A Gabriella, Valeria e Massimo,
Simonetta, Ettore e ai piccoli
topolini Michela e Marina
1
PREMESSA
In questo volumetto si affronta in maniera
sintetica il problema della allergia aglia Acari dell’ambiente domestico. Questa forma che colpisce
prevalentemente l’apparato respiratorio, con
asma bronchiale allergica conseguente, è dal punto di vista epidemiologico la più importante di
tutte le malattie allergiche perchè colpisce gli abitanti del mondo intero ed in particolare i bambini in tenera età, in alcune Regioni, (vedi Sardegna) è stata rilevata nei bambini una sensibilizzazione agli Acari anche del 65%.
Dal 1977 ad oggi una serie di pubblicazioni e
di interventi in Congressi, a carattere Nazionale
ed Internazionale, hanno permesso di informare
tutti sul ruolo importante di questi Aracnidi,
sembra un lavoro gettato alle ortiche! Ancora
oggi la situazione non è cambiata anzi è peggiorata perchè finchè non si adotterà un metodo di
Prevenzione Ambientale sistematico ed efficace
negli ambienti dove vive e traffica l’uomo avremo
solo un peggioramento. L’uomo che è al centro
del più grande ecosistema rappresentato
dall’“Universo Intero”, svolge un ruolo determinante nel tempo e nello spazio in rapporto
3
all’ambiente che lo circonda esercitando e subendo influssi diversi, che determinano e caratterizzano gli stili di vita per ciascun individuo. L’uomo trasmette per via ereditaria i caratteri genetici che lo contraddistinguono, ma anche quelli
epigenetici, che possono essere indotti da fattori
esterni e ambientali e poi fissati nel genoma e
quindi trasmessi. Questi caratteri peculiari nell’evoluzione della specie umana sono alla base di
tutte le patologie legate all’ambiente dove vive e
opera l’uomo.
L’autore ringrazia i colleghi medici Marcello
Angius e Mauro Minelli e i Biologi Dolores Carrus
e Fabrizio Ottoboni che hanno collaborato alla stesura del volumetto riportato in bibliografia.
4
ACARI
Introduzione
Gli Acari, Artropodi Chelicerati, costituiscono il gruppo più numeroso in seno agli animali
viventi, Insetti a parte, e rappresentano una delle
forme di vita predominanti sulla Terra. Sono presenti negli ecosistemi terrestri ed acquatici con
strutture adattative evolute. Le specie fino ad ora
riconosciute e descritte assommano a circa
50.000, ma gli esperti pensano che quelle effettivamente esistenti si aggirino attorno al milione.
La loro storia è iniziata molti milioni di anni fa.
Nel 1923 Hirst descrisse il primo Acaro fossile,
Protacarus crani, risalente al Devoniano, trovato
ad Aberdeen, in Scozia. Altri Acari terrestri ancora più vecchi di 80 milioni di anni sono stati
successivamente trovati nello Stato di New York.
Infine ne sono stati trovati anche in ambre del
Cretaceo in Canada, e del Terziario in Messico.
Gli Acari erano conosciuti già nell’antichità.
Aristotele, nel 350 a.C., nella sua pubblicazione
“Storia degli animali”, segnalò la presenza dell’Acaro dei formaggi (il Tyrolichus casei?) e della
cera grezza; nel papiro di Eber (circa 3000 anni
5
a.C.), è disegnata benissimo e quindi facilmente
riconoscibile una zecca del genere Ixodes.
Non è nostro intendimento trattare il complesso mondo di questi minuscoli Aracnidi che
interagiscono con l’uomo e causano numerosi
problemi sanitari soprattutto di allergia, ma si
vuole fornire poche e precise informazioni. Parlando di Acari dannosi per la salute dell’uomo
negli ultimi 35 anni molto è stato detto e scritto
sui Dermatofagoidi, spesso trascurando una più
ampia ed articolata visione di tutte le altre specie
che sono responsabili in modo diretto o indiretto di gravi problemi sanitari per l’uomo. Non
potendo sintetizzare le migliaia di pagine scritte
dai più famosi acarologi in poche righe si rimanda il lettore ai testi segnalati in bibliografia per gli
approfondimenti necessari.
