Corso di Laurea in Farmacia
Insegnamento di
BIOCHIMICA
Angela Chambery
Lezione 1
Materiale di consultazione AA 2014-2015
BIOCHIMICA
Campbell & Farrel- Quarta Edizione- EdiSES
FONDAMENTI di BIOCHIMICA
Voet et al. Terza Edizione- Zanichelli
I PRINCIPI DI BIOCHIMICA di Lehninger
Nelson & Cox - Zanichelli
BIOCHIMICA
L. Stryer et al. - Zanichelli
BIOCHIMICA CON ASPETTI CLINICO-FARMACEUTICI
Thomas M. Devlin - EdiSES
BIOCHIMICA
C.K. Mathews, K.E. Van Holde, K.G. Ahern - Casa Editrice Ambrosiana
APPUNTI DALLE LEZIONI
OBIETTIVI FORMATIVI
Conoscenze di base sulla struttura, proprietà chimico-fisiche e funzione delle
macromolecole biologiche (proteine, acidi nucleici, carboidrati, lipidi) e dei relativi
componenti (amminoacidi, basi azotate e nucleotidi, monosaccaridi ed acidi
grassi).
Struttura, funzione e regolazione degli enzimi.
Metabolismo energetico
Metabolismo informazionale.
INDICAZIONI SUGLI STRUMENTI DA RAGGIUNGERE
Applicare il metodo scientifico
Conoscere le metodologie biochimiche di base per:
Identificare, caratterizzare ed analizzare le biomolecole
Chimica biologica
La Biochimica (“Chimica della vita”) si occupa di
studiare la “logica molecolare della vita” ovvero:
i) le relazioni esistenti tra la struttura e la funzione
delle molecole biologiche (molecole della vita);
ii) gli organismi viventi a livello molecolare con
particolare riferimento ai dettagli molecolari dei
processi biologici (es. catabolismo ed anabolismo)
che sono alla base del flusso di energia e della
capacità di autoregolazione, riproduzione e
regolazione degli organismi.
Il fine ultimo è quello di scoprire le leggi che
governano la materia vivente.
Chimica biologica
Lo studio della Biochimica da risposta ai seguenti quesiti:
1. Quali sono le strutture chimiche e tridimensionali delle molecole biologiche?
2. Come interagiscono le molecole biologiche?
3. Attraverso quali vie la cellula sintetizza e degrada le molecole biologiche?
4. In che modo la cellula conserva ed utilizza l’energia?
5. Quali sono i meccanismi che organizzano le molecole biologiche e coordinano le loro
attività?
6.In che modo le informazioni genetiche sono conservate, trasmesse ed espresse?
Programma
INTRODUZIONE
La biochimica: le molecole biologiche
Gli elementi di importanza biologica
Gli elementi elettronegativi
I gruppi funzionali
Le macromolecole
Le unità monomeriche delle macromolecole
Il legame tra le unità monomeriche
Le unità di misura
Programma
L’ACQUA
Struttura dell’acqua
Importanza dell’acqua per i sistemi biologici
Polarizzazione dei legami
Interazioni deboli in ambiente acquoso
Legame ionico
Forze di Van der Waals
Legame idrogeno
Le interazioni idrofobiche
Programma
PROTEINE: STRUTTURA E FUNZIONE
Le unità monomeriche: gli α-L-amminoacidi
(Stereochimica - attività ottica - proprietà acido-basiche –
Proprietà delle soluzioni acquose: pH - forza ionica - concentrazione)
Separazione ed analisi degli amminoacidi: elettroforesi; cromatografia
a scambio ionico; cromatografia a fase inversa.
Peptidi e Proteine. Attività biologica di peptidi.
Funzioni delle proteine.
Proprietà principali delle proteine.
Livelli di organizzazione strutturale delle proteine: struttura primaria,
secondaria, terziaria e quaternaria; ripiegamento delle proteine globulari.
Funzione delle proteine: proteine strutturali (α
α-cheratina – collageno fibroina della seta) e globulari (proteine di trasporto: mioglobina ed
emoglobina).
La denaturazione delle proteine. Rinaturazione.
Determinazione della struttura primaria di peptidi e proteine con la
reazione di Edman.
