Basi ioniche dei potenziali
Tutte le attività del sistema nervoso, dalla generazione dei
potenziali di membrana alla trasmissione sinaptica,
dipendono strettamente dal flusso dei diversi tipi di ioni
attraverso i fluidi come il citoplasma e il liquido
extracellulare e attraverso la membrana citoplasmatica
Il flusso degli ioni è
regolato da due
meccanismi:
• La diffusione
• Le forze elettriche
La diffusione
La diffusione regola il movimento di tutte le molecole solubili (e
quindi non solo gli ioni) e consiste nello spostamento delle
molecole dalla zona dove esse sono più concentrate alla zona dove
sono meno concentrate
Se in una stanza è riunito un numero
consistente di persone e ad un certo
punto apriamo la porta di
comunicazione col la stanza attigua,
le persone tenderanno a distribuirsi
equamente
nelle
due
stanze
migrando dalla zona a maggior
densità a quella a densità minore
Lo stesso accade quando rendiamo una
membrana permeabile agli ioni
In una cellula nervosa la diffusione dipende da:
• Il gradiente di concentrazione di quella
molecola (quanto differente è la concentrazione dai due lati)
• La permeabilità della membrana nei
confronti di quella molecola
• (la temperatura)
Nell’esempio precedente la diffusione dipenderebbe 1) da quanto affollata la
stanza prima che si apra la porta e 2) da quanto grande è la porta che viene aperta
La forze elettriche
La forze elettriche influenzano il movimento solamente degli ioni
Esse dipendono da:
• La differenza di potenziale (o voltaggio)
• La conduttanza elettrica (o come spesso
si preferisce, dal suo reciproco, la
resistenza)
Il flusso di corrente in un sistema segue la
legge di Ohm
Flusso di corrente
(si misura in
Ampere)
Voltaggio o
differenza di
potenziale (si
misura in Volt)
I =g V
x
Conduttanza (si
misura in Siemens)
Spesso la legge di Ohm viene
espressa rispetto alla resistenza
La resistenza è semplicemente il
reciproco della conduttanza
g =1/R
I =
V/
R
Resistenza
(si misura in
Ohm)
Mediante la legge di Ohm, possiamo prevedere il
comportamento di uno ione soggetto a forze elettriche
I =g x V
In una cellula nervosa il voltaggio è legato al valore del potenziale di
membrana
La conduttanza elettrica è invece proporzionale al numero di canali
ionici (aperti) presenti nella membrana
Se la membrana non è
permeabile agli ioni (g = 0)
oppure se la differenza di
potenziale è nulla (V = 0) non
ci sarà flusso di corrente (in
entrambi i casi I diventa 0)
Nei neuroni come in tutte le cellule dell’organismo ci sono grandi
differenze nella concentrazione di ciascun ione tra interno ed esterno
della cellula
La differenza di concentrazione degli ioni tra interno ed esterno della
cellula è mantenuto dal lavoro incessante della pompa sodio-potassio (e
da quello delle altre pompe, pompa del calcio, pompa del cloro)
Ad ogni ciclo, la pompa sodio-potassio
- espelle tre ioni Na+ (Sodio)
- trasporta all’interno due ioni K+ (Potassio)
consumando una molecola di ATP
L’80% dell’ATP consumato
dal neurone è dovuto al
funzionamento delle pompe
ioniche
Il rapporto scritto sopra la
freccia
indica
quanto
maggiormente
è
concentrato uno ione da un
lato rispetto all’altro
20:1
+
K
1:10
K+
+
Na
Na+
La freccia indica la
direzione in cui gli ioni
sono sospinti dal loro
gradiente di concentrazione
1:11
Cl-
1:10.000
Ca++
Cl
++
Ca
Ci sono 4 ioni importanti, K+, Na+, Ca++, Cl-. Tre sono più
concentrati all’esterno, uno (K+) all’interno
La maggior parte dei fenomeni che avvengono nel
neurone possono essere spiegati studiando il
comportamento di due soli ioni , K+ e Na+
Il potassio, K+ è uno ione positivo (catione). Dato che è
molto più concentrato all’interno* tenderà ad uscire
rendendo l’interno della cellula ancor più negativo
Anche il sodio, Na+ è uno ione positivo (catione). Dato
che è molto più concentrato all’esterno tenderà ad
entrare rendendo l’interno della cellula meno negativo
Le variazioni di permeabilità della membrana a questi
due ioni sono in grado di determinare grandi
cambiamenti nel potenziale di membrana