Cenni di tassonomia e morfologia esterna
Il corpo degli Acari viene suddiviso, per praticità, in due parti: lo gnatosoma e l’idiosoma, in
quest’ultimo sono situate le zampe (Figura 1).
Le caratteristiche morfologiche fondamentali
e distintive degli Acari e delle zecche sono: zam-
6
Figura 1
7
Figura 2
pe articolate e scheletro esterno, due paia di
appendici (cheliceri e pedipalpi o palpi - vedi
Figura 2) nello gnatosoma, quattro paia di zampe (con eccezioni), ridotta o assente segmentazione addominale.
Lo gnatosoma è la parte anteriore e più complessa del corpo dell’Acaro in cui si trova l’apertura buccale. Viene mantenuto unito all’idiosoma
da una membrana artrodiale che ne permette il
movimento. Fondamentalmente è costituito da
una basis gnathosomatica derivata dalla parziale
fusione di una parte dei cheliceri. Su questa base
c’è una specie di doccia che alloggia i cheliceri
protetti dorsalmente dalla parte anteriore del prodorsum e ventralmente dalla piastra sottochelicerale. Lo gnatosoma è la parte del corpo dell’Acaro
che più si modifica in funzione del tipo di vita e
di alimentazione e che ne permette l’adattamento
ai diversi ambienti. Ad esempio negli Acari detriticoli quali i Dermatofagoidi i due cheliceri terminano con due digiti dentellati che insieme formano la chela atta a lacerare il cibo. Due palpi sono
posti ancora più lateralmente e sono muniti di
organi tattili e sensoriali. Il cibo viene sminuzzato
col movimento dei cheliceri e spinto in bocca e
poi aspirato dal movimento della faringe. Negli
9
Acari fitofagi quali i ragnetti rossi e nei parassiti i
cheliceri formano invece una specie di tubo che
permette loro l’aspirazione dei liquidi.
L’idiosoma è il “corpo” dell’Acaro che contiene tutti gli organi dell’animale, e da attacco alle
zampe. Sull’idiosoma sono inserite diverse setole,
e sono presenti degli scudi per rinforzarlo e proteggerlo. Sulla sua superficie ventrale sono visibili le strutture genitali maschili o femminili, molto importanti per l’identificazione della specie
(Figura 3).
Le zampe negli Acari sono generalmente otto,
con l’eccezione delle larve e di alcune specie fitofaghe appartenenti ai Prostigmati, che ne hanno
solo sei. Sono costituite da 6 segmenti uniti tra
loro mediante membrane elastiche: coxa, trocantere, femore, genuale, tibia e tarso. Il tarso può
terminare con un sistema ambulacrale costituito
da appendici quali unghie (es. negli acari plumicoli per aggrapparsi alle piume), empodi, pulvilli. Sulle zampe, in modo particolare quelle anteriori, sono presenti molte setole e organi sensoriali, utilizzati per l’identificazione della specie
(Figura 4).
Sull’idiosoma e sulle zampe quindi sono inserite più setole di diversa forma e lunghezza (mol-
10
Figura 3
11
Figura 4
12
to utili per l’identificazione delle varie specie di
acari), oltre a strutture sensoriali aventi funzione
tattile e chemioricettiva (solenidi, famulo, eupatidi, sensilli) (Figura 5).
Le 50.000 specie di Acari (alcuni visibili ad
occhio nudo, ma la maggior parte al microscopio
ottico) attualmente conosciute vengono classificate in 7 sottoordini:
Legenda: alcune specie acarine appartenenti ai
sottoordini evidenziati in grassetto sono responsabili di patologie allergiche nell’uomo
13
Figura 5
14
Delle 2.863 specie di Acari presenti in Italia
quelle che sicuramente causano allergia sono
elencate in Tabella 1. Occorre ricordare che qualsiasi specie acarina può comunque essere allergizzante per l’uomo, in particolari condizioni (contatto prolungato, predisposizione genetica).
