Genere PIKAIA I primi CORDATI di BURGESS SHALE La storia ha inizio circa 540 milioni di anni fa,contemporaneamente a quella di molti altri phyla animali, dai quali però li distingue la maggiore complessità strutturale e, in molti casi, le grandi dimensioni. Oggi si ritiene che le prime fasi dell’evoluzione dei vertebrati si siano svolte in acqua di mare, in una sequenza che può essere tentativamente schematizzata così: prima fase, caratterizzata da prevertebrati filtratori con bocca dotata di pompa ciliare; seconda fase, con vertebrati primitivi, agnati, cioè privi di arco orale scheletrico (ovvero di mascelle), ma provvisti di pompa buccale muscolare che consente di inalare correnti d’acqua contenenti particelle alimentari. Nella terza fase compaiono i vertebrati gnatostomi provvisti di sostegno scheletrico orale che li rende abili nella cattura diretta delle prede. Pertanto, almeno la prima parte della storia dei vertebrati, vede affermarsi stili di vita basati sulla predazione che si sostituiscono gradualmente alla filtrazione ciliare (protocordati) e alla pompa buccale dei vertebrati agnati. La grande variabilità che connota i vertebrati deriva molto probabilmente dall’assenza di grandi predatori nel periodo in cui i vertebrati sono comparsi. Infine il loro successo adattativo può essere messo in relazione con almeno due novità evolutive molto importanti che li avvantaggiano rispetto agli altri cordati: la colonna vertebrale e il cranio (da cui il nome del subphylum) P I C N I PR L C I D I S S A C I IF E N O I Z A La cladistica, o tassonomia cladistica, (dal greco klados = ramo), è un metodo di classificazione dei viventi basato sul grado di parentela ovvero sulla distanza nel tempo dell'ultimo progenitore comune. E' nota anche come sistematica filogenetica . In base al metodo di classificazione cladistica animali e piante vengono disposti in gruppi tassonomici - i cladi - quando condividono delle caratteristiche - le omologie - presumendo che esse indichino un antenato comune. La classificazione si basa inoltre sull’assunto che due nuove specie si formano improvvisamente per separazione da un antenato comune anziché attraverso un graduale cambiamento evolutivo. Di conseguenza il cladogramma, cioè il diagramma che mostra queste relazioni, è formato da un sistema di ramificazioni dicotomiche. Ciascun punto di ramificazione rappresenta una divergenza da un antenato comune. Gruppo monofiletico: contiene tutti i discendenti del loro più recente antenato comune. In cladistica è l’unico gruppo sistematico da considerare valido. Si contrappone a gruppo parafiletico** Gruppo parafiletico: gruppo non costituito da tutti i discendenti del loro più recente antenato comune; in cladistica non è considerato valido dal momento che non esprime relazioni evolutive. Gruppi monofiletici: contengono tutti i discendenti del loro più recente antenato comune. In cladistica sono gli unici gruppi sistematici da considerare validi. Gruppo parafiletico: gruppo non costituito da tutti i discendenti del loro più recente antenato comune; in cladistica non è un gruppo considerato valido dal momento che non esprime relazioni evolutive. Gruppo polifiletico: consistente di due o più specie imparentate alla lontana. Il carattere condiviso preso in considerazione (OMOLOGIA) è l’omeotermia. GLOSSARIO Analogia: strutture analoghe hanno la stessa funzione ma non necessariamente la stessa origine Clade: gruppo monofiletico* in un albero genealogico o filogenetico ovvero un sottogruppo monofiletico di un albero filogenetico Cladistica: studio delle relazioni evolutive fra organismi, basato sulla regola della parsimonia secondo la quale soltanto i