Programma
PROTEINE CATALITICHE: GLI ENZIMI
Catalisi enzimatica: specificità di reazione e di substrato
Classificazione degli enzimi
Coenzimi
La cinetica enzimatica. Il complesso Enzima-Substrato (ES)
Modello di Michaelis - Menten
Significato e determinazione sperimentale di KM e VMAX
Le linearizzazioni
Inibizione enzimatica
Principi generali della regolazione enzimatica: allosteria, retroinibizione,
modifiche covalenti, controllo a cascata, zimogeni, compartimentazione.
Programma
ACIDI NUCLEICI E METABOLISMO INFORMAZIONALE
Organizzazione strutturale degli acidi nucleici: basi azotate, nucleosidi e
nucleotidi; polinucleotidi.
DNA e RNA: struttura primaria e secondaria degli acidi nucleici; la
struttura a doppia elica.
Denaturazione termica degli acidi nucleici: iper- ed ipo-cromismo,
temperatura di fusione, denaturazione reversibile, ibridazione.
Idrolisi enzimatica e chimica.
La replicazione del DNA: le DNA polimerasi e altre proteine della replicazione
Trasferimento dell’informazione: la trascrizione. La RNA polimerasi-DNA
dipendente; fasi del processo di trascrizione; struttura e funzione del tRNA.
La decodificazione dell’informazione: la traduzione (sintesi proteica).
Il codice genetico, struttura e funzione dei ribosomi, attivazione degli
amminoacidi, le fasi della sintesi proteica: inizio, allungamento e terminazione.
Programma
CARBOIDRATI E LIPIDI
Stereochimica
Monosaccaridi: struttura e proprietà, derivati dei monosaccaridi, disaccaridi,
polisaccaridi (strutturali e di riserva);
Glicoproteine.
Struttura e proprietà degli acidi grassi, cere, triacilgliceroli,
fosfolipidi, glicolipidi, steroli.
Le membrane biologiche: struttura e proprietà delle
membrane, il modello a mosaico fluido, trasporto
attraverso le membrane.
Programma
METABOLISMO
Concetti generali di energetica: i composti ad alto contenuto energetico.
Il metabolismo dei carboidrati: Glicolisi - Le vie fermentative del piruvato.
Riossidazione del NADH citoplasmatico.
La via dei pentoso-fosfati.
Biosintesi dei carboidrati: la neoglucogenesi da piruvato e da intermedi del
ciclo degli acidi tricarbossilici.
Degradazione e sintesi del glicogeno.
Metabolismo dei lipidi.
La degradazione dei triacilgliceroli: la β-ossidazione degli acidi grassi saturi
a numero pari di atomi di carbonio.
La biosintesi degli acidi grassi saturi: il complesso dell’acido grasso sintetasi.
Il catabolismo delle proteine: gli enzimi proteolitici.
Destino del gruppo amminico degli amminoacidi: transamminazione,
deamminazione ossidativa e ciclo dell’urea.
La combustione completa degli atomi di carbonio e la produzione di energia
in condizioni di aerobiosi: il ciclo degli acidi tricarbossilici (Ciclo di Krebs).
Programma
METABOLISMO
Le reazioni anaplerotiche.
Il ciclo del gliossilato.
La catena di trasporto degli elettroni: gli elementi della catena, il
meccanismo della sintesi di ATP.
Bilancio energetico dei vari processi metabolici.
Unità di base nel Sistema Internazionale
Lunghezza
Metro
m
Massa
Chilogrammo
Kg (g)
Tempo
Secondo
s
Quantità di sostanza
Mole
mol
Multiplo
Prefisso
Simbolo
1012
109
106
103
Tera
Giga
Mega
Kilo
T
G
M
K
10-3
10-6
10-9
10-12
10-15
10-18
10-21
milli
micro
nano
Pico
femto
atto
zepto
m
µ
n
p
f
a
z
Esempi di applicazione dei prefissi
Lunghezza (m)
Massa (g)
Tempo (s)
Quantità di
sostanza
Concentrazione (M)
mm
mg
ms
mmol
mM
μm
μg
μs
μmol
μM
nm
ng
ns
nmol
nM
0,1nm= 1 Å Angstrom
pg
ps
pmol
pM
Concentrazione:
M = mol/L soluzione
% = g/100 ml soluzione
mg/ml
Fondamenti di chimica e origini della vita
Concetti chiave:
• Le molecole biologiche sono costruite da un numero limitato di elementi.
• I diversi tipi di biomolecole sono caratterizzati da determinati gruppi funzionali e
legami.
• Durante l'evoluzione chimica, i composti semplici si uniscono a formare molecole
più complesse e polimeri.
