La riproduzione è una caratteristica fondamentale degli organismi, in quanto ad essa è legata la conservazione della specie. Gli organismi animali possono riprodursi in due modi: •Riproduzione agamica o asessuata (nella maggior parte dei casi si basa esclusivamente su una serie di divisioni mitotiche) •Riproduzione gamica o sessuata Talvolta questi due modi di riproduzione possono alternarsi nel ciclo vitale di una specie. Ciclo cellulare mitotico Tutte le cellule, dopo una divisione (M), seguono un ciclo attraversando diverse fasi. L’insieme di questi stadi prende il nome di INTERFASE G1: accrescimento, sintesi proteica, produzione di sostanze S: duplicazione del DNA G2: sintesi delle diverse strutture che verranno ripartite tra le due cellule figlie Alcune cellule si fermano in G1 per sempre. In tale caso si parla di G0 Mitosi quando….. La mitosi avviene per: •produrre altri organismi •aumentare il numero delle cellule di un organismo (sviluppo) -moltiplicazione cellulare nell’adulto per alcuni tipi di tessuto (a elementi labili e a elementi stabili no per elementi perenni) • per formare parti mancanti Mitosi- profase DNA si duplica: ogni cromatidio è affiancato da un cromatidio fratello (due molecole di DNA identiche con proteine (istoni) associate). Questo avviene durante la fase G2 i due cromatidi fratelli sono attaccati a livello del centromero cromatidio metafase - telofase i centromeri si allineano sul piano equatoriale in fila per uno i cromatidi fratelli si separano e si allontanano un intero corredo cromosomico migra verso ciascun polo si riformano i nuclei e comincia la citocinesi LE CELLULE FIGLIE CHE RISULTANO DALLA MITOSI SONO IDENTICHE ALLA CELLULA MADRE La citodieresi inizia con la comparsa di un solco di scissione Ma come si è evoluta la mitosi? Riproduzione agamica: In organismi unicellulari, procarioti ed eucarioti, la riproduzione coincide con la moltiplicazione cellulare che consiste nella divisione di una cellula madre in due cellule figlie, in genere di grandezza uguale, contenenti lo stesso patrimonio genetico, con caratteristiche morfologiche e funzionali identiche a quelle della cellula madre. Le cellule figlie generalmente si separano (fig a, b scissione binaria di un ciliato, s. binaria di un flagellato in entrambi i casi prima della divisione mitotica dell’organismo, si attua la duplicazione degli organuli citoplasmatici) ma in alcuni casi possono restare uniti per formare delle colonie, riproduzione definita scissione. Scissione longitudinale Scissione trasversa Esempi di scissione binaria si incontrano tra celenterati, platelminti, anellidi ecc. e si alterna spesso con la riproduzione sessuata. Negli scifozoi la scissione si presenta in modo particolare: il corpo del polipo si divide in una serie di segmenti sovrapposti, che separandosi danno origine alle forme larvali di una medusa (efire) tale tipo di riproduzione è detto strobilazione. Aurelia aurita: 1 planula, 2-3 larva fissata, 4, schifistoma, 5 -7 strobilo, 8 efira. Anellide: Microstomum lineare, scissione trasversa ripetuta (fig c negli sporozoi è detta sporulazione o scissione multipla di uno sporozoo in cui la produzione degli individui figli viene preceduta dalla formazione di un plasmodio, caratterizzato dalla divisione multipla del nucleo non seguita subito da citodieresi, la cellula madre non esiste più. Quando invece dalla superficie della cellula madre si separa una cellula figlia più piccola la riproduzione agamica è detta gemmazione e la cellula madre conserva la propria individualità. (fig d Formazione di una colonia ottenuta per gemmazione di un protozoo, eliozoo). La riproduzione per gemmazione è frequente in poriferi, celenterati e tunicati Cyclosalpa pinnata Hydra viridis Idra fusca Riproduzione per: •frammentazione Suddivisione del corpo di un individuo in numerosi frammenti che successivamente si sviluppano in organismi completi attraverso la rigenerazione. Es. spugne, cnidari, anellidi policheti e tunicati •rigenerazione salamandre, lucertole, stelle di mare e granchi ricostruiscono nuove code zampe o altre appendici in caso di perdita. In alcuni animali come la stella di mare (genere Linckia) e planaria si origina un nuovo individuo. Riproduzione