Corso di Psicologia Generale 2014–2015
www.cognitivelab.it
Dipartimento di Filosofia, Scienze Sociali,
Umane e della Formazione
1. Il sistema nervoso
2. La struttura e le funzioni fondamentali
dei neuroni
1.
Il sistema nervoso periferico
2.
Il sistema nervoso centrale
3.
Le strutture cerebrali subcorticali
4.
La corteccia cerebrale
Piazza G. Ermini, 1
06123 Perugia
Prof. Stefano Federici
[email protected]
+39 347 3769497
Neuroscienza
cognitiva
Sistema nervoso
SN Periferico
2
SN Centrale
Lateralizzazione
emisferica
Split brain
Lesioni negli
emisferi
Emisfero sinistro:
afasie e
aprassie
Emisfero destro:
agnosie
Capitolo 1
Neuroscienza
cognitiva
3
› Scopo della neuroscienza, in particolare dalla
neuroscienza cognitiva, è lo studio di come
cognizione ed emozione siano implementate nel
cervello.
– Ogni emozione o pensiero emette segnali fisici, e le nuove
tecnologie per captarli sono così raffinate che possono
letteralmente leggere nella mente di una persona e dire al
neuroscienziato cognitivista se sta immaginando un volto o
un luogo.
4
› I neuroscienziati sono in grado di eliminare da un topo un gene (un
gene che è stato trovato anche negli esseri umani), impedendogli di
apprendere, oppure di fornirgliene delle copie, facendo sì che
impari più in fretta.
› Il fine delle neuroscienze 
– arrivare a comprendere le facoltà della mente e cioè i meccanismi
attraverso i quali riusciamo a provare percezioni, ci muoviamo, pensiamo e
siamo in grado di ricordare.
› Come 
– Studiando il comportamento a livello di singole cellule nervose, cercando di
rispondere a cinque quesiti di ordine generale:
1. Come si sviluppa il sistema nervoso centrale?
2. In che modo le cellule nervose comunicano fra loro?
3. Mediante quali meccanismi sistemi di interconnessione diversi generano atti
percettivi e motori differenti?
4. Con quali meccanismi i segnali mediante i quali le cellule nervose si pongono in
comunicazione fra di loro vengono modificati dall’esperienza?
5. In che modo queste comunicazioni vengono alterate dai processi morbosi?
5
› L’approccio cognitivo allo studio del comportamento è
fondato sull’assunzione che 
– le percezioni e le manifestazioni motorie abbiano una
rappresentazione interna a livello del sistema nervoso centrale.
› Poiché il sistema nervoso centrale è un organo materiale, la
rappresentazione interna di un atto percettivo o motorio non
può che essere costituita da una particolare forma di attività
a livello di specifici gruppi di cellule interconnesse fra di loro
che codificano quella percezione o quell’azione.
– Definita in questo modo, una rappresentazione interna è una
rappresentazione nervosa, cioè la rappresentazione di un’attività
nervosa.
6
› L’espressione rappresentazione nervosa viene utilizzata
con un duplice significato.
1. L’organizzazione anatomica delle vie sensoriali afferenti alla
corteccia  vale a dire il fatto che le fibre afferenti che
compongono ogni sistema sensoriale sono disposte in modo
tale da formare mappe topografiche della superficie
recettoriale.
2. La rappresentazione corticale dello spazio circostante il corpo
 In quest’ultimo caso, la rappresentazione non è topografica
ma dinamica e viene codificata in termini di attività specifica di
cellule che non è necessario abbiano alcuna particolare
relazione topografica fra di loro che abbia rapporto con la
superficie recettoriale.
7
› Una volta riconosciuto che le rappresentazioni
interne sono un’importante componente del
comportamento, gli psicologi hanno dovuto fare i
conti con il grave problema che la maggior parte
dei processi mentali sono tuttora in larga misura
inaccessibili all’analisi sperimentale.
– In mancanza di un accesso diretto ai substrati nervosi
delle rappresentazioni interne è difficile, se non
impossibile poter operare una distinzione fra teorie
opposte.
8
›
9
Le neuroscienze cognitive sono un approccio integrato allo
studio dell’attività mentale che si sono sviluppate principalmente
sul fondamento di 5 principali metodi di analisi tecnici e
concettuali.
1.
Correlando l’attività di singole cellule con il comportamento;
2.
Correlando la scarica di singoli neuroni di particolari regioni cerebrali con
processi cognitivi di ordine superiore;
3.
Analizzando il comportamento di pazienti con lesioni del sistema nervoso
centrale;
4.
L’uso di nuove tecniche radiologiche di visualizzazione cerebrale;
5.
L’uso del computer per la simulazione di reti neurali.