• Le molecole in grado di replicarsi da sole sarebbero state soggette alla selezione
naturale.
Le molecole biologiche sono costruite da un numero limitato di elementi
Elementi essenziali per la vita e la salute degli animali
D. L. Nelson, M. M. Cox, I PRINCIPI DI BIOCHIMICA DI LEHNINGER 4/E, Zanichelli
Le molecole biologiche sono costruite da un numero limitato di elementi
La materia vivente consiste di pochi elementi
C, H, O, P, Ca e S ammontano a
circa il 97% del peso secco del
corpo umano
La composizione della materia
vivente è notevolmente
differente da quella del mondo
inanimato
Le molecole biologiche sono costruite da un numero limitato di elementi
Elemento
Carbonio (C)
Idrogeno (H)
Azoto (N)
Ossigeno (O)
Presente in tutti gli organismi
Presente in alcuni organismi
Commento
x
x
x
x
“Prima fila”; i più abbondanti
in tutti gli organismi
Calcio (Ca)
Cloro (Cl)
Magnesio (Mg)
Fosforo (P)
Potassio (K)
Sodio (Na)
Zolfo (S)
x
x
x
x
x
x
x
“Seconda fila”: molto meno
abbondanti ma presenti in
tutti gli organismi
Cobalto (Co)
Rame (Cu)
Ferro (Fe)
Manganese (Mn)
Zinco (Zn)
Alluminio (Al)
Arsenico (As)
Boro (B)
Bromo (Br)
Cromo (Cr)
Fluoro (F)
Gallio (Ga)
Iodio (I)
Molibdeno (Mo)
Selenio (Se)
Silicio (Si)
Vanadio (Va)
x
x
x
x
x
“Terza fila”: metalli presenti
in piccole quantità ma
essenziali per la vita
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
X
“Quarta fila”:
presenti o richiesti in tracce
da alcuni organismi
Le molecole biologiche sono costruite da un numero limitato di elementi
C’è differenza tra la composizione
degli organismi viventi e quella della
biosfera.
Poiché la BIOSFERA è preesistente alla
comparsa della vita, ne deriva che la
scelta degli elementi che fanno parte
degli organismi viventi obbedisce a due
criteri:
- DISPONIBILITA’
- ESSERE ADATTO (FITNESS)
a svolgere una determinata funzione
Le molecole biologiche sono costruite da un numero limitato di elementi
Idrogeno
Ossigeno
Azoto
Carbonio
Sono i più piccoli atomi che
raggiungono una configurazione stabile
condividendo 1, 2, 3 e 4 elettroni
rispettivamente.
Formano, essendo, i più piccoli, i legami
covalenti più forti di qualunque altro
elemento con le stesse valenze
(la forza del legame è maggiore se
minore è il raggio atomico).
O, N e C sono i soli elementi a formare
legami multipli forti.
Il requisito di stabilità viene così
soddisfatto.
Le molecole biologiche sono costruite da un numero limitato di elementi
È un gas solubile in H2O
È il secondo elemento più
elettronegativo e quindi uno dei più avidi
di elettroni dopo il fluoro.
Di conseguenza è un accettore biologico
di elettroni.
Il trasferimento di elettroni da molte
altre molecole all’ossigeno avviene con
produzione di energia.
Le molecole biologiche sono costruite da un numero limitato di elementi
Dopo l’ossigeno è l’elemento più
elettronegativo presente nelle
biomolecole.
Presente nelle proteine, ne determina
proprietà strutturali e funzionali
Le molecole biologiche sono costruite da un numero limitato di elementi
È l’elemento più versatile nel formare legami.
Può formare un numero enorme di molecole stabili
con O, H e N (Es.: Con O forma la CO2, un gas stabile,
solubile in H2O e adatto a far circolare il C tra gli
organismi).
Presenta 4 elettroni di valenza ed ha la capacità di
formare doppi (C=C) e tripli legami (C Ξ C).
E’ probabile che la capacità di formare legami con se
stesso e con altri elementi sia stata un fattore
essenziale che nell’evoluzione ha portato alla scelta
dei composti del C come principali componenti delle
strutture molecolari degli esseri viventi.
Le molecole biologiche sono costruite da un numero limitato di elementi
Il Silicio è tetravalente (come il Carbonio)
È abbondante nella biosfera ma non negli organismi
a causa del suo raggio atomico più lungo di quello
del C. Tende quindi a formare legami più deboli.