sessuata = due cellule (gameti) si fondono formando lo zigote tale processo è detto fecondazione. Nei protozoi le cellule che partecipano alla fecondazione possono essere uguali ma solo morfologicamente ISOGAMIA in questo caso si uniscono cellule di origine diversa indicati con il segno + e – Oppure strutturalmente diverse ANISOGAMIA OOGAMIA = uno dei due gameti è piccolo e mobile per flagello o per pseudopodi (spermatozoo, nematodi, diplopodi, acari e crostacei), mentre l’altro gamete è di notevoli dimensioni e immobile (uovo, ovocellula, ovulo o cellula uovo). Sessualità non sempre coincide con la riproduzione sessuata Es. Coniugazione (protisti ciliati) senza moltiplicazione di individui Significato della sessualità a) Due individui si fondono in corrispondenza dell’apertura orale (citostoma) b) Il micronucleo si divide in ciascuno dei due coniuganti c) Seconda divisione dei micronuclei d)-e) Riassorbimento di tre micronuclei e del macronucleo e) Terza divisione f) Uno dei due micronuclei migra attraverso il citostoma nell’altro individuo, per cui viene considerato come maschile, mentre l’altro è sedentario è viene considerato come femminile g) Il micronucleo migrante si fonde con quello sedentario (cariogamia) f) Dopo separazione dei coniugati con patrimonio ereditario diverso da quello precedente il micronucleo si forma di nuovo Nella maggior parte degli animali i gameti sono prodotti da individui diversi, sessi separati GONOCORISMO: il sesso maschile produce spermatozoi, il sesso femminile uova (specie dioiche). Se sono prodotti dallo stesso individuo = ERMAFRODITISMO Spermatozoi e uova vengono prodotti nelle gonadi, testicolo per spermatozoi, ovario per uova. Le gonadi = caratteri sessuali primari In alcune specie individui maschi e femmine non presentano differenze somatiche, in altre specie esistono differenze esteriori che permettono la diagnosi del sesso senza ricorrere all’esame dei caratteri sessuali primari DIMORFISMO SESSUALE. Caratteri esterni o interni (ad eccezione delle gonadi), che permettono il riconoscimento del sesso sono caratteri sessuali secondari e interessano il sistema riproduttore (vie genitali e organi copulatori) e altre parti come nella specie umana sviluppo dell’apparato muscolare e scheletrico sviluppo delle gh. mammarie ecc. Differenze morfologiche tra i due sessi vengono indicate come dimorfismo sessuale Caratteri sessuali secondari Lo sviluppo dei caratteri sessuali secondari (c.s.s.) può dipendere direttamente dal patrimonio genetico maschile e femminile (c.s.s. SOMATOSESSUALI) o dalla secrezione di particolari ormoni da parte delle gonadi (c.s.s. EUSESSUALI) Nel gallo speroni e cresta caratteri eusessuali, piumaggio e struttura scheletrica caratteri somatosessuali. I c.s.s. eusessuali possono comparire in alcuni casi solo nel periodo riproduttivo costituendo l’ABITO o LIVREA NUZIALE Es Tritone sul dorso si sviluppa una cresta cutanea seghettata; Negli uccelli il piumaggio acquista colori vistosi; Nel pesce spinarello, Gasterosteus aculeatus, pigmentazione rossa del ventre. Il corteggiamento dipende da ormoni sessuali. Ermafroditismo: gonadi maschili e femminili sono presenti nello stesso animale (specie monoiche). a) La maturazione delle gonadi può essere contemporanea (ermafroditismo sufficiente) b)(ermafroditismo insufficiente); Raramente uno stesso animale si autofeconda, di solito due ermafroditi si accoppiano e si scambiano gli spermi Ermafroditismo simultaneo la presenza di due apparati, entrambi funzionanti, nello stesso animale è di norma dispendiosa, ma il numero della prole è doppio Ermafroditismo sequenziale Situazione in cui un individuo va incontro a inversione sessuale nel corso del proprio ciclo vitale. Proterogino se la fase femminile è la prima Proterandro se la fase maschile precede quella femminile maturazione dei due apparati riproduttori in tempi successivi. ♀ ♂ proteroginia ♂ ♀ proterandria Lambride caraibico dalla testa blu Specie proterogina In molte specie delle barriere coralline l’inversione sessuale è correlata con l’età e con la dimensione degli individui. La maggior parte delle specie proteroginiche ha un sistema di accoppiamento ad harem. Un harem tipico consiste di un maschio dominante