VACUOLO
Il VACUOLO è presente SOLO nelle cellule
vegetali.
Mentre le cellule vanno assumendo la forma e le
dimensioni definitive, compaiono nel citoplasma
numerosi piccoli VACUOLI, che aumentano
sempre di volume, durante la crescita delle
cellule vegetali.
Il vacuolo è rivestito da una membrana detta
TONOPLASTO e contiene una soluzione acquosa
detta SUCCO VACUOLARE
TONOPLASTO
Il TONOPLASTO è una membrana lipoproteica
bistratificata ASIMMETRICA: la superficie rivolta verso
l’esterno è ricca di proteine intramembrana rispetto alla
faccia rivolta verso l’interno.
Le proteine intramembrana sono per la maggior parte
proteine carriers, pompe protoniche, proteine canali ed
enzimi. Spesso di tratta di GLICOPROTEINE cioè
proteine complessate con residui oligosaccaridici
rivolti verso il succo vacuolare.
Inoltre il DOPPIO STRATO LIPIDICO del tonoplasto
presenta in minima parte fosfolipidi mentre sono
predominanti i GLICOLIPIDI (es. galattolipidi).
Tra le pompe protoniche molto importanti sono le H+ATPasi e H+-PPasi le quali idrolizzano adenosina
trifosfato (ATP) e pirofosfato inorganico (PPi) generando
una forza protonica per il trasporto di ioni e
metaboliti attraverso il tonoplasto.
GENESI e DIFFERENZIAMENTO DEL VACUOLO
Le cellule non differenziate normalmente posseggono
iniziali vacuolari dette PROVACUOLI; il processo di
formazione del vacuolo normalmente inizia durante
le primissime fasi del differenziamento.
Si ritiene che i vacuoli abbiano origine da una
porzione del reticolo endoplasmatico, localizzata in
prossimità della faccia trans dei sacculi del Golgi,
costituita da un sistema tubulare membranoso
interconnesso a cisterne appiattite.
Faccia trans
dell’Apparato del Golgi
Questa particolare porzione di reticolo endoplasmatico è stata identificata con
la sigla di GERL (G = Golgi, ER = Reticolo Endoplamstico; L = Lisosoma).
Come si formano i vacuoli?
Ci sono diverse teorie;
partecipano porzioni dell'apparato di Golgi, reticolo
endoplasmatico liscio e i lisosomi (corpiccioli delimitati
da una membrana che contengono vescicole di enzimi
latici).
I 3 si dispongono su una superficie di una sfera, intorno
c'è citoplasma e organelli.
Tubuli, le cisterne e le vescicole si fondono costituendo 2
membrane: quella esterna è resistente, quella interna
viene digerita così da formare un'unica membrana: il
tonoplasto contenente del succo cellulare; in tal modo
possono costituirsi tanti vacuoli.
Il GERL di norma si espande in tubuli allungati e
ramificati in cui si accumulano enzimi idrolitici.
Questi tubuli sono i provacuoli nascenti e visto che
contengono idrolasi acide possono considerarsi quasi
come lisosomi (generalmente formati dal Golgi).
I provacuoli intraprendono fenomeni d’autofagia:
si allungano in strutture tubulari e ramificate che
progressivamente si avvicinano e fondendosi
delimitano in maniera continua, attraverso un
doppio strato di membrana, una porzione di
citoplasma (I, II)
l’azione di enzimi idrolitici determina l’idrolisi sia
del citoplasma che della membrana interna, si ha
così la formazione di una struttura sferica
(VACUOLO AUTOFAGICO) delimitata da una
membrana detta tonoplasto (III)
con il differenziamento cellulare, i piccoli vacuoli si
ingrandiscono sia attraverso la fusione di vescicole
prodotte dall’apparato del Golgi e del reticolo
endoplasmatico, sia fondendosi tra loro per
formare il grande vacuolo della cellula
differenziata (IV, V)
FUNZIONI DEI VACUOLI
I vacuoli svolgono importantissime funzioni:
1) RUOLO OSMOTICO (insieme al citoplasma ed alla
parete cellulare)
a) SUPPORTO MECCANICO: il vacuolo insieme alla parete
realizza una struttura rigida (la pressione dell’acqua nel
vacuolo viene controbilanciata dalla rigidità della parete
cellulare) che determina la PRESSIONE DI TURGORE
responsabile sia della distensione cellulare sia della rigidità di
tessuti non lignificati (es. foglie, giovani fusti) i quali quando
la pressione di turgore diminuisce avvizziscono.