* Studiare le sole forze di diffusione ci da una buona approssimazione. Per essere precisi
occorrerebbe tuttavia prendere in considerazione contemporaneamente anche forze elettriche
Approfondimento 1
Potenziale di equilibrio per uno ione
In molti casi il gradiente elettrico può sospingere uno ione in una
direzione mentre il gradiente di concentrazione lo sospinge in
direzione opposta
Quando queste due forze si equivalgono, un ugual numero di ioni
entra ed esce dalla cellula e si ha quindi un equilibrio. Il
potenziale di membrana a cui questo avviene si chiama
potenziale di equilibrio per uno ione
Si supponga ad esempio che
inizialmente uno ione sia molto
più concentrato da un lato della
membrana e che non vi sia
alcuna differenza di potenziale
tra i due lati
+ +
+ +
+
+
+ +
Inizialmente lo ione si muoverà in direzione del lato
dove è meno concentrato. Tuttavia man mano che lo
ione passa, andranno accumulandosi da quel lato
sempre più cariche positive (che saranno invece
sottratte dall’altra parte)
La differenza di potenziale andrà aumentando e
inizierà a ri-sospingere lo ione dentro la cellula
All’equilibrio le due forze si equivarranno senza che
si possa mai raggiungere né ugual concentrazione
dai due lati, né neutralità elettrica
Gradiente di
concentrazione
Gradiente
elettrico
+ +
+ +
+ +
+ - +
+ +
+ + - +
+ - + +
+ - + +
+ + - +
Il potenziale di equilibrio per uno ione in una data cellula può
essere calcolato mediante una equazione, l’equazione di Nernst,
e dipende essenzialmente dalle concentrazioni interna ed esterna
di quello ione.
Ad esempio nei neuroni a riposo, il K+ è venti volte più
concentrato all’interno della cellula e il suo potenziale di
equilibrio (EK) calcolato con l’equazione di Nernst, è di –80
mV.
Al contrario Na+ è dieci volte più concentrato fuori e il suo
potenziale di equilibrio (ENa) calcolato con l’equazione di
Nernst, è di +62 mV.
Non è necessario studiare nel dettaglio l’equazione di Nernst
In molti casi le forze elettriche e la diffusione spingono uno ione
nella stessa direzione
Ad esempio a riposo (Vm = -65 mV) sia la diffusione che le forze
elettriche tendono a sospingere dentro il sodio
Viceversa all’apice di un potenziale d’azione (Vm = +40 mV)
diffusione e le forze elettriche tendono entrambe a sospingere
fuori il potassio
Il potenziale di membrana (indicato con Vm) è uguale alla differenza di
potenziale tra esterno e interno e cioè alla differenza nel numero delle cariche dalle
due parti della membrana plasmatica.
Approfondimento 2
Perché il potenziale di riposo del neurone
è –65 mV?
La pompa sodio-potassio mantiene in
continuazione una differenza di concentrazione
di K+ e Na+ tra interno ed esterno della cellula
Il sodio, concentrato all’esterno, tende ad
entrare mentre il potassio, concentrato
all’esterno, tende ad uscire
Na+
K+
Nella membrana sono presenti dei canali per il potassio sempre
aperti (canali passivi per il K+ )
A causa di ciò, a riposo (quando praticamente non vi sono altri canali
aperti) vi è una uscita lenta ma costante di ioni K+ i quali portano
all’esterno cariche positive rendendo negativo l’interno della cellula
L’ uscita di ioni K+ si arresta quando le forze elettriche iniziano a risospingere il potassio dentro la cellula (l’esterno è positivo e le cariche
positive si respingono) . Nella maggior parte dei neuroni questo avviene
attorno al valore del potenziale di membrana di circa –65 mV
NB: Il potenziale di riposo di una cellula non dipende
direttamente dall’azione della pompa sodio-potassio, che si limita a
mantenere concentrazioni disuguali di K+ e Na+ ai due lati della
membrana.
Essa dipende invece dalla differente permeabilità della membrana
ai due ioni in questione
Esiste un modo preciso per calcolare il potenziale di membrana a
riposo (o in qualsiasi altro momento dell’attività del neurone)
conoscendo
1) le concentrazioni Interne ed Esterne di ciascun ione (K+, Na+ ecc.)
2) la permeabilità della membrana a ciascun ione in quel momento.
Questo modo è mediante l’equazione di Goldman.
Non è necessario studiare nel dettaglio l’equazione di Goldman