ed un certo numero di femmine il cui territorio si sovrappone a quello del maschio. Se il maschio muore o viene rimosso, una delle femmine, generalmente la più grande, incomincia a cambiare sesso nello spazio di alcuni giorni e al completamento dell'inversione sessuale rimpiazzerà il maschio dominante producendo spermatozoi. In questa specie il maschio difende il proprio harem dagli intrusi e pertanto una dimensione più grande può costituire un vantaggio riproduttivo maggiore per un individuo maschile piuttosto che femminile. Al contrario esistono maschi proterandri che mutano da maschi a femmine al crescere delle dimensioni. Un individuo si comporta da maschio quando è piccolo e poi, quando il corpo aumenta di dimensioni, cambia sesso (es. ostriche). La proterandria potrebbe essere spiegata se si considera che l'uovo è molto più grande dello spermatozoo e quindi sarebbe più vantaggioso avere un corpo di grandi dimensioni per produrre più uova. In questi casi incrementa il successo riproduttivo delle femmine. CICLI RIPRODUTTIVI: Sono controllati da una combinazione di fattori ormonali e ambientali e questi ultimi comprendono ad esempio la temperatura, il regime delle piogge, la lunghezza del fotoperiodo e i cicli lunari. INVERTEBRATI Es. tra i protozoi i ciliati, in presenza di sufficienti sostanze nutritive si dividono una volta ogni 24 ore alla temperatura di 5– 10°C e una volta ogni 12 ore alla temp. di 10-15°C. Es. per le spugne attività riproduttiva ciclica che coincide con l’estate e l’autunno Es. per i celenterati la temp. condiziona il tipo di riproduzione: in inverno è agamica per gemmazione mentre le alte temperature favoriscono la maturazione delle gonadi. Es. in policheti insetti e molluschi l’attività riproduttiva risente dei cicli lunari. VERTEBRATI Per garantire la sopravvivenza dei giovani, il periodo dello spawning è legato ai cicli di disponibilità delle prede consumate dai giovani appena schiusi. Per esempio nella carpa (Cyprinus carpio), un pesce che si riproduce in estate, la maturazione delle gonadi incomincia alla fine dell'inverno o all'inizio della primavera. Lo starter sembra essere una combinazione dell'incremento delle ore di luce e della temperatura. La stagione dello spawning si attua in estate e la sua cessazione può in parte essere dovuta a effetti inibitori provocati dalle elevate temperature estive raggiunte dall'acqua che esercitano un'azione di blocco sul differenziamento gonadale. Lo spawning, però, non riprende in autunno, quando la temperatura incomincia ad abbassarsi. Ciò indica che non è solo la temperatura il fattore responsabile del controllo della riproduzione. Pertanto sia la temperatura sia il fotoperiodo sono i maggiori fattori ambientali responsabili della regolazione del ciclo riproduttivo nei pesci che vivono in habitat temperati. Nei tropici vi sono minori cambiamenti stagionali della temperatura e del fotoperiodo e alcune specie tropicali si riproducono in qualsiasi periodo dell'anno. In altre specie l'attività riproduttiva è influenzata, invece, dalla piovosità. Nei teleostei, anfibi e rettili tutti eterotermi sono importanti temperatura e luce. Nei vertebrati omeotermi (uccelli e mammiferi), il fotoperiodo è l’unico fattore ambientale che negli uccelli controlla anche la migrazione e la muta. In genere gli animali si riproducono in periodi climaticamente più favorevoli all’allevamento dei neonati: •Nei mammiferi con un breve periodo di gravidanza accoppiamento e parto si verificano in primavera. •Nei ruminanti che si accoppiano in autunno la gravidanza dura 150 giorni circa e il parto avviene tra la fine dell’inverno e l’inizio della primavera. •Nella giumenta la gravidanza dura 11 mesi e nell’asina 12 e l’accoppiamento avviene in primavera. •Nei pipistrelli la copula avviene in settembre ottobre e la femmina ritiene gli spermatozoi nella vagina o utero fino all’ovulazione che si verifica in aprile, il parto segue in giugno o luglio. •Nel capriolo, tasso, ermellino e donnola si verifica l’annidamento ritardato dell’embrione. Dopo l’accoppiamento in luglio agosto le uova fecondate si sviluppano fino allo stadio di blastocisti restano libere nell’utero fino al gennaio seguente e il parto avviene in marzo.