Sistemi di controllo motorio
Il cervelletto e i gangli della
base
Cervelletto
E’ un organo impegnato nell’ attività motoria
Non è essenziale in quanto una sua ablazione non
comporta perdita effettiva di compiti motori
E’ però fortemente inserito nei circuiti di
miglioramento delle azioni motorie , nella
calibrazione dei riflessi , nel mantenimento della
postura e del tono muscolare , nella coordinazione
motoria e soprattutto riceve molti segnali dalla
periferia ( feedback periferico ) grazie ai quali
riesce ad avere un ruolo di regolatore e controllore
sui movimenti svolti
Infatti in caso di errore è il cervelletto che
contribuisce all’ aggiustamento dell’ attività motoria
tramite delle connessioni con le aree motrici 1
Segnali in ingresso e uscita
Al cervelletto arrivano molti segnali dalla periferia
La maggior parte di questi arriva tramite le fibre
muscoidi che contraggono sinapsi eccitatorie con le
fibre parallele e poi queste con le cellule di
purkinjie. Importante è notare la grossa divergenza
che si forma tra fibre parallele e cellule di purkinjie
Poi ci sono altre cellule che sono del nucleo olivare
inferiore che tramite le fibre rampicanti proiettano
alle cellule di purkinjie con un rapporto di 1 a 1 e
dunque con pochissima divergenza
Potenziali semplici e complessi
I potenziali semplici sono quelli delle fibre
parallele in quanto sono di bassa ampiezza e
alta frequenza , data l’ elevata divergenza di
sinapsi
I potenziali complesso sono invece quelli
generati dalle fibre rampicanti che data la bassa
divergenza devono avere una scarica molto
forte , al punto da non presentare mai singoli
ESPS ma 3 o 4 ESPS in successione che
mantengono sempre sopra soglia il potenziale
2 Vie di trasmissione
La 1 via è quella che passa dai segnali della periferia ,
direttamente ai nuclei cerebellari e poi al tronco o al midollo
spinale
La 2 via è invece quella indiretta che passa dai segnali della
periferia alla corteccia cerebellare e da questa ai nuclei
cerebellari e poi….
La differenza sta nel tipo di sinapsi , infatti mentre la via diretta
è del tutto eccitatoria ( Glu) mentre la via indiretta poiché passa
dalle cellule di purkinjie che sono tutte inibitorie ( GABA ) serve
a rallentare la scarica dei nuclei cerebellari eccitatori
Ricordiamo che i nn cerebellari sono l’ unica via d’ uscita del
cervelletto tranne che per il vestibolocerebello che invia
direttamente ai nn vestibolari
Interneuroni inibitori
Sono di 2 tipi
Le cellule di Golgi che ricevono sinapsi dalle
fibre muscoidi e svolgono un ruolo inibitorio sia
feedforword ( F.muscoidi – cellule golgi – granuli
) sia feedback ( f. muscoidi – granuli – cellule
golgi – granuli)
Le cellule stellate e a canestro ricevono sinapsi
dalle fibre parallele , ma il loro ruolo inibitorio è
per lo più come quello dell inibizione laterale
Microzona cerebellare
E’ questa formata da una striscia sagittale
di corteccia cerebellare dove sono
comprese fibre rampicanti che ricevono da
un solo n olivare , poi fibre eccitatorie su
un solo n cerebellare , e inibitorie per lo
stesso n olivare inferiore
Apprendimento motorio
Questo è stato visto essere in stretta associazione con
la differenza di scarica delle fibre parallele sulle cellule
di purkinje in base alla scarica di quelle rampicanti
Apprendere come colpire una pallina da tennis è
spiegato proprio grazie a queste strutture
Si è visto però che le fibre rampicanti scaricano solo
durante la fase di apprendimento e non prima o dopo .
Mentre le fibre parallele sono state viste cambiare la
loro scarica per tutto il periodo dell’ apprendimento ,
prima e dopo , purchè rimanevano i potenziali
complessi delle fibre rampicanti che appunto
indicavano il segnale d’ errore , ovvero che il gesto
motorio non era esatto
Apprendimento
Poiché tra tutte le sinapsi quella che ha suscitato maggior
interesse da questo punto di vista è stata proprio quella fibra
parallela cellula di purkimjie in quanto la massima
divergenza permetteva che una modifica della scarica (
potenziamento o depressione ) poteva alterare la fx
cerebellare
Allora è stato visto che quando c’è il segnale d’ errore le
fibre rampicanti scaricano e insieme le fibre parallele
diminuiscono la loro scarica .