1. Ed Evarts e Vernon Mountcastle, fra gli anni 1960 e 1970, hanno
messo a punto una serie di tecniche di analisi dell’attività di
singole cellule cerebrali in animali integri, compresi i primati,
condizionati a svolgere compiti comportamentali, che hanno
permesso in breve tempo di correlare l’attività di singole cellule
nervose con specifiche attività comportamentali.
Correlando l’attività di singole cellule con il comportamento, analizzando
gli effetti dell’aumento della loro attività (mediante stimolazione) e della
loro riduzione (mediante lesione), queste ricerche sono riuscite ad
analizzare i processi percettivi e motori a livello cellulare in animali che
svolgevano specifiche attività comportamentali sensoriali o motorie.
Come risultato di questi studi si è scoperto che i meccanismi che stanno
alla base della percezione sono gli stessi nell’Uomo, nelle scimmie ed in
altri animali più semplici.
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2. Ricerche a livello cellulare condotte nella Scimmia sono
state in grado di correlare la scarica di singoli neuroni
di particolari regioni cerebrali con processi cognitivi di
ordine superiore, quali l’attenzione e i processi
decisionali.
A differenza di quanto facevano i comportamentisti,
attualmente l’attenzione sperimentale non è più diretta solo
sulle proprietà di risposta agli stimoli comportamentali, ma è
invece incentrata sull’elaborazione delle informazioni che
provocano un comportamento.
11
3.
L’interesse nel campo dell’analisi comportamentale di pazienti con lesioni del
sistema nervoso centrale che interferiscono con il normale svolgimento delle
funzioni mentali.
Questo campo di indagini era rimasto vivo in Europa, mentre era stato trascurato negli
Stati Uniti.
Pazienti con lesioni di particolari regioni cerebrali presentano deficit cognitivi molto
specifici. Perciò, le conseguenze comportamentali di lesioni cerebrali forniscono
informazioni di grande importanza sulle funzioni in cui sono implicate particolari aree e
vie del sistema nervoso centrale.
Le ricerche sulle conseguenze di lesioni cerebrali hanno dimostrato che la funzione
cognitiva non è un processo unitario, documentando che esistono invece numerosi
sistemi cognitivi e che ciascuno di essi è dotato di numerosi moduli indipendenti
devoluti all’analisi delle informazioni.
Per esempio, il sistema visivo, che può essere considerato il prototipo di un sistema cognitivo
implicato nella percezione sensoriale, possiede vie specializzate devolute all’analisi delle
informazioni concernenti il colore, la forma e il movimento.
12
4. Lo sviluppo di nuove tecniche radiologiche di
visualizzazione cerebrale, quali
la tomografia ad emissioni di positroni (PET),
la risonanza magnetica per immagini (RMI),
la magneto-elettroencefalografia (MEG)
la stimolazione magnetica transcranica (TMS) e
le tecniche fondate sull’uso di marcanti sensibili al
voltaggio,
ha permesso di mettere in relazione,
direttamente in in vivo nel cervello dell’Uomo,
le modificazioni dell’attività di popolazioni di
neuroni con particolari stati mentali.
13
Stimolazione Magnetica
Transcranica (TMS)
5. Un significativo contributo alle neuroscienze cognitive è venuto
dalla scienza dei computer.
Attraverso l’uso del computer è stato possibile costruire modelli dell’attività
di grandi popolazioni di neuroni e verificare sperimentalmente ipotesi
concernenti il ruolo di particolari componenti cerebrali in specifiche forme
di comportamento.
Per capire l’organizzazione nervosa di un comportamento complesso come il
linguaggio è necessario acquisire conoscenze non solo sulle proprietà delle
singole cellule e delle vie che esse formano, ma anche sulle proprietà delle reti
neurali dei circuiti nervosi che sono presenti nel sistema nervoso centrale.
Le proprietà delle reti neurali, anche se dipendono dalle proprietà dei singoli neuroni
che le compongono, non possono essere identiche od anche simili alle proprietà
delle singole cellule.
14
Capitolo 2
Sistema nervoso
SN Periferico
15
SN Centrale
› Il comportamento è un prodotto dei
meccanismi con cui funziona il corpo, in
particolare il sistema nervoso.
–Il sistema nervoso riceve informazioni sulle
condizioni dell’ambiente interno ed esterno
del corpo, integra tali informazioni e
controlla i movimenti corporei.
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› Per poter compiere tutte le azioni meravigliose, il
cervello, insieme al resto del sistema nervoso, deve
svolgere 4 compiti:
1. ricevere i messaggi sensoriali che forniscono informazioni
sull’ambiente esterno;
2. organizzare tutte queste informazioni e integrarle utilmente
con altre, già immagazzinate;
3. utilizzare queste informazioni integrate per inviare messaggi ai
muscoli e alle ghiandole, così da produrre movimenti
coordinati e secrezioni adattive;
4. fornire le basi di ciò che chiamiamo la nostra esperienza
cosciente: quel continuo flusso di percezioni, pensieri e
sentimenti che dà forma alla nostra vita psichica.