Se la parete non fosse in grado di opporsi al continuo
richiamo d’acqua si avrebbe lo scoppio dei protoplasti
e se il vacuolo perdesse acqua, determinando
l’abbassamento della pressione di turgore, si avrebbe la
PLASMOLISI cellulare.
b) FORZA MOTRICE PER LA DISTENSIONE
CELLULARE
La pressione di turgore esercitata dal vacuolo in maniera
uniforme sulla parete cellulare rappresenta la forza guida
dell’accrescimento delle cellule vegetali
Nei vegetali l’uscita da questo ciclo,
l’abbandono dello stato meristematico e l’inizio
della differenziazione comporta sempre
l’accrescimento per distensione che modifica
profondamente dimensioni, forma e struttura
delle cellule.
Le dimensioni, prima di tutto : se una cellula
meristematica ha un diametro di 15-20µm
una cellula adulta è grande almeno 150200µm (ma alcune cellule possono essere
lunghe mm)
La forma : dall’aspetto poliedrico, più o
meno isodiametrico, si passa a forme in
genere allungate, con una dimensione
decisamente superiore alle altre.
La struttura interna: se durante la crescita
embrionale, nella cellula che raddoppia di volume,
si assiste a una sintesi di tutti i componenti
cellulari,
nella crescita per distensione il grosso
dell’aumento di volume (che può essere di
centinaia di volte ) è dovuto alla parete cellulare e
al vacuolo, con un contributo meno rilevante dei
plastidi.
Poiché il vacuolo è costituito principalmente di
acqua, possiamo dire che la crescita per
distensione è caratterizzata da un massiccio
ingresso di acqua nella cellula .
L’assunzione e la perdita di acqua da parte di
una cellula avvengono per osmosi. Lo stato di
turgore di una cellula è la risultante di una
condizione di equilibrio fra il potenziale
osmotico della cellula (dovuto ai soluti disciolti)
e il potenziale di pressione, dovuta alla parete,
elastica si ma non estensibile in modo plastico
irreversibile.
DIVISIONE
CELLULARE
DISTENSIONE
CELLULARE
ipotonico
(dentro la cellula)
Ipertonico
(esterno cellula)
Il movimento di acqua (cerchi blu) attraverso una membrana da una regione a più alta concentrazione a
una più bassa. La soluzione è ipotonica con una bassa concentrazione di sali; ipertonica con una più elevata
concentrazione di Sali (cerchi arancione). La membrana non è permeabile a sali e poiché l’acqua è più alta dentro
La cellula che all’esterno, l’ac2qua si muoverà verso l’esterno della cellula.
2) RUOLO di RISERVA di ACQUA: Fenomeno della
PLASMOLISI
Ambiente ISOTONICO = concentrazione dei soluti interna
uguale a quella esterna
Ambiente IPOTONICO = concentrazione dei soluti interna
maggiore di quella esterna (entra in gioco la parete
cellulare e si ha TURGORE CELLULARE)
Ambiente IPERTONICO = concentrazione dei soluti
interna minore a quella esterna (fenomeno della
PLASMOLISI)
Soluzione
ISOTONICA
Soluzione IPERTONICA
3)
RUOLO TAMPONANTE del pH citoplasmatico.
Il succo vacuolare ha un pH acido il cui valore in condizioni
fisiologiche normali si aggira tra pH 4 e 5. Questo valore è sempre
notevolmente più basso rispetto a quello del citoplasma (pH 6.8-6.9).
La capacità di mantenere il succo vacuolare ad un pH acido è dovuto alla
presenza sul tonoplasto di pompe protoniche (H+-ATPasi e H+-PPasi)
che attraverso l’idrolisi dell’ATP e del pirofosfato inorganico forniscono
protoni al succo vacuolare acidificandolo.
La presenza di pompe protoniche sul tonoplasto è di notevole importanza
fisiologica poiché alla loro funzionalità è strettamente legata la capacità di
trasportare selettivamente ioni e metaboliti dal citoplasma al vacuolo
e, in misura minima dal vacuolo al citoplasma, permettendo così il
mantenimento del pH costante del citoplasma.
4) EQUILIBRIO e RISERVA DI IONI
Nel vacuolo si accumulano molti ioni inorganici la cui natura e
quantità è dovuta al tipo di terreno su cui cresce la pianta.
Tutti gli ioni non immediatamente utilizzati vengono immagazzinati
nel vacuolo mediante l’utilizzo di speciali proteine trasportatrici a
livello del TONOPLASTO (TRASPORTO ATTIVO).
Piante che vivono su terreni ricchi di elementi tossici tendono ad
accumularli nel vacuolo.
Gli ioni nel vacuolo possono rimanere sotto forma libera oppure
formare dei sali e dei cristalli con gli acidi organici pure
accumulati nel vacuolo (es. ossalato di Calcio: acido ossalico +
Ca2+). In particolare cristalli di ossalato di calcio formano degli
inclusi solidi insolubili di varie forme (rafidi, prismi o stiloidi, druse,
sabbia cristallina).