Questo perché una diminuzione a lungo termine della
scarica di pt semplici delle f parallele alle cellule di purkinjie
rende queste meno attive e dunque indirettamente rende
più attivi i nn cerebbellari che aumentano l’ eccitazione del
cervelletto in toto in maniera tale da far apprendere meglio e
più in fretta il compito motorio
Calibrazione dei riflesi
Un altro ruolo essenziale del cervelletto nell attività
motoria è nella calibrazione dei riflessi
Ad una persona che sono stati fatti indossare
occhiali particolari che spostano l’ immagine reale a
sx fanno si che il soggetto che deve tirare delle
freccette ad un bersaglio , le tiri fuori a sx.
Però quando il soggetto si toglie gli occhiali e vede
il suo errore , ritira sempre con gli occhiali messi ,
ma stavolta nonostante veda il bersaglio spostato a
sx , egli tira più a dx , questo grazie al riflesso di
calibrazione
Questo assieme al movimento di inseguimento
lento viene perso a seguito di lesione cerebellare
Suddivisione anatomofunzionale
Vestibolo cerebellum o archi cerebello così
chiamato perché il più filogeneticamente
antico
Spinocerebellum o paleo cerebello
Neocerebellum
Vestibolocerebello
E’ deputato al mantenimento dell equilibrio del
tono muscolare , e nei riflessi oculari
Infatti il vetibolocerebello contrae sinapsi con i
nn vestibolari mediali i quali sono inseriti in una
via che controlla la muscolatura cervicale con un
eccitazione controlaterale e inibizione
ipsilaterale , e in una via che controlla i riflessi
vestiboloculari , optocinetico e i movimenti lenti
di inseguimento. Una lesione di questa parte
porta infatti a nistagmo verso il lato leso e alla
perdita del mov lento di inseguimento
E’ costituito dal lobulo floculonodulare
Vestibolocerebello
Controlla anche i nn vestibolari laterali o di
deiters che sono inseriti nel controllo
eccitatorio ipsilaterale della muscolatura
prossimale degli arti e antigravitaria
Dunque una lesione si questa parte può
portare a mancato senso della postura e
dell’ equilibrio
Spinocerebellum
Chiamato così per le afferenze numerose che gli provengono
dal M S
Controlla grazie alle innumerevoli afferenze tattili ,
propriocettive , visive , acustiche , la posizione del corpo nello
spazio
Controlla con il verme e il n del tetto le vie discendenti del
sistema mediale provenienti dall area motrice 1 controlat e con
la parte intermedia e i nn globoso ed embolifirme il sistema
laterale sempre dell area mot 1 controlat. Poiché sia la via
cortico spinale che quella rubrospinale sono crociale il
cervelletto controlla i mm ipsilaterali
Lesioni alla parte del verme causano dunque una ipotonia
ipsilaterale degli arti in quanto viene meno il controllo delle vie
reticolospinale e vesitibolosoinale sugli arti prossimali , mentre
una lesione della parte intermedia causa una certa difficoltà nel
controllo della muscolatura distale per minore attivazione della
via rubrosonale. I sintomi sono dismetria e astenia con anche
tremore intenzionale
Neocerebellum
Questa parte è fondamentale in quanto inserita
nella programmazione del movimento
Infatti il cervelletto laterale riceve afferenze dalla
cortecia associativa e dall’ area SMA che mandano
impulsi alla parte lat del cervelletto che
successivamente vengono trasferiti al n dentato e
da questo alla corteccia motoria area1 per l’
esecuzione giusta dell’ attività motoria
Le afferenze arrivano tramite i nn pontini e dal
cervelletto arrivano alla corteccia mot 1 tramite il
talamo
Anche nello spino cerebellum le informazioni da
cervelletto alla area1 passano per il talamo
Il neocerebellum è anche coinvolto nell’
elaborazione delle sensazioni in quanto
delle sue lesioni portano ad una
alterazione della capacità di giudicare ritmi
acustici o complessi di altro genere
Schema dell’ esecuzione motoria
idea
Area supplementare
motoria SMA
Gangli della base
Cervelletto laterale o
neocerebellum
Area associativa
Talamo
Cervelletto
intermedio
Feedback
periferico
Area mot 1
Mid spinale e
motneuroni
Gangli della base
Quasi tutte le aree della corteccia
proiettano ai gangli della base i quali a loro
volta riproiettano alla corteccia tramite i nn
talamici
2 sono le funzioni principali
1 – Motoria , correlate con le afferenze
della corteccia motoria
2 – Emotivo\Motivazionali correlate con la
corteccia del sistema limbico
6 Nuclei della base
1 – Putamen
2 – Caudato
3 - Globo pallido - Interno ed esterno
4 – sostanza nera
5 Nucleo subtalamico del luis
6 Nucleo peduncolo pontino
Schema generale
Corteccia motoria , sensitiva , limbica , ottica , acustica ecc.
+++
--
Striato( putamen + caudato)
Globo pallido
esterno
-+++
--
-Nucleo
subtalamico
+++
-----
Sostanza nera
comp
Globo pallido interno e sost
nera ret
-Talamo
+++
Corteccia motoria
e premot e suppl
mot
2 circuiti
Come possiamo osservare dallo schema
generale sono presenti 2 vie
Una indiretta che origina dallo striato , va al
globopallido esterno con fibre inibitorie ,
questo a sua volta inibisce il nucleo
subtalamico che invece eccita il globo
pallido interno , che inibisce i nn talamici che
eccitano la corteccia
Questo circuito è un tipico feedback negativo
con autodegenerazione del segnale
Circuito a feedback – o via indiretta
inibitoria
Corteccia motoria , sensitiva e
associativa
Striato
Globo pallido
esterno
Talamo
Globo pallido
interno e sost
nera ret
Nucleo subtalamico
La sostanza nera pars compatta aumenta l’ inibizione di tale via , grazie alla sua
connessione inibitoria con lo striato deputato alla via indiretta inibitoria
Circuito a feed back + o via diretta
eccitatoria
Corteccia motoria , sensitiva e
associativa
Striato
Globo pallido interno
Talamo
La sostanza nera pars compatta , agisce questa volta eccitando la parte dello striato
deputata alla via eccitatoria diretta
2 tipi di degenerazioni
Ipercinesia – aumento involontario dell’
estensione dei movimenti
Ipocinesia – Minor estensione dei
movimenti
Morbo di Parkinson
E’ questa causata da una lesione della
sostanza nera pars compatta che si traduce
in una minore presenza di dopamina che
dunque non va ad autoeccitare la via diretta
e dunque si ha una sorta di rallentamento
della via eccitatoria e non va ad autoinibire la
via inibitoria
Infatti tipici del M P sono la rigidità, il tremore
a riposo , l’ acinesia e la mancanza di
sequenze motrici complesse
Emiballismo
Al contrari del precedente è questa una forma di
ipercinesia
Questa è causata ad una degenerazione del
nucleo subtalamico che come sappiamo è inserito
nella via inibitoria indiretta , infatti venendo meno l’
azione eccitatoria di tale nucleo sul pallido interno
e sulla sostanza nera reticolata , diminuisce
l’azione di queste che è inibitrice sul talamo che
così si trova a scaricare massimamente con
queste conseguenze
Tipico è dell’ emiballismo la comparsa di
movimenti disordinati e veloci involontari chiamati
Atetosi
Corea di H
E’ una lesione del corpo striato con
mancanza di connessione gabaergiche
che causa queste sorte di movimenti
veloci strani che però sono cmq associati
a degenerazioni delle aree cognitive
Sindrome ossessiva compulsiva
E’ generata da riduzione del volume del n
caudato
Questo prende più sangue per funzionare
e aumenta il suo metabolismo
E’ stato visto che alla base degli
atteggiamenti ossessivi ci stanno l’
aumentata attività del caudato e delle sue
connessioni con la corteccia cognitiva
prefrontale