15
Riproduzione, sviluppo e strategie di vita
La riproduzione è sessuale anche se rari casi di
partenogenesi sono stati segnalati. Il ciclo di sviluppo postembrionale può essere sintetizzato
così: alcuni giorni dopo l’accoppiamento, la femmina depone le uova che si schiuderanno lasciando emergere una larva esapoda. Quest’ultima si
trasformerà in una ninfa e dopo uno, due o tre
altri stadi ninfali, si avranno gli adulti sessuati
(Figura 6).
Il ciclo di vita nei diversi gruppi di Acari è
piuttosto variabile. Ad esempio nelle specie predatrici quali Cheyletus, dura solamente pochi
giorni per sfruttare tutte le risorse alimentari,
mentre negli ectoparassiti come le zecche del
genere Argas o Ixodes può durare mesi o anni. La
durata della vita degli adulti è anch’essa variabile,
dai 15 giorni dei ragnetti rossi, ai 70 dell’Acaro
della polvere di casa, a 5-10 anni dell’Argas reflexus. Le femmine generalmente vivono più dei
maschi e possono accoppiarsi e deporre uova più
volte nella loro vita.
Gli Acari hanno sviluppato vari metodi di diffusione, passiva o attiva, della specie. Ad es. il
Tetranychus urticae quando la popolazione è
16
Figura 6
17
troppo numerosa si fa trasportare dal vento su
altri vegetali, e all’uopo assume una caratteristica
“posizione da viaggio”. Il Dermatophagoides pteronyssinus può farsi trasportare dalle correnti d’aria ed entrare nel cosiddetto plankton aereo, ma il
mezzo di spostamento più usato è l’uomo ed i suoi
vestiti. Altre specie di Acari, ad esempio Acaridi e
Glicifagidi, possono sviluppare uno stadio chiamato ipopio, il quale ha una scarsa mobilità ma
sufficiente per trovare il posto dove si fermano
mosche, scarafaggi, ecc., e dopo essersi attaccati
all’ospite si fanno trasportare in altri ambienti più
favorevoli. Infine ricordiamo gli Acari plumicoli,
ad es. i Proctofillodidi, i quali aderiscono saldamente alle penne degli uccelli ospiti e possono
lasciarsi trasportare per migliaia di chilometri.
Le strategie di sopravvivenza quando l’habitat
diventa sfavorevole, ad es. per mancanza di cibo o
per il freddo, sono numerose. Alcune femmine di
T. urticae, ad esempio, si fanno fecondare, all’approssimarsi dell’inverno, e diventano femmine
svernanti (vero e proprio fenomeno di diapausa)
e sono pronte a far ripartire, la primavera successiva, la popolazione. Nel caso dei Dermatofagoidi e degli Euroglifidi quando le condizioni
ambientali sono poco propizie, ad esempio
18
durante la siccità invernale causata dal riscaldamento domestico, possono prolungare la durata
dei periodi di muta tra uno stadio giovanile e l’altro. Altre specie, ad es. il Lepidoglyphus destructor nei fienili, utilizzano invece il loro stadio ipopiale per resistere alle basse temperature invernali. I feromoni,sostanze aromatiche che vengono
rilasciate nell’ambiente da alcuni Acari, servono
ad informare le altre specie acaridiche presenti nei
dintorni invitandole a stare lontane perché c’è del
cibo ma non sufficiente per tutti.
Tutti gli Acari riducono i minuti detriti organici in polvere impalpabile, concorrendo al rapido disfacimento della materia organica e preparandola sollecitamente, con la formazione dell’humus, a rientrare nel circolo della vita.
Gli stessi corpi morti degli Acari e gli escrementi vengono, come alimenti, riciclati e reinseriti nel circolo della vita ad opera di altri Acari
che li rendono impalpabili e quindi facilmente si
disperdono nell’ambiente. Tra gli Acari citati
alcuni hanno preferenze per quanto riguarda la
loro residenza abitativa, per esempio: l’Acarus
siro vive prevalentemente nelle croste del formaggio e nelle farine; il Tyrophagus putrescentiae
nel prosciutto; la Gohiera fusca nelle sedie impa-
19
gliate; il Carpoglyphus lactis, che ha esigenze
nutritive di zuccheri, lo si trova nei fichi secchi,
nei datteri ed in altra frutta secca.
