laboratorio evoluzione
ESSERE FICO
Marcello Sala
Perché su certe piante di fico i frutti non maturano?
Ficus carica, una moracea
Il frutto del fico
è in realtà un ricettacolo (siconio)
di infiorescenze (insiemi di piccoli fiori)
In alcune piante di fico, i “caprifichi”, i siconi non maturano
In altre piante, i “fichi veri”, le infiorescenze fecondate
diventano infruttescenze:
maturano i semi che contengono una piccola noce (i granellini
che si trovano all'interno del frutto)
La fecondazione avviene tramite
una vespa (famiglia Agaonidae)
1 Fiori maschili
2 Fiori femminili con stilo breve
dove è più facile che l’insetto
deponga l’uovo
e più difficile è l’impollinazione
(= sterili)
3 Fiori femminili con lungo stilo
inaccessibili all’insetto
più facilmente catturano il polline
portato dall’insetto (= fertili)
inverno
primavera
estate
Caprifico:
d’inverno infiorescenze (MAMME) con fiori femminili sterili
in primavera infiorescenze (PROFICHI) con fiori maschili
vicino all’apertura, e fiori femminili sterili
d’estate infiorescenze (MAMMONI) con fiori maschili,
fiori femminili sterili, fiori femminili fertili
Fico:
in primavera FIORONI con fiori femminili sterili
d’estate FICHI con fiori maschili e fiori femminili
fertili o sterili a seconda della varietà
1. in autunno le ♀♀ degli insetti entrano nelle mamme
dei caprifichi perdendo le ali
depositano le uova negli ovari dei fiori ♀ sterili e muoiono
la schiusa delle uova induce la trasformazione degli ovari
in galle, in cui svernano le larve dell'insetto
il siconio non matura semi, rimane infiorescenza
2. in primavera nelle galle si sviluppano gli insetti adulti
i ♂♂ fecondano le ♀♀
e poi muoiono
1
3. le ♀♀ fecondate
3
2
escono all'esterno...
3. in primavera le ♀♀ fecondate escono all'esterno,
entrano nei profichi dove depongono le uova
4. dalle uova si sviluppano insetti adulti
i ♂♂ fecondano le ♀♀ e poi muoiono
5. le ♀♀ fecondate escono all'esterno,
caricandosi di polline dai fiori ♂ maturi...
3
4
5
5. in estate le ♀♀ fecondate escono all'esterno,
caricandosi di polline dai fiori ♂ maturi
6a. entrano nei mammoni
6b. entrano nei fichi veri
dove depongono le uova e
dove impollinano
fecondano i fiori ♀ fertili
i fiori ♀ fertili
che sviluppano semi
7. dalle uova si sviluppano
insetti adulti
1
i ♂♂ fecondano le ♀♀
8
e poi muoiono
8. le ♀♀ fecondate escono
5
7
all'esterno,
entrano nelle mamme
il ciclo ricomincia da 1
6a
6b
Nell’impollinazione tramite vespa
una parte dei fiori femminili non sviluppa semi:
quale vantaggio per il fico
nell’essere impollinato da insetti invece che dal vento?
Aumento delle probabilità che l’ovario riceva il polline
Quale vantaggio per la vespa?
Il fico fornisce un ambiente protetto per
la riproduzione con risorse alimentari per le larve
800 specie di moracee vengono impollinate ciascuna
esclusivamente da una, o tutt'al più due, specie di imenottero:
perché?
La forma e la struttura dei fiori del fico
(infiorescenze nel siconio) pongono vincoli
alla forma e al comportamento degli insetti
Quale svantaggio (per ciascuno dei due)?
La dipendenza stretta dall’altro per la riproduzione
(es. sincronizzazione dei cicli)
Quale vantaggio?
La relazione co-evolutiva aumenta la probabilità
della fecondazione
Per quale causa i maschi della vespa sono privi di ali?
Le ali sono uno svantaggio (energetico) per un insetto
che nasce, si riproduce e muore all’interno del siconio
60 Ma fa le moracee venivano impollinate dal vento:
quando è iniziata la coevoluzione fichi-vespe agonidi?
Almeno 34 Ma fa
Come si fa a saperlo?
Fossile di insetto Agaonidae datato 34 Ma fa:
< 1,5 mm di lunghezza
con un corto ovopositore che
consente di introdurre le uova
indistinguibile delle odierne vespe
del fico adatte all'impollinazione
delle piante su cui vivono
Ma che cosa prova che
impollinasse le piante di fico?
