielinica Membrana eccitabile Direzione della depolarizzazione Effetti sinaptici sul potenziale transmembrana del soma. (a) Un singolo motoneurone riceve contemporaneamente impulsi da migliaia di sinapsi. Il soma è virtualmente coperto da giunzioni di sinapsi. (b) Quando una singola sinapsi si attiva, l arrivo di molecole di neurotrasmettitore porta a graduali alterazioni del potenziale di membrana in quella sede. 47 Primo stimolo Secondo stimolo Inizia il potenziale d azione - 60 mV soglia - 70 mV a riposo Canali regolati chimicamente Si chiudono canali a cancello Na+ Na+ Alcuni canali regolati chimicamente si aprono Na+ Na+ Molti canali regolati chimicamente si aprono Canali regolati dal voltaggio Sommazione spaziale e temporale. (a) La sommazione spaziale avviene su una membrana che riceve due stimoli depolarizzanti in tempi diversi. L effetto del 2° stimolo si aggiunge al 1°. (b) La sommazione spaziale si ha quando gli stimoli arrivano contemporaneamente ma in sedi 48 diverse. L effetto di ogni stimolo si diffonde sulla membrana che risente dell effetto combinato. 4. RER 5. Apparato di Golgi 9. Corpo multivescicolare 49 PROPRIETA DELLE SINAPSI • LENTA CONDUZIONE IMPULSO PER TEMPO D AZIONE E PRODUZIONE DEL MEDIATORE • SINAPSI ECCITATORIE (es. Ac. Colina) SINAPSI INIBITORIE (es. GABA) • FACILMENTE AFFATICABILI • UNIDIREZIONALI: PRESINAPTICA POSTSINAPTICA • UNA SINAPSI FACILITAZIONE: MOLTE SINAPSI ECCITAZIONE 50 CIRCUITI E MECCANISMI NEURONALI INFORMAZIONE: - Conoscenze - Fatti - Grandezze IMPULSO - Intensità di dolore NERVOSO - Intensità di luce - Intensità di temperatura - …………. INFORMAZIONE SNC RISPOSTA SEGNALE (insieme di impulsi) es. segnale visivo, uditivo ecc. TRASFORMAZIONE DA INFORMAZIONE A IMPULSO GRAZIE AD ORGANI DI SENSO, REC<ETTORI SENSORIALI E TERMINAZIONI LIBERE 51 OLTRE QUALITA E IMPORTANTE QUANTITA (INTENSITA ) Es. Intensità di un dolore Due modi: 1Fibre parallele progressivamente crescenti (sommazione spaziale) STIMOLO DEBOLE STIMOLO MODERATO NERVO STIMOLO FORTE CUTE 52 2- Invio di più impulsi lungo una fibra (sommazione temporale) > SEGNALE > VEL. SCARICA IMPULSI Tutte le vie nervose conservano una specifica origine spaziale Orientamento spaziale impulsi identificazione specifica da parte del cervello dell origine spaziale dell impulso CATENE NEURONALI: Serie di neuroni uno dietro l altro con trasmissione impulsi a senso unico attraverso la catena. Ad ogni sinapsi viene modificato > sinapsi > complessità attività nervosa VIA AFFERENTE VIA EFFERENTE Impulsi da periferia a SNC Impulsi da SNC a periferia 53 Classificazione funzionale dei neuroni 54 56 Riassunto delle attività di analisi ed integrazione dell informazione 1 La membrana cellulare dei dendriti e del corpo cellulare non è in grado di condurre potenziali d azione. Essa contiene canali ionici regolati chimicamente che rispondono alla presenza di neurotrasmettitori producendo potenziali graduati. 2 L esposizione ad un neurotrasmettitore specifico può produrre EPSP o un IPSP. Queste sono variazioni di potenziale graduati la cui entità ed estensione dipendono dalla conc. Del neurotrasmettitore. 3 Gli EPSP e gli IPSP possono sommarsi spazialmente o temporalmente: essi hanno effetti antagonisti sul potenziale transmembrana 4 I potenziali d azione iniziano a livello del segmento iniziale dell assone. La velocità di formazione del potenziale d azione è determinato dal potenziale di membrana a livello della protuberanza dell assone adiacente 5 In ogni momento il potenziale di membrana a livello del cono di emergenza dell assone riflette l interazione fra tutti gli EPSP e IPSP che coinvolgono il corpo cellulare e i dendriti 6 Neuromodulatori, ormoni e fattori ambientali possono influenzare la formazione di un potenziale di azione agendo sul potenziale di membrana o influenzare le operazioni metaboliche vitali 57