In conclusione è indispensabile l’osservazione
continua delle componenti allergeniche delle polveri antropiche per arrichire la conoscenza sull’acarofauna responsabile di patologie allergiche
perenni specie a carico dell’apparato respiratorio.
Durante il VII Congresso Nazionale
dell’A.I.A., nell’ottobre 1996, è stata presentata a
Firenze una specie acaridica: il Dermatophagoides
evansi, identificata in un campione di piume, per
la prima volta in Italia, presso il Centro di Allergologia ed Immunologia Clinica dell’Azienda
Ospedaliera “G. Brotzu” di Cagliari. Questa specie acaridica era stata precedentemente individuata in Francia, URSS, Iran, USA e Portogallo.
Cenni di ecologia
Ad eccezione degli Acari ematofagi e fitofagi,
esempio zecche e ragnetti rossi, le altre specie di
Acari assorbono quasi tutta l’acqua necessaria ai
processi vitali direttamente dall’aria insatura, e
secondariamente una piccola parte dal cibo e dal-
20
l’ossidazione intracellulare di lipidi. L’umidità
dell’aria è particolarmente importante, ed è un
fattore limitante le popolazioni specialmente per
i Dermatofagoidi che vivono nelle abitazioni. La
temperatura è un problema per gli Acari dei fienili, del suolo, delle zone molto fredde. Nelle
abitazioni essa non rappresenta quasi mai un
problema tale da richiedere particolari adattamenti per economizzarla. Gli Acari che causano
problemi sanitari all’uomo hanno diversi regimi
alimentari. Possono essere detriticoli, ad es. i
Dermatofagoidi utilizzano le desquamazioni epiteliali dell’uomo, del cane ecc.; fungivori, ad es. i
Glicifagi si nutrono di molte specie di muffe;
fitofagi, ad es. i ragnetti rossi della linfa della
pianta ospite; ematofagi, ad es. le zecche e i Dermanissidi del sangue degli ospiti.
Ricordiamo che alcune specie di muffe sono
indispensabili per certi gruppi di Acari non come
alimento ma come “aiutante”, ad es. il genere
Aspergillus serve al Dermatophagoides pteronyssinus perché rende più digeribili i derivati epidermici (o prodotti di desquamazione cutanea dell’uomo o degli animali) attraverso una fase di
pre-digestione. Altre muffe, invece, sono acaropatogene, ad es. certi Aspergilli producono tossi-
21
ne che sono letali per Acarus siro. Infine ricordiamo che alcuni pericolosi virus e batteri possono essere trasmessi all’uomo dalle zecche, ad es.
la Borrelia burgdorferi, responsabile della malattia
di Lyme, tramite il morso dell’ Ixodes dammini e
Ixodes ricinus.
Le popolazioni acarine possono essere tenute
sotto controllo in natura da altri Acari predatori.
Nelle abitazioni ad esempio è facilmente rinvenibile l’Androlaelaps casalis, il Cheyletus trouessarti ed il Cheyletus eruditus che preda i Dermatofagoidi e occasionalmente “morde” l’uomo. Gli
Acari predatori con marcate note di cannibalismo
riescono talvolta a distruggere completamente
altre specie, ad esempio: il Cheyletus eruditus se
attacca il Dermatophagoides pteronyssinus può
fare 20 vittime al giorno; l’Androlaelaps casalis
può aggredire tutte le altre specie acaridiche e lo
stesso Cheyletus.
Il rapporto Uomo-Acari è molto variegato.
L’uomo può ospitare nei follicoli piliferi del
naso il Demodex folliculorum e il Demodex brevis senza subire danni; se morso da alcune zecche
può avere malattie infettive, inalando molecole
allergeniche di derivazione acaridica può, se predisposto, diventare asmatico.
22
Note sulle allergie
Gli Acari e i loro derivati, costituiscono una
delle più importanti cause di manifestazioni
allergiche perenni che colpiscono l’uomo (asma
bronchiale, per esempio) talvolta in maniera
anche grave.