17
18
1. Il sistema nervoso centrale è
composto da:
› il cervello e il midollo spinale (che
scende dal cervello prolungandosi
attraverso le vertebre della spina
dorsale).
2. Il sistema nervoso periferico è
composto da:
› i prolungamenti, detti nervi, che si
dipartono dal sistema nervoso
centrale.
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20
› Il SN è composto da 2 principali classi di
cellule:
1. Cellule nervosa (neuroni) 
› Queste cellule si sono specializzate nel trasporto rapido delle
informazioni da un distretto all’altro del corpo, e
nell’integrazione delle informazioni provenienti da fonti
diverse.
2. Cellule gliali (glia) 
› Le cellule della glia sono, da 10 a 50 volte più numerose dei
neuroni, svolgono un attività di supporto ai neuroni,
separando le cellule nervose ripulendole dai detriti.
21
› In base alla loro funzione si possono distinguere 3 classi di
neuroni:
1. I neuroni sensoriali veicolano attraverso i nervi l’informazione
dagli organi di senso al sistema nervoso centrale.
2. Gli interneuroni, totalmente compresi entro il sistema nervoso
centrale, connettono gruppi diversi di neuroni trasmettendo
informazioni dall’uno all’altro; poiché veicolano messaggi
provenienti da fonti diverse, questi neuroni organizzano e
integrano le informazioni.
 La funzione svolta dagli interneuroni è di gran lunga la più complessa e
questa classe di neuroni è molto più numerosa delle altre.
3. I neuroni motori, o motoneuroni, trasportano messaggi al di
fuori del sistema nervoso centrale, attraverso i nervi, fino alle
ghiandole e ai muscoli effettori.
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23
› I neuroni motori trasmettono
messaggi dal sistema nervoso
centrale ai muscoli e alle
ghiandole.
› I neuroni sensoriali inviano al
sistema nervoso centrale i
messaggi raccolti dagli organi di
senso, per esempio quelli
localizzati nella pelle.
› Infine gli interneuroni, totalmente
compresi entro il sistema nervoso
centrale e negli occhi, scambiano
messaggi tra neuroni.
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25
› Il sistema nervoso umano comprende qualche milione di neuroni sensoriali e di
motoneuroni, a fronte di qualcosa come 100 miliardi di interneuroni (Nauta e Feirtag,
1986).
› Il corpo cellulare, che riunisce la massa più consistente del neurone, contiene il nucleo e
gli apparati fondamentali comuni a tutte le cellule.
• Gli stimoli degli altri
neuroni giungono ai
dendriti del
motoneurone, che
genera quindi impulsi
e li invia lungo
l’assone fino ai
bottoni sinaptici.
• La guaina mielinica
non fa propriamente
parte del neurone,
poiché è formata da
cellule di altra natura
che si avvolgono
intorno all’assone.
› I dendriti sono lunghi e sottili prolungamenti cilindrici che nei pressi del corpo
cellulare presentano tipicamente numerose ramificazioni, le quali conferiscono
alla struttura un aspetto a cespuglio.
– La loro funzione è quella di aumentare la superficie cellulare, così da consentire la
ricezione dei segnali provenienti da molti altri neuroni.
› L’assone, o neurite, è anch’esso un sottile prolungamento cilindrico, ma la sua
funzione specifica è quella di trasportare in direzione centrifuga rispetto al corpo
cellulare, cioè verso altre cellule, impulsi elettrici definiti potenziali d’azione.
– Benché sottilissimo l’assone è talvolta straordinariamente lungo.
– Nel nostro corpo vi sono neuriti (assoni) che scendono lungo tutta la colonna
vertebrale, giù giù fino ai muscoli dell’alluce, ovvero coprono una distanza superiore al
metro.
– Gli assoni di alcuni neuroni sono circondati da un rivestimento detto guaina mielinica,
composto da cellule adipose strettamente avvolte intorno al neurite.
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› In genere, a partire da un certa distanza dal corpo cellulare
l’assone si ramifica varie volte e ciascuna delle ramificazioni
termina con una piccola espansione, detta bottone terminale
(o bottone sinaptico).
› I potenziali d’azione viaggiano lungo l’assone sino ai bottoni terminali,
dove ogni potenziale d’azione determina il rilascio di una sostanza
chimica, detta neurotrasmettitore, o semplicemente trasmettitore, in
direzione di una cellula ricevente.
– Gli interneuroni e i neuroni sensoriali, che hanno connessioni solo con altre
cellule nervose, cedono le molecole di neurotrasmettitore ai dendriti di altri
neuroni.
27
– I motoneuroni liberano le molecole di trasmettitore anche su cellule muscolari o
secernenti.
› Molti assoni differenti, ciascuno
dei quali si ramifica ripetutamente,
formano sinapsi con i dendriti e il
corpo cellulare di un singolo
neurone.