gruppi monofiletici meritano lo status tassonomico. Filogenesi: storia evolutiva di un gruppo di organismi * Gruppo monofiletico: contiene tutti i discendenti del loro più recente antenato comune. In cladistica è l’unico gruppo sistematico da considerare valido. Si contrappone a gruppo parafiletico** ** Gruppo parafiletico: gruppo non costituito da tutti i discendenti del loro più recente antenato comune; in cladistica non è un gruppo considerato valido dal momento che non esprime relazioni evolutive. Gruppo polifiletico: consistente di due o più specie imparentate alla lontana (estremizzazione di gruppo parafiletico) Simplesiomorfismo: carattere primitivo condiviso, non ritenuto utile per determinare le relazioni fra taxa Sinapomorfismo: carattere derivato e condiviso, ritenuto utile per determinare le relazioni fra taxa. Sistematica: studio delle relazioni fra organismi e loro taxonomia Taxon (pl. Taxa):i vari gruppi nella gerarchia linneana (specie, genere, famiglia, ordine……..) Taxonomia: studio dei taxa Phylum: CORDATI La CORDA DORSALE o NOTOCORDA costituisce lo scheletro assile di tutti gli appartenenti al phylum dei CORDATI TUNICATI o UROCORDATI CEFALOCORDATI: L’ANFIOSSO La biologia del l’ANFIOSSO • ….un moderno approccio alla filogenesi, come ad es. l’uso della biologia molecolare nello studio del sequenziamento del genoma) introduce importanti novità nella sistematica classica……. Nature, 2006 SISTER-GROUP Subphylum: VERTEBRATI I VERTEBRATI sono organismi viventi complessi con numerosi caratteri comuni, ad es. COLONNA VERTEBRALE, cranio, simmetria bilaterale, embrioni tri-laminari etc., CORDA PIANI DI SEZIONE, SIMMETRIE E TERMINOLOGIA TOPOGRAFICA I MIXYNOIDEI sono oggi considerati un “sister group” dei Vertebrati o Craniati: Hanno la corda ma non hanno strutture scheletriche riportabili a vertebre né cranio Sono animali marini rivestiti da uno spesso strato di muco secreto dalle numerose cellule mucose diffuse nella loro epidermide SUPERCLASSE AGNATI (AGNATHA) (agnati= privi di mascelle), ma provvisti di pompa buccale muscolare che consente di inalare correnti d’acqua contenenti particelle alimentari. Caratteristiche principali: corpo cilindrico, pisciforme. Pinna dorsale e caudale. No pinne pari. Una narice unica. Branchie sacciformi. Ectoparassiti in acqua dolce/salmastra. Sviluppo indiretto (larva, metamorfosi, adulto) Classe Cephalaspidomorpha Ord: PETROMIZONTI : Petromyzon o LAMPREDA Agnati fossili (Ostracodermi) AGNATI VIVENTI e AGNATI ESTINTI (gnatostomi= provvisti di arco scheletrico orale (MASCELLA e MANDIBOLA) che li rende abili nella cattura diretta delle prede. Si affermano stili di vita basati sulla predazione che si sostituiscono gradualmente alla filtrazione ciliare dei protocordati e alla pompa buccale dei vertebrati agnati. I primi GNATOSTOMI (estinti e fossili) SUPERCLASSE GNATOSTOMI (I) (GNATOSTOMATA) Classe Placodermi Classe Condroitti ELASMOBRANCHI OLOCEFALI Classe Osteitti CROSSOPTERIGII BRACHIOPTERIGII ATTINOPTERIGII DIPNOI ELASMOBRANCHI OLOCEFALI Caratteristiche principali: corpo pisciforme. Pinna dorsale, anale e caudale. Due paia di pinne pari. Branchie settate Dermascheletro: scaglie placoidi Ovipari, ovovivipari. Ambiente acquatico SUPERCLASSE Classe Placodermi GNATOSTOMI (II) (GNATOSTOMATA) Classe Condroitti ELASMOBRANCHI OLOCEFALI Caratteristiche principali: corpo pisciforme, grande polimorfismo. Pinna dorsale, anale e caudale. Due paia di pinne pari. Branchie opercolate Dermascheletro: scaglie cicloidi, ctenoidi, ganoidi… Ovipari. Ambiente acquatico Classe Osteitti ATTINOPTERIGII BRACHIOPTERIGII DIPNOI CROSSOPTERIGII TELEOSTEI CROSSOPTERIGII Sarcopterigii “Coanati o Coanoitti