Fu negli anni 1961-62 che R. Voorhorst, F.
Th. M. Spieksma e M. J. A. Boezeman, con la
collaborazione dell’acarologo Alex Fain, individuarono il Dermatophagoides pteronyssinus
(Dp), che rappresenta la specie di più frequente
riscontro nelle polveri delle abitazioni ma anche il
più allergizzante fra le specie acaridiche conosciute e responsabili di manifestazioni cliniche (congiuntiviti, riniti, asma, isolate o associate) in soggetti predisposti. Questi sono: Dermatophagoides
pteronyssinus (Dp), Dermatophagoides farinae
(Df), Acarus siro (As), Tyrophagus putrescentiae
(Tp), Lepidoglyphus destructor (Ld), Euroglyphus
maynei (Em), Glycyphagus domesticus (Gd) e
Blomia tropicalis (Bt).
Il Dp ed il Df vengono denominati “Acari
maggiori” perché dotati di elevato potere allergizzante. Quelli definiti “Acari minori” o delle
derrate (perché ritenuti meno dotati di potere
23
allergizzante) infestano principalmente le derrate
alimentari, granai, fieno, silos, magazzini, pelletterie, case di campagna specie se umide, abitazioni delle città, materassi etc.; nelle polveri domestiche sono presenti in percentuali variabili dall’1
al 15 % della popolazione acarina totale; determinano, nei soggetti predisposti, la comparsa di
quadri clinici simili a quelli provocati dai “così
detti Acari maggiori”, quindi congiuntiviti, riniti, asma bronchiale, isolate o associate. A conferma di quanto riportato, nell’ambito delle ricerche dell’Organizzazione Mondiale della Sanità
sono già stati caratterizzati alcuni allergeni
riguardanti Ld, Em. e Bt. Per i Dermatofagoidi
(Dp e Df in particolare) è stato delineato un quadro più completo del mosaico “antigenico”.
Gli allergeni finora caratterizzati sono stati
suddivisi in quattro gruppi (I, II, III e IV) mentre quelli di più recente identificazione sono stati inseriti nei gruppi V, VI e VII. Gli allergeni
maggiori dei Dermatofagoidi appartengono ai
primi due gruppi: quelli del I sono proteine con
un peso molecolare di 25.000 D di origine fecale, infatti sono concentrate nelle pallottoline
fecali emesse in quantità da 6 a 40 al giorno.
Ogni pallottolina di dimensioni variabili dai 10
24
Dermatophagoides pteronyssinus
Ingrandito al microscopio elettronico a scansione 450 volte
25
Lepidoglyphus destructor
Ingrandito al microscopio elettronico a scansione 450 volte
26
Gohieria fusca
Ingrandito al microscopio elettronico a scansione 450 volte
27
Tyrophagus putrescentiae
Ingrandito al microscopio elettronico a scansione 450 volte
28
Acarus siro
Ingrandito al microscopio elettronico a scansione 450 volte
29
Dermatophagoides farinae
Ingrandito al microscopio elettronico a scansione 450 volte
30
Glycyphagus domesticus
Ingrandito al microscopio elettronico a scansione 450 volte
31
Carpoglyphus lactis
Ingrandito al microscopio elettronico a scansione 450 volte
32
ai 40 micron contiene circa 0,2 ng di allergene.