› Ciascuna ramificazione assonica
termina in un bottone terminale,
che contiene neurotrasmettitori.
II rilascio dei neurotrasmettitori
trasmette l’impulso nervoso
attraverso la sinapsi, fino ai
dendriti o of soma del neurone
ricevente.
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› In questa fotografia al microscopio
elettronico si possono vedere i
bottoni terminali di numerosi assoni
che sinaptano sul corpo cellulare di
uno stesso neurone.
› Le vescicole sinaptiche, piene di
molecole di neurotrasmettitore, sono
contenute all’interno del bottone
all’apice terminale di ogni assone.
– Nel sistema nervoso centrale, i corpi
cellulari e i dendriti dei motoneuroni
e di alcuni interneuroni sono
completamente ricoperti da migliaia
di bottoni sinaptici.
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› La sinapsi è la struttura che si trova nel punto in cui un bottone
terminale cede il neurotrasmettitore a un’altra cellula.
– A livello della sinapsi le molecole di trasmettitore passano per diffusione
attraverso uno stretto spazio, o fessura sinaptica, e vanno ad agire sulla
membrana della cellula ricevente.
› Il messaggio trasmesso da un neurone è veicolato dai potenziali d’azione
che in un secondo percorrono il neurite, causando il rilascio di
neurotrasmettitore da ciascun bottone terminale.
– Nel caso degli interneuroni e dei neuroni sensoriali, il trasmettitore agisce su un
altro neurone in modo da
› eccitarlo (cioè fa aumentare la frequenza con cui genera potenziali d’azione), o
› inibirlo (ovvero fa diminuire la frequenza dei potenziali).
– Nel caso invece dei motoneuroni, il trasmettitore agisce su una cellula ricevente
muscolare o ghiandolare, modificandone l’attività.
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› Il sistema nervoso periferico si suddivide in
– Sistema nervoso somatico che riceve
l’informazione sensitiva dagli organi sensoriali e
che controlla i movimenti dei muscoli
scheletrici.
– Sistema nervoso autonomo (SNA) implicato nel
controllo della muscolatura liscia, della
muscolatura cardiaca e delle ghiandole
› Autonomo significa che si governa da sé e non
dipende (del tutto) dal controllo volontario.
35
› La funzione del sistema nervoso autonomo è la regolazione
dei processi vegetativi dell’organismo.
– La muscolatura liscia si trova nella cute (associata con i follicoli
piliferi),
– I vasi sanguigni,
– Occhi: dove controlla il diametro pupillare e l’accomodazione delle
lenti),
– Pareti e sfinteri dell’intestino, cistifellea e vescica urinaria.
› II SNA consiste di due sistemi anatomicamente separati:
– simpatico e
– parasimpatico.
› Con poche eccezioni, gli organi del corpo sono innervati da entrambi i
sottosistemi.
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› La divisione simpatica del SNA 
– È maggiormente coinvolta nelle attività associate con il
dispendio di energia dalle riserve che sono
immagazzinate nell’organismo.
› Divisione parasimpatica del SNA 
– Si occupa delle attività coinvolte nell’incremento delle
forniture energetiche dell’organismo. Queste attività
includono la salivazione, la motilità gastrica e
intestinale, la secrezione dei succhi digestivi e
l’incremento del flusso sanguigno al sistema
gastrointestinale.
37
› Il sistema nervoso periferico è formato dall’insieme dei nervi.
– Un nervo consiste in un fascio di assoni di neuroni sensoriali o motori, che
decorre all’esterno del sistema nervoso centrale.
› I nervi rappresentano il mezzo con cui il sistema nervoso centrale riceve
informazioni dal e invia istruzioni al resto del corpo mettendo in
collegamento il sistema nervoso centrale con gli organi di senso e le
strutture contrattili e secernenti.
– I nervi cranici discendono direttamente dal cervello, i nervi spinali si
dipartono dal midollo spinale.
› Come la maggioranza delle strutture corporee, anche i nervi sono a
coppie, composte da un membro destro e da uno sinistro.
– Nell’essere umano esistono 12 paia di nervi cranici e 31 di nervi spinali.
› Con le loro ramificazioni questi nervi formano una rete enorme, estesa a
tutti i distretti del corpo.
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› Delle 12 paia di nervi cranici 8 sono altamente specializzate:
– 3 paia sono soltanto sensoriali:
› 1 paio veicola solo gli stimoli provenienti dal naso,
› 1 paio quelli dagli occhi,
› 1 paio soltanto quelli dalle orecchie.
– 5 paia sono di nervi esclusivamente motori
› 3 paia sono coinvolte nel controllo dei soli movimenti oculari,
› 1 paio controlla i movimenti della lingua,
› 1 paio i muscoli del collo.
– Le altre paia di nervi cranici, e tutti i nervi spinali, contengono assoni
sia di neuroni sensoriali sia di motoneuroni.