Piccole tasche laterali in cui
è stato ritrovato polline
tipico del Ficus
Angraecum sesquipedale
1862 Darwin:“Nel Madagascar devono esistere
farfalle notturne, la cui proboscide può essere
allungata fino a 10 o 11 pollici. Questa mia idea
è stata messa in ridicolo da alcuni entomologi.”
1903 una tale falena venne scoperta e
chiamata Xanthopan morgani praedicta
Perché quella previsione?
L’insetto sceglie quell’orchidea perché
solo lui può succhiare il nettare
in fondo allo sperone
Si carica così di polline
che feconda un altro fiore
della stessa specie
“selezione naturale”
 adattamenti reciproci
Che cosa mostra
l’immagine?
...
Il fiore riproduce
le sembianze di
una vespa femmina
completa di occhi
antenne e ali
Con quale vantaggio per la pianta?
Il maschio della vespa
"crede" di accoppiarsi
si posa sul fiore coprendosi di
polline che depositerà nel prossimo
fiore della sessa specie
Ophris lunulata
I caratteri dei fiori sono relativamente costanti
all’interno delle specie:
perché?
La riproduzione spesso dipende dal successo
nell’attrarre impollinatori
e questo dipende dalla forma del fiore
Non è inusuale trovare fiori distinti in specie
strettamente imparentate:
perché?
Le differenze nella morfologia del fiore
s favoriscono l’impollinazione tra specie diverse
che non è produttiva
Angiosperme (piante con fiori) presenti da 130 Ma (tracce a
215 Ma fa) si sono enormemente diffuse a partire da 100 Ma fa
A quando risale l’origine del processo coevolutivo
tra impollinatori e angiosperme?
Già a 100 Ma fa con ruolo determinante nell'evoluzione delle ang.
Come si fa a saperlo?
Nei giacimenti fossiliferi di circa 100 milioni di anni fa:
a) granuli di polline uniti in gruppi grandi e con superficie ruvida
b) granuli di polline singoli più piccoli e lisci:
quale dei due tipi dà un vantaggio nella dispersione a causa
del vento (anemocora) o del trasporto di animali (zoocora)?
a) zoocora
b) anemocora
76 % nei fossili di 96 Ma fa
26%
Gruppo di insetti
(2 specie di tisanotteri)
inglobati in ambra di
oltre 100 Ma fa
sull’addome polline
probabilmente di
cicadofite o ginkgofite
piante con semi (spermatofite)
ma senza fiori (gimnosperme)
di origine precedente
alle angiosperme
Che significato ha
questa scoperta?
Le angiosperme hanno ereditato
da piante precedenti
l’impollinazione tramite insetti
che è loro caratteristica
Fossili di insetti del Giurassico Medio (intorno a 160 Ma fa):
11 specie (dell'ordine dei Mecoptera, mosche scorpione) sono
dotate di strutture tubulari simili a quelle che gli attuali insetti
impollinatori utilizzano per raggiungere il nettare:
dal momento che le piante a fiore (angiosperme) comparvero
intorno a 130 Ma fa, che cosa significano questi dati?
Questi insetti erano coinvolti nell'impollinazione di
gimnosperme (piante senza fiori)
Vitimopsyche gloriae
Questo che cosa suggerisce sulla
coevoluzione angiosperme-insetti?
L'origine dell'impollinazione
entomofila (da insetti) è molto
antecedente la coevoluzione tra
angiosperme e insetti impollinatori
Una specie di uccello nettarinide si nutre
del nettare situato sul fondo dello sperone
del fiore di piante del genere Impatiens
e trasferisce il polline da stami di un fiore
a ovari di un altro
Quale vantaggio per l‘uccello?
Non deve competere con altri animali per il nettare
Quale vantaggio per la pianta?
Risparmia energia nel produrre il polline
che viene portato a destinazione in modo preciso
Specie strettamente imparentate di Impatiens, con lo stesso
tipo di fiore, potrebbero subire una fecondazione incrociata
(il polline di una specie sul fiore di un altra)
Con quali svantaggi?
Se esistono già barriere riproduttive complete
il polline viene sprecato
altrimenti si producono ibridi che potrebbero essere
peggio adattati
La specie Impatiens frithii ha fiori con lo sperone
piegato verso l’alto
Con quale vantaggio?
Per succhiare il nettare l’uccello deve torcere il fiore di 180°
 gli stami toccano il mento e non la fronte
 il polline non può fecondare ovari di altre specie