Le proteine che costituiscono gli allergeni del
gruppo II sono presenti nel corpo (cuticola,
ghiandole sessuali, secrezione spermatica e vaginale) e nelle feci dei Df e del Dp e sono più resistenti all’azione denaturante del calore e degli
agenti chimici rispetto a quelle del gruppo I. Le
pallottoline fecali più piccole quindi rappresentano un’importante fonte di allergeni ed essendo di
poco peso fluttuano facilmente nell’aria specie
delle abitazioni e nel ricadere si depositano sulle
cose e sulle persone, ma poiché costituiscono un
“pronto aerosol biologico” possono anche essere
inalate. Le specie acaridiche rinvenute nelle polveri domestiche dove trovano il loro habitat ideale, appartengono ai generi Dermatophagoides,
Euroglyphus, Acarus, Tyrophagus, Glycyphagus, Lepidoglyphus, Cheyletus, Androlaelaps ed
altri. La presenza di tante specie acaridiche nelle
polveri delle abitazioni è legata alle capacità di
adattamento di questi Aracnidi ed è influenzata
da fattori di natura fisica e biologica. Per i fattori di natura fisica, sarebbe l’ideale che i valori dell’umidità relativa fossero contenuti tra il 60 e
l’80% (con oscillazioni in meno o in più attorno
al 5-8 % circa) e quelli della temperatura tra i 15
33
e i 30° C (con oscillazioni in meno o in più attorno ai 4-6° C circa). “UN PARCO NATURALE”
per la vita e la moltiplicazione degli Acari è la
Sardegna, “piccolo e antico continente” con origini geologiche tutte proprie e con un clima caldo umido temperato ideale per la vita degli Acari. Per i fattori di natura biologica è importante
la presenza di Acari predatori e delle fonti di alimentazione che concorrono a creare aspre battaglie fra le varie specie acaridiche per la conquista
di uno spazio vitale in un ecosistema dove tutto
sembrerebbe in equilibrio. Per la sopravvivenza
degli Acari in un habitat ideale svolgono un ruolo importante la temperatura e l’umidità, solo se
le variazioni brusche di uno o di entrambi questi
parametri interferiscono in senso negativo sulla
regolazione degli scambi idrici che gli Acari effettuano per traspirazione attraverso la cuticola. Ciò
premesso si dovrebbe ipotizzare che al di fuori
degli intervalli ottimali di temperatura e di umidità tutti gli Acari dovrebbero morire, ma ciò
non avviene per questi vecchi animaletti del
Devoniano. Sono stati trovati anche in Groenlandia, nell’Antartide ed a 4.500 metri di altitudine; si è visto per esempio, che per sterminare il
Df, che è uno degli Acari più resistenti, è neces-
34
saria un’esposizione di almeno 48 ore a -18°C e
per il Dp almeno 6 ore a -50°C.
Ma allora i Dermatophagoides ed altre specie
acaridiche trovano sempre l’habitat ideale nelle
abitazioni o negli ambienti dove vive e traffica
l’uomo? Pronti a determinare patologie allergiche
o meno?
Prevalentemente si perché, specie d’inverno
per esempio l’accensione degli impianti di riscaldamento se da un lato determina una brusca
caduta dell’umidità relativa con elevata mortalità
degli Acari, dall’altro non elimina alcune condizioni che permettono la sopravvivenza di questi
aracnidi e delle particelle allergizzanti da essi
derivate.
L’uomo, mentre dorme, produce energia termica, umidità e dalla cute libera cellule morte
(alcuni grammi al giorno) che, come è noto, costituiscono il pabulum ideale per i Dermatophagoides. Una curiosità riguarda la presenza del Dp che
si trova nelle parti più profonde dei materassi e del
Df che si trova nelle parti più superficiali. Essi
sono ubiquitari, li troviamo anche nelle poltrone,
nei divani, nei pupazzi di peluche, nelle tappezzerie, dentro gli armadi, negli abiti, etc.
Come si evince, l’allergia agli Acari, legata in
35
parte all’inquinamento ambientale, costituisce
un problema di notevole importanza sociale per
cui l’A.I.A. mette a disposizione tutta la sua esperienza e le sue risorse umane e scientifiche per
trovare una soluzione in collaborazione soprattutto con le Strutture Pubbliche e Private accreditate.
Conclusioni
Ci auguriamo di essere riusciti ad illustrare in
modo semplice e stimolante il multiforme mondo degli Acari che interagiscono con la salute
dell’uomo.
Rimandiamo agli Autori citati in bibliografia,
che sono in grado di soddisfare tutte le curiosità
che speriamo di aver suscitato .
36
Tyrophagus putrescentiae
Ingrandito al microscopio ottico 200 volte
37
Tyrophagus putrescentiae
Ingrandito al microscopio ottico 200 volte
38
Dermatophagoides pteronyssinus
Ingrandito al microscopio ottico 200 volte
39
Dermatophagoides evansi
Ingrandito al microscopio ottico 200 volte
40
Dermatophagoides evansi
Ingrandito al microscopio ottico 200 volte
41
Bibliografia
The house-dust mite: its biology and role in allergy.
Proceedings of an international scientific workshop with a focus
on Norway and the other Scandinavian countries.4-7 September
1997. Allergy. Supplement 48 to Vol.53, 1998.
Checklist delle specie della fauna italiana. A cura di Minelli
A., Ruffo S., La Posta S.
24. Arachnida Acari. di Bernini F., Castagnoli M., Nannelli
R., Edizioni Calderini Bologna, 1995
Voorhorst R., Spieksma F.Th.M., Varekamp H., Leupen
M., Lyklema A.W., 1967:
The house dust mite (Dermatophagoides pteronyssinus) and its
allergens. Identity with the house dust. Allergen.
J. Allergy, 39: 325.
OConnor B.M., 1982:
in: Parker S.P. (ed.), Synopsis and classification of living
organisms, Vol. 2, Astigmata.
McGraw-Hill, New York, pp. 146-169.
Oudemans A.C.,1916:
Myrmecofile Acari uit Salatiga.
Ent. Ber. Amst., 4:267.
Davies R.R., 1958:
Moulds and house dust
University of London. Thesis
Errigo E., 1999:
Malattie allergiche
Lombardo Editore - Roma
Sacchetti S., 1993:
L’Abitazione ecologica
Edizioni GB - Padova
43
Alexander J.O’D.,1984:
Arthropods and human skin.
Springer-Verlag, Berlin Heildelberg,1-422.
Baker E.W., Evans T.M., Gould D.J., Hull W.B., Keegan
H.L., 1956:
A manual of parasitic mites of medical or economic importance.
A technical publication of the National Pest Control Association Inc., New York,1-170.
Bronswijk J.E.M.H. van, 1981:
House dust biology for allergist, acarologist and mycologist.
Ed. J.E.M.H. van Bronswijk, NIB, Zeis, The Netherlands,
Zoelmand, pp. 1-316.
Fain A., Guérin B., Hart B.J.,1990:
Mites and allergic disease.
Editions Groeninghe Courtrai (Belgium), 1-190.
Flechtmann C.H.W.,1985:
Acaros de importancia médico-veterinaria.
Livraria Nobel s.a.,São Paulo,1-192.
Furman D.P., Catts E.P., 1982:
Manual of medical entomology. Fourth edition.
Cambridge University Press.1-207.
Gaafar A.M., Howard W.E., Marsh R.E., 1985:
World animal science.Vol. 2: Parasites,pests and predators.
Elsevier. 1-575.
Hughes A.M.1976:
The mites of stored food and houses.
Ministry of Agriculture, Fisheries and Food. Technical Bullettin no.9.,London,1-400.
44
Ottoboni F., Piu G.,1991:
Gli acari allergenici. Guida al loro riconoscimento.
Utet. Torino. 1-64.
Zachvatkin A.A.,1941:
Fauna of U.S.S.R. Arachnoidea. Vol.VI,No 1. Tyroglyphoidea (Acari)
The American Institute of Biological Sciences,Washington,
1-573
Wolley T.A.,1988:
Acarology: Mites and human welfare.
Wiley Interscience Publ.,J. Wiley&Sons,New York,1-484.
Filippova N.A.,1966:
Argasidae.
Fauna SSSR (N.S.) No.96,1-225 (in Russian)
OConnor B.M., 1982
in: Parker S.P. (ed.), Synopsis and classification of living
organisms, Vol. 2, Astigmata.
McGraw-Hill, New York, pp. 146-169
Baker E.W., Evans T.M., Gould D.J., Hull W.B., Keegan
H.L., 1956:
A manual of parasitic mites of medical or economic importance.
A technical publication of the National Pest Control Association Inc., New York,1-170.
Kranz G.W.,1978:
A manual of acarology. Second Edition.
Oregon State University Book Stores,Inc., Corvallis,1-509.
Angius M., Carrus D., Minelli M., Ottoboni F., Piu G.
Ambiente - Acari - Prevenzione AIA 2000 Cagliari
45