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› I nervi spinali si dipartono dal midollo spinale
– veicolano stimoli motori ai muscoli e alle ghiandole che si
trovano nelle regioni al di sotto del collo, e
– simultaneamente trasportano al sistema nervoso centrale i
messaggi sensoriali che provengono da questi stessi
distretti, messaggi indicati complessivamente come
somatosensazione.
› Il termine somatosensazione si riferisce a tutti gli stimoli
raccolti dalle strutture sensoriali distribuite nel resto del
corpo (per esempio, nella pelle, nei muscoli e nei
tendini), per distinguerli da quelli provenienti dagli organi
di senso speciali che hanno sede nella testa.
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› Il nostro sistema nervoso centrale contiene 100 miliardi di neuroni e migliaia di
miliardi di sinapsi (un tipico neurone stabilisce giunzioni sinaptiche fino anche
con 10 mila altri neuroni).
– Cercare di ricostruire il quadro completo delle connessioni, come si potrebbe fare per
una macchina quale una radio o persino un computer, sarebbe un’impresa senza
speranza.
› In questi miliardi e miliardi di connessioni si possono rintracciare degli schemi.
– Gli assoni non hanno un percorso volubile; di solito sono riuniti in fasci che
connettono un aggregato di corpi neuronici a un altro. Gli assoni che decorrono
riuniti in uno stesso fascio entro il sistema nervoso centrale costituiscono un
cosiddetto tratto nervoso
› La guaina mielinica che avvolge gli assoni conferisce ai tratti un colore biancastro,
quindi i tratti sono anche detti materia bianca.
› Un tratto del sistema nervoso centrale corrisponde a un nervo del sistema
periferico.
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› Un aggregato di corpi cellulari di neuroni entro il sistema nervoso
centrale viene definito nucleo (non il nucleo cellulare all’interno di
ogni cellula).
– I nuclei, che appaiono relativamente più scuri, sono indicati invece come
materia grigia.
– In generale, i neuroni i cui corpi cellulari sono compresi nello stesso nucleo e
i cui assoni decorrono entro lo stesso tratto hanno funzioni simili. Inoltre, i
gruppi di nuclei che si trovano nella stessa area del cervello o del midollo
spinale spesso hanno funzioni strettamente correlate.
› I tratti e i nuclei ci danno la possibilità di studiare le funzioni di
strutture anatomiche relativamente estese, interne al sistema
nervoso centrale.
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› Tra le diverse funzioni del midollo spinale c’è quella di servire da
condotto di connessione tra nervi spinali e cervello. Nel midollo si
trovano:
– tratti ascendenti, che portano sino al cervello le informazioni
sensoriali raccolte alla periferia e veicolate dai nervi spinali, e
– tratti discendenti, che trasmettono gli impulsi del controllo motorio,
provenienti dal cervello e diretti ai muscoli, lungo i nervi spinali.
› Se un incidente causa la recisione completa del midollo spinale a una certa
altezza, la persona resterà totalmente paralizzata e insensibile in tutte le parti
del corpo innervate dai nervi spinali che si dipartono da qualsiasi posizione al
di sotto della recisione.
– Quanto più la ferita è vicina al collo o alla testa, tanto più alto sarà il numero di
nervi spinali che non potranno più ricevere impulsi dal cervello, quindi tanto
maggiore sarà l’estensione della paralisi e dell’insensibilità (slide 5).
45
1. Il midollo spinale 
– continua nel tronco dell'encefalo, che comprende il bulbo, il ponte e il mesencefalo.
2. Il bulbo 
– direttamente sopra al midollo spinale e comprende numerosi centri responsabili di
alcune funzioni viscerali di importanza vitale come la digestione, il respiro e il
controllo del ritmo cardiaco.
3. Il ponte 
– trasporta informazioni relative al movimento che provengono dagli emisferi cerebrali e
sono destinate al cervelletto.
4. Il cervelletto 
– localizzato dietro il ponte modula la forza e l’ampiezza dei movimenti ed è implicato
nell’apprendimento di programmi di abilita motoria.
5. Il mesencefalo 
– controlla molte funzioni sensitive e motorie, ivi compresi i movimenti oculari e la
coordinazione dei riflessi visivi e uditivi.
46
6. Il diencefalo 
– contiene 2 diverse strutture:
› Il talamo, compie un’analisi preliminare sulla maggior parte delle informazioni
che raggiungono la corteccia cerebrale provenendo dal resto del sistema
nervoso.
› L’ipotalamo, regola le funzioni del sistema nervoso autonomo, del sistema
endocrino e le funzioni viscerali.