SiO2, al contrario di CO2, forma silicati insolubili o
polimeri tridimensionali (silice) di biossido di silicio
(quarzo) e tende quindi a sottrarsi alla circolazione in
ambiente aerobico.
Le molecole biologiche sono costruite da un numero limitato di elementi
Fosforo e Zolfo
I legami fatti da P e S sono spesso instabili in H2O
quindi per formarsi richiedono energia. La stessa
energia viene rilasciata quando il legame viene
idrolizzato. Di conseguenza P e S si trovano in
molecole ricche di energia come l’ATP e l’Acetil-CoA.
Ioni Monoatomici
Na, K, Ca e Mg servono per l’equilibrio osmotico, per
la formazione di gradiente ionico nella conduzione
nervosa e nel trasporto attivo e nella
neutralizzazione di cariche con macromolecole.
Mg+2
Elementi in traccia
Fe
Cu
Sembrano essere scelti per la capacità a svolgere un
certo ruolo. Ad esempio il ruolo di trasportatori di
elettroni svolto da Fe e Cu.
Le dimensioni di alcuni atomi
Elemento
Raggio
Covalente
(nm)
Raggio di
Van der Waals
(nm)
H
F
C
N
O
Cl
Si
P
S
Br
I
0.030
0.064
0.077
0.070
0.066
0.099
0.117
0.110
0.104
0.114
0.133
0.12
0.135
0.16
0.15
0.145
0.180
_
0.19
0.185
0.195
0.215
“Raggio del gruppo metilico”
0.20
Spessore (1/2) delle molecole aromatiche
0.170
Le radici della Biochimica
Inizio XIX secolo
Sintesi dell’urea in laboratorio (a partire dal cianato
d’ammonio).
Pasteur (1865)
Collega gli organismi viventi a processi specifici.
Fratelli Buchner (1897)
Dimostrano la fermentazione (un processo biologico)
in estratti cellulari (cellule rotte e dunque morte).
Embden e Meyerhof (1920)
Descrivono la via glicolitica.
Summer (1926)
Dimostrò che la proteina ureasi, un enzima ottenuto
dal fagiolo, poteva essere cristallizzato, come
qualsiasi composto organico. Quindi la struttura degli
enzimi poteva essere descritta in termini chimici.
Le origini della vita
Le origini della vita
Microfossili di cellule batteriche filamentose
Origine abiotica della vita
1953
Esperimento di Miller: la formazione dei “mattoni”
L'esperimento di Miller rappresenta la prima
dimostrazione che molecole organiche si
possono formare spontaneamente a partire da
sostanze inorganiche più semplici nelle giuste
condizioni ambientali.
Questo esperimento fu condotto da Stanley
Miller e da Harold Urey per dimostrare la teoria
di Oparin e Haldane i quali ipotizzavano che le
condizioni della Terra primordiale avessero
favorito reazioni chimiche che portarono alla
formazione di composti organici a partire da
componenti inorganici.
Origine abiotica della vita
Gli esperimenti di Urey e Miller, riproducendo
le condizioni chimiche della Terra primordiale
in laboratorio, dimostrarono che era possibile
ottenere alcuni dei mattoni fondamentali per
l'origine della vita.
H2O, NH3, H2, CH4, H2S
80 °C, diversi giorni
Scarica elettrica
HCHO (formaldeide)
HCN (acido cianidrico)
Amminoacidi
Successivamente fu dimostrata anche la
presenza delle Basi Azotate Adenina e
Guanina
I polimeri biologici
Nell’evoluzione chimica le molecole organiche semplici si condensarono per formare
strutture complesse formando polimeri di unità ripetute. La combinazione di monomeri
differenti e dei loro diversi gruppi funzionali in molecole di dimensioni maggiori determina
un aumento della versatilità chimica di tale molecola.
Proteine e acidi nucleici
Attività catalitica (enzimi)
Funzione strutturale
Molecole segnale
Conservazione e trasmissione dell’informazione genetica
Funzione strutturale e catalitica (RNA)
Polisaccaridi e lipidi
Riserve di energia
Componenti strutturali pareti cellulari (batteri e piante)
Molecole segnale extracellulare
Componenti strutturali delle membrane
Riserve di energia e molecole segnale
Molecole informazionali
La sequenza di unità monomeriche in un polimero ha la capacità di contenere informazioni
se la successione delle unità non è eccessivamente ripetitiva. Gli acidi nucleici e le proteine
sono macromolecole informazionali mentre i polisaccaridi non lo sono.