5) RISERVA di METABOLITI
Molti metaboliti organici di riserva vengono
accumulati nel vacuolo tra cui aminoacidi e
proteine, zuccheri monosaccaridi (es. glucosio
nell’uva), disaccaridi (saccarosio nella
barbabietola e nella canna da zucchero),
pigmenti che conferiscono i colori ai fiori alla
frutta etc. (flavonoidi, antociani, flavoni e a volte
tannini).
More
Color Phytochemicals...
Group... FLAVONOIDS
CAROTENOIDS
flavonoidi
Anthocyanidins
Flavonols
Flavan-3-ols
Proanthocyanidins
Flavones
Flavanones
Flavonols
Beta-carotene
Lutein
Zeaxanthin
Flavonols
Flavanones
Flavonols
Flavanones
Alpha-carotene
Beta-carotene
Beta-cryptoxanthin
Zeaxanthin
Anthocyanidins
Flavonols
Flavones
Flavan-3-ols
Flavanones
Proanthocyanidins
Lycopene
i
n
d
t
h
i
s
c
a
m
p
a
i
g
n
i
s
t
h
a
t
a
l
l
f
r
u
i
t
s
a
n
d
v
e
g
e
t
a
b
l
e
s
c
a
n
b
e
c
l
a
s
s
i
f
i
e
d
i
n
t
o
o
n
Cellula di uva
membrana
pectine
Parete cellulare
Antocianine
tannini
Gli acidi organici vengono accumulati nel
vacuolo per rimuoverli da citoplasma quando
sono in eccesso in quanto possono interferire in
varie vie metaboliche es. acido citrico (agrumi),
acido malico, acido ossalico.
Nelle cellule dei tessuti di riserva dei semi
accumulare formare i GRANULI DI ALEURONE
che sono contenuti in vacuoli fortemente
modificati per immagazzinare proteine che
vengono convogliate probabilmente attraverso il
reticolo endoplasmatico, e che precipitano nel
vacuolo durante la maturazione a causa della
disidratazione.
I granuli d’aleurone possono contenere, oltre alle
sostanze proteiche, anche altre sostanze come ad
es. la fitina.
Possiedono una membrana che delimita una
MATRICE PROTEICA (formata da albumine) che
può includere un CRISTALLOIDE PROTEICO
(formato da globuline), e corpi sferoidali di
fitina (GLOBOIDI).
Durante la germinazione le riserve vengono
mobilizzate e i granuli aleuronici si dilatano per
formare vacuoli pressoché normali.
6) SEGREGAZIONE DI METABOLITI
Alcuni METABOLITI SECONDARI vengono
riversati nel vacuolo come sostanze di rifiuto
anche se vengono poi riutilizzati in altre vie
metaboliche.
Queste sostanze sono:
a) ALCALOIDI: foltissimo gruppo di sostanze
organiche contenenti azoto di norma in anelli
eterociclici, in genere a reazione basica ed inodori.
In genere sono veleni o importanti principi attivi di
piante medicinali di piante medicinali e possono
avere importanti effetti biologici su piante,
parassiti ed animali.
Esempi colchicina e vinblastina bloccano la
proliferazione cellulare; atropina, scopolamina,
caffeina, papaverina, cocaina, efedrina,
morfina, nicotina agiscono a livello del sistema
nervoso centrale e periferico; stricnina,
aconitina hanno effetti tossici.
b) GLICOSIDI: sono composti formati da uno
zucchero (il più comune è il glucosio)
complessato ad una molecola non zuccherina.
In generale sono sostanze di sapore amaro e
abbastanza diffuse. Possono essere anche molto
tossici es. glicosidi cianogenici che liberano per
idrolisi acido cianidrico.
I glicosidi sono presenti nelle mandorle amare,
mele, pesche, susine (amigdalina), nel sambuco,
nel granoturco e nel sorgo (murrina), in varie
Leguminose.
c) TERPENI: sono lipidi (quelli a basso peso
melocolare sono volatili), profumati, insolubili in
acqua.
I terpeni sono i principali componenti degli
OLI ESSENZIALI e conferiscono alle piante un
profumo ed un’aroma spesso gradevole. Gli oli
essenziali sono presenti nei fiori, nelle foglie,
nelle foglie e nei frutti es. Labiate cioè piante
aromatiche (basilico, salvia etc), finocchio,
sedano, prezzemolo.
d) Alcuni vacuoli contengono: RESINE,
OLEORESINE (trementine), BALSAMI,
GOMMORESINE (es. mirra e incenso), GOMME
NATURALI (es. caucciù dall’Hevea brasiliensis che
è un politerpene).
7)
FUNZIONI LITICHE
La presenza di idrolasi acide (peptidasi,
glicosidasi, esterasi) dentro il vacuolo fa sì che
esso venga considerato il più importante
compartimento litico della cellula vegetale.
Quando i vacuoli hanno funzione idrolitica sono
analoghi ai LISOSOMI delle cellule animali.