7. Gli emisferi cerebrali 
– comprendono uno strato esterno fortemente convoluto che
costituisce la corteccia cerebrale e 3 strutture localizzate in profondità
e che sono:
› i nuclei della base, deputati alla regolazione delle prestazioni motorie;
› l’ippocampo, deputato alla conservazione delle tracce mnemoniche;
› i nuclei dell’amigdala, deputato a coordinare le risposte endocrine e del
sistema nervoso autonomo in rapporto con gli stati emotivi.
47
1. Il rombencefalo 
– che comprende il bulbo, il ponte e il cervelletto.
› Il rombencefalo (escluso il cervelletto) e il mesencefalo costituiscono il
tronco dell’encefalo.
2. Il mesencefalo
3. Il telencefalo 
– che comprende il
› il diencefalo o sistema limbico
› gli emisferi cerebrali.
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Bulbo
Rombencefalo
Ponte
Cervelletto
CERVELLO
Mesencefalo
Talamo
Ipotalamo
Telencefalo
Diencefalo
49
Emisferi
cerebrali
50
51
1. Le strutture cerebrali
subcorticali
52
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› Il midollo spinale continua verso l’alto nelle strutture
subcorticali del cervello, così chiamate in quanto sono
localizzate al di sotto della corteccia cerebrale che è la parte
superiore dell’encefalo.
› La struttura subcorticale più vicina al midollo è il tronco
cerebrale.
– Quando penetra nel cranio, il midollo spinale si allarga e diventa il
tronco cerebrale, composto da varie strutture che, procedendo dal
basso verso l’alto, sono nell’ordine:
› il bulbo o midollo allungato,
› il ponte e
› il mesencefalo.
54
› Dalla figura risulta evidente
perché il complesso formato
dal bulbo, dal ponte e dal
mesencefalo prende il nome
di tronco cerebrale:
– le strutture si organizzano a
formare una sorta di tronco, in
cui si prolunga il midollo spinale
e al quale si riconnettono altre
strutture cerebrali.
– Sull’apice del tronco è inserito il
talamo.
55
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› Il midollo allungato e i nuclei (gruppi di neuroni)
del pavimento del ponte di Varolio controllano
importanti funzioni vitali come
– la respirazione, la pressione sanguigna e la
temperatura corporea.
› L’emorragia di un’arteria anche minuscola che irrora questa
regione significa morte istantanea.
› Paradossalmente, le aree superiori del cervello sopportano un
danno relativamente massivo senza che il paziente muoia o
anche solo stia male. Un grosso tumore nel lobo frontale, per
esempio, a volte produce sintomi neurologici appena
percettibili.
57
› Il bulbo e il ponte sono la sede dell’organizzazione di riflessi più complessi e
prolungati di quelli integrati nel midollo spinale,
– per esempio dei riflessi posturali,
› che fanno sì che l’animale possa tenere una posizione bilanciata sia da fermo sia in
movimento, e
– di alcuni dei cosiddetti riflessi vitali,
› ad esempio quelli che regolano la frequenza del respiro e del battito cardiaco in risposta a
stimoli che segnalano i bisogni metabolici dell’organismo.
› Nel mesencefalo si trovano i centri nervosi che controllano gran parte dei
moduli di movimento fondamentali (inclusi i movimenti oculari), come quelli
coinvolti nel
– mangiare, bere, combattere e fare toeletta.
› Il mesencefalo e il ponte contengono, inoltre, i centri nervosi che controllano il
sonno e il livello dell’attivazione fisiologica.
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› Nell’essere umano il tronco dell’encefalo è in grado di organizzare molte forme di
comportamento stereotipato che vanno dai movimenti oculari, dalle risposte orto facciali
e dai movimenti respiratori al controllo posturale e perfino al cammino. Queste forme di
comportamento sono controllate da vie motorie discendenti provenienti dal proencefalo.
› Inoltre, il tronco dell’encefalo regola il livello complessivo dell’attività del proencefalo,
controllando il ciclo sonno-veglia e modulando la ritrasmissione delle informazioni
sensoriali, in special modo di quelle dolorifiche, alla corteccia cerebrale.
– Il contributo del tronco dell’encefalo a questi processi regolatori è documentato in modo
significativo dai pazienti portatori di lesioni della parte inferiore del tronco dell’encefalo. Questi
pazienti sono in uno stato di veglia, ma il proencefalo, che è rimasto intatto, non è più in grado
di interagire con il mondo esterno; questa sindrome viene denominata condizione del soggetto
chiuso dentro (locked-in).
– Questa condizione patologica è l’esatto opposto di quella dei pazienti che si trovano in uno
stato vegetativo persistente, che presentano alterazioni estese del proencefalo provocate da
ipossia e sembrano essere svegli ma sono completamente privi di coscienza.
› Le tristi conseguenze di questi casi clinici sottolineano l’importanza del ruolo del tronco
dell’encefalo nella modulazione dei sistemi motori e sensoriali attraverso le sue vie
discendenti e nella regolazione dello stato di veglia del proencefalo attraverso le sue vie
ascendenti.