Complementarietà intramolecolare e replicazione
L’accoppiamento specifico
tra
gruppi
funzionali
complementari fa sì che
una macromolecola possa
replicarsi o copiare se
stessa
dirigendo
la
produzione di una nuova
molecola a partire da unità
complementari più piccole.
Nel corso del tempo la
selezione naturale avrebbe
favorito le molecole in
grado di produrre copie
più accurate di se stesse.
Unitarietà biochimica
Diversi processi biochimici sono gli stessi in organismi evolutivamente molto
distanti tra loro
“Quello che è vero per E. coli è vero per l’elefante”
Jacques Monod, 1954
Architettura cellulare
Concetti chiave:
• La compartimentazione cellulare promuove l'efficienza delle reazioni
mantenendo alta la concentrazione locale dei reagenti.
• Le vie metaboliche si sono evolute per sintetizzare molecole e per produrre
energia.
• Le cellule più semplici sono i procarioti.
• Gli eucarioti sono caratterizzati dalla presenza di numerosi organelli circondati da
membrane, compreso il nucleo.
• L'albero filogenetico della vita comprende tre domini: bacteria, archaea ed
eucarea.
• L'evoluzione avviene tramite la selezione naturale che agisce sulle variazioni
casuali che avvengono negli individui.
A occhio nudo
Microscopio ottico
Microscopio elettronico
La maggior parte dei diametri cellulari (considerando cellule di forma
sferica) si distribuiscono nell’intervallo 1-100 µm
Essere umano
Nervi e cellule
muscolari
Uova di pollo
Uova di rana
Cellule
animali e
vegetali
Mitocondri
Batteri
Nuclei
Batteri
Ribosomi
Virus
Lipidi
Proteine
Piccole molecole
Atomi
Scala delle dimensioni di alcuni oggetti studiati dai biochimici
Scala delle dimensioni di alcuni oggetti studiati dai biochimici
Struttura
Dimensioni (nm) M.W. (Dalton)
Alanina (amminoacido)
0,5
89
Glucosio (zucchero)
0,7
180
Mioglobina
3,5
17.000
Emoglobina
6,8
64.000
Ribosoma di E. coli
18
Virus poliomelite
30
Miosina
160
Mitocondrio di epatocita
1.500
Cellula di E. coli
2.000
Globulo rosso (diametro)
7.000
Cloroplasto di spinacio
8.000
Epatocita
20.000
≈ 200.000
L’unità biologica fondamentale: la cellula
Tutti gli esseri viventi sono formati da un certo numero di cellule, unità strutturali
e funzionali degli organismi viventi
La compartimentazione comporta svariati vantaggi. Oltre a fornire protezione, un
sistema chiuso è in grado di mantenere concentrazioni elevate di componenti che
altrimenti diffonderebbero. Aumenta dunque l’efficienza delle reazioni chimiche e
metaboliche
Dipendenza del rapporto superficie/volume
Se si suddivide un certo volume in elementi sempre più piccoli, il rapporto tra
la superficie e il volume cambia drasticamente. La superficie aumenta mentre
il volume rimane costante.
A)
B)
C)
A) Un cubo di lato
pari a 4 mm
B) Otto cubi di lato
pari a 2 mm
C) 64 cubi di lato
pari a 1 mm
Superficie esterna (mm2)
96
192
384
Volume (mm3)
64
64
64
Superficie/ Volume
1.5/1
3/1
6/1
Le dimensioni cellulari sono limitate dalla diffusione
La cellula vive in dipendenza dallo scambio di alcuni materiali con l’ambiente
esterno (incluso l’ossigeno), e ciò avviene mediante la membrana che ricopre
la superficie della cellula.
Se si aumentasse il volume della cellula, si aumenterebbe anche la quantità
dei materiali da trasportare. Il limite superiore nella dimensione di una cellula
è probabilmente dovuto all’indice di diffusione di molecole di soluto nei
sistemi acquosi
La cellula procariotica
1 µm
2 µm
Dimensioni relative di una cellula procariotica
I procarioti sono gli organismi più diffusi sul nostro pianeta per il loro
metabolismo adattabile ad una vasta gamma di habitat.
Le loro dimensioni variano da 1 a 10 µm. Le forme sono di tre tipi: sferoidale
(cocchi), a bastoncello (bacilli) ed elicoidale (spirilli).
Sezione trasversale di E. coli
Proteine
Ribosomi
DNA
Flagello
La cellula eucariotica: una tipica cellula animale
La cellula eucariotica: una tipica cellula vegetale
Schema degli organelli delle cellule eucariotiche
Confronto tra proprietà delle cellule procariotiche ed eucariotiche
Confronto tra proprietà delle cellule procariotiche ed eucariotiche
Cellule procariotiche
Cellule eucariotiche
Dimensioni (diametro)
0.2-5 μm
5-100 μm
Compartimentazione
No
Si, con organuli
Localizzazione del DNA
Libero nel citoplasma
come nucleoide
Nel nucleo, condensato con
proteine a formare
cromosomi multipli
Ploidiaa
Generalmente aploide
Quasi sempre diploide e
poliploide
Meccanismo di replicazione
Semplice divisione a
seguito della replicazione
Mitosi nelle cellule
somatiche, meiosi nei
gametib
a Il
termine ploidia si riferisce al numero di copie dell’informazione genetica contenute in ciascuna cellula. Le
cellule aploidi ne hanno una copia, quelle diploidi due e quelle poliploidi più di due.
b Durante
la mitosi lo stato diploide viene mantenuto grazie alla duplicazione dei cromosomi. Ciò accade
nella maggior parte delle cellule somatiche, cioè “del corpo”, di un organismo. Nelle cellule che producono
gameti (spermatozoi o cellule uovo) avviene un processo un po’ differente denominato meiosi e conduce a
uno stato aploide.
Gerarchia strutturale nell’organizzazione molecolare della cellula
Classificazione a cinque regni
Classificazione basata sulla sorgente di energia/fonte di carbonio
Relazioni filogenetiche e classificazione a tre domini
I tre domini corrispondono a tre branche evolutive che si dipartono da un progenitore
comune. Gli eucarioti sono evolutivamente più vicini agli archea rispetto ai batteri.
Termodinamica
La vita obbedisce alle leggi della termodinamica Le attività degli esseri viventi
(movimento, crescita, riproduzione) richiedono un rifornimento costante di energia.
Lo studio dell’energia e dei suoi effetti sulla materia ricade nell’ambito della
termodinamica (thermòn, calore; dynamis, forza). La termodinamica è utile per
stabilire la spontaneità di un processo. Un processo spontaneo avviene senza alcun
rifornimento di energia.
La biosfera: flusso di energia in un sistema aperto
• Gli organismi sono sistemi aperti, non all'equilibrio, che scambiano costantemente
materia ed energia con l'ambiente circostante (Stato stazionario dinamico che richiede
un continuo apporto di energia).
Rappresentazione schematica della diminuzione di energia
• Una palla rotola giù da un pendio rilasciando energia potenziale.
• L’ATP è idrolizzato ad ADP e ione fosfato rilasciando energia chimica
Termodinamica
La prima legge della termodinamica: L’energia viene conservata e non può essere né
creata né distrutta.
• Nella maggior parte dei sistemi biochimici l'entalpia (enthàlpein, riscaldare)
equivale al calore.
La seconda legge della termodinamica: L’entropia di un sistema tende ad aumentare.
• L'entropia, una misura del disordine presente in un sistema, tende ad aumentare.
Distribuzione casuale delle molecole di un gas nobile: la distribuzione di molecole non
dipende dal moto ma dal fatto che le probabilità di tutte le altre distribuzioni sono
estremamente piccole.
La spontaneità di un processo dipende dall'entalpia e dall'entropia
• La variazione di energia libera di un sistema è determinata dalla variazione di
entalpia ed entropia.
• Un processo spontaneo avviene con diminuzione di energia libera (∆
∆G= ∆H-T∆
∆S<0).
• I biochimici definiscono standard le condizioni corrispondenti ad una temperatura di
25 °C, una pressione di 1 atm e un pH di 7,0.
Strategia di accoppiamento energetico
• PROCESSO SPONTANEO ESOERGONICO (∆
∆G <0)
Rilascio di energia
• PROCESSO NON SPONTANEO ENDOERGONICO (∆
∆G >0)
Viene assorbita energia
• PROCESSO ALL’EQUILIBRIO (∆
∆G =0)
Variazioni energetiche di una reazione chimica
• Gli enzimi aumentano la velocità delle reazioni termodinamicamente favorite.