59
› Un gatto il cui sistema nervoso centrale sia stato completamente tagliato subito
sopra il mesencefalo, è in grado di produrre quasi l’intero repertorio dei
comportamenti esibiti da un animale intatto.
– Può camminare, correre, saltare, arrampicarsi, pulirsi, attaccare, copulare, masticare, inghiottire e
così via.
› ma, a differenza di un animale intatto, produrrà questi atti solo in risposta a
stimoli immediati, cioè il suo comportamento perderà il carattere della
spontaneità e dell’intenzionalità.
– Per esempio, una volta messo su un palo, un gatto con questo tipo di lesione si arrampicherà,
ma non sarà un grado di scegliere di salire se in cima al palo è stato messo del cibo, o di non
arrampicarsi se il cibo non c’è.
› Questo comportamento sta a indicare che il mesencefalo e le strutture al di
sotto di esso contengono centri nervosi che organizzano i movimenti, ma non
contengono alcun sistema neurale che conferisca all’animale la capacità di
decidere deliberatamente, in base ai suoi interessi a lungo termine, se mettere in
atto un dato movimento o astenersene.
60
› Subito sopra il tronco cerebrale si trova il talamo, una
struttura che occupa il centro del cervello e che può
essere considerata come un relé, una stazione di
scambio e di interconnessione tra parti diverse del
cervello.
– Molti dei tratti sensoriali ascendenti che decorrono nel tronco
cerebrale terminano in particolari nuclei talamici, che a loro
volta inviano segnali a specifiche aree della corteccia cerebrale.
– Il talamo è anche la sede di centri che connettono varie aree
superiori del cervello, e di altri nuclei che convogliano i
messaggi provenienti dalle aree superiori verso i centri per il
controllo motorio situati nel tronco cerebrale.
61
› Il nome che le è stato attribuito, cervelletto, sottolinea l’aspetto di questa
struttura, che appare nel complesso una versione in scala ridotta del resto del
cervello.
– Il cervello umano ha una media di 86 miliardi di neuroni, di cui 69 sono
localizzati nel cervelletto (Gazzaniga 2012) pur costituendo solo il 10% di tutto il
volume del cervello.
– Essa poggia sul dorso del tronco cerebrale e la sua funzione primaria è quella di
avviare e di controllare i movimenti rapidi degli arti, vale a dire quei movimenti
che, una volta avviati, sono troppo veloci per essere modificati dal feedback
sensoriale.
› Le persone con lesioni al cervelletto spesso sono incapaci di compiere movimenti
molto rapidi, come quelli coinvolti nel dare calci e nel lanciare oggetti, ma sono
ancora in grado di eseguire movimenti più lenti, quali camminare o allungarsi per
afferrare qualcosa.
– È da notare che sia gli uccelli sia le scimmie hanno un cervelletto molto sviluppato:
durante il volo, gli uccelli devono continuamente compiere movimenti molto veloci e ben
coordinati, e lo stesso devono fare le scimmie quando si dondolano tra i rami degli
alberi.
62
› Queste due strutture svolgono funzioni essenziali per l’avvio e la coordinazione
dei movimenti.
63
› Il cervelletto è stato paragonato a un computer
molto sofisticato:
– riceve e integra le informazioni che gli arrivano da tutti
i sensi, comprese le informazioni visive sugli oggetti del
mondo esterno e le somatosensazioni relative alla
posizione degli arti,
– quindi calcola in frazioni di secondo quali gruppi
muscolari devono essere attivati e con quanta forza ,
per poter superare un ostacolo, colpire una palla da
baseball o saltare da un ramo all’altro tra le cime degli
alberi.
64
› I gangli della base sono grandi masse di materia grigia
situate ai due lati del talamo;
– funzionalmente sono centri motori con un ruolo complementare a
quello del cervelletto.
– Mentre quest’ultimo è soprattutto coinvolto nei movimenti rapidi, i
gangli della base sono coinvolti principalmente nella coordinazione
dei movimenti lenti e dei movimenti volontari, come cercare di
raggiungere un oggetto o camminare.
– Il morbo di Parkinson, una malattia caratterizzata da tremori muscolari
involontari e da gravi difficoltà nel dare inizio e nel porre fine ai
movimenti deliberati, è causato dal deterioramento di neuroni i cui
assoni decorrono dal tronco cerebrale ai gangli della base.
65
› I gangli della base sono
preposti al controllo dei
movimenti automatici
associati ad azioni
volontarie complesse
– come regolare la posizione
della spalla quando si lancia
una freccetta o coordinare la
forza e la tensione di decine
di muscoli quando si
cammina.
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68
69
70
71
72
› Il termine limbico viene dal latino limbus, che significa
«limite» o «confine».
– Il sistema limbico può, infatti, essere visto come il confine tra le
parti evolutivamente più antiche del cervello, situate al di sotto
di questo sistema, e le parti più recenti (la corteccia) situate al di
sopra.
› Il sistema limbico comprende varie strutture, tra cui
– l’amigdala e
– l’ippocampo,
› tra loro interconnesse da una rete di fibre nervose che
circonda il talamo e i gangli della base.
73
– Queste strutture sono coinvolte nella regolazione delle pulsioni
fondamentali e delle emozioni.
› Si ritiene che il sistema limbico si sia evoluto, originariamente, per
l’elaborazione sofisticata degli stimoli olfattivi (Thompson, 1985), e
le sue connessioni con il naso sono ancora oggi molto sviluppate.
– Ciò potrebbe spiegare perché gli odori – sia piacevoli, come l’aroma dei buoni
cibi e i profumi fragranti, sia spiacevoli, come quello del vomito – abbiano
così tanta influenza sulle emozioni e sulle pulsioni istintuali.
› Ma il sistema limbico riceve segnali anche da tutti gli altri sistemi
sensoriali, e inoltre è intimamente collegato con i gangli della
base;
– si ritiene che queste connessioni contribuiscano a tradurre pulsioni ed
emozioni in movimenti corporei.
74
› Le strutture più cospicue del sistema limbico sono l’ippocampo e l’amigdala, che hanno
forti connessioni con l’ipotalamo.
› L’ipofisi non fa tecnicamente parte del cervello, tuttavia ha notevoli connessioni con
l’ipotalamo, dal quale è controllata.
75
› L’ipotalamo è una struttura di piccole dimensioni, ma d’importanza straordinaria.
›
Deve il suo nome al fatto di trovarsi esattamente sotto il talamo
›
(ipo-, in questo caso, significa «sotto»).
– L’ipotalamo è strettamente connesso alle strutture del sistema limbico, tanto che a volte viene
considerato parte di tale sistema.
› La sua funzione principale consiste nel prender parte alla regolazione dell’ambiente interno del
corpo, funzione che esso svolge
– agendo sull’attività del sistema nervoso autonomo,
– controllando il rilascio di certi ormoni (di cui parleremo tra poco) e
– influenzando alcune pulsioni fondamentali, come la fame e la sete.
– partecipando alla regolazione degli stati emotivi, come la paura e la rabbia.
› Se dovessimo rinunciare a un millimetro cubo (uno spicchio minuscolo) di una qualsiasi parte del
nostro cervello, l’ultimo posto da cui estrarlo dovrebbe essere proprio l’ipotalamo. A seconda del
punto da cui provenisse il minuscolo spicchio, potremmo rimanere privi
– di una o più pulsioni fondamentali, oppure
– non avere più un ciclo normale veglia-sonno o,
– il nostro corpo potrebbe perdere la capacità di regolare il proprio metabolismo.
76
› Le parti anatomicamente superiori, ed evolutivamente più recenti,
del cervello, nel loro insieme costituiscono la corteccia cerebrale.
– La parola cervello deriva dal latino cerebrum e
– corteccia dal latino cortex.
› Quest’ultimo termine viene usato nel linguaggio anatomico per indicare lo strato
esterno di qualsiasi struttura, quindi la corteccia cerebrale è lo strato più esterno
del cervello.
› Nel cervello dell’essere umano la corteccia è anche la porzione più
consistente, in quanto ne rappresenta l’80% del volume totale.
– La sua area di superficie è molto più estesa di quel che sembra, poiché forma
molte invaginazioni.
› Quando si osserva un cervello umano in toto, cioè non sezionato, si può vedere
soltanto un terzo circa della reale superficie della corteccia, dato che i rimanenti
due terzi restano sepolti entro i solchi delle circonvoluzioni.
77
› La figura mostra la
localizzazione dei 4
lobi della corteccia,
dell’area motoria
primaria e delle
aree sensoriali
primarie:
– visiva,
– uditiva e
– somatosensoriale
78
› La corteccia si suddivide in
2 emisferi,
– destro e
– sinistro,
› Ogni emisfero si suddivide a
sua volta in 4 lobi, delimitati
almeno in parte da solchi
piuttosto marcati. I lobi
sono, procedendo in
direzione postero-anteriore:
–
–
–
–
79
il lobo occipitale,
il lobo temporale,
il lobo parietale,
il lobo frontale.
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› Rispetto alle funzioni della corteccia cerebrale si distinguono 3
diversi tipi di regioni, o aree cerebrali.
1. Aree sensoriali primarie, ricevono i segnali dei nervi e dei tratti sensoriali
attraverso nuclei di interconnessione situati nel talamo e comprendono:
 l’area visiva nel lobo occipitale,
 l’area uditiva nel lobo temporale e
 l’area somatosensoriale nel lobo parietale.
2. L’area motoria primaria, dalla quale si dipartono assoni che raggiungono i
motoneuroni del tronco cerebrale e del midollo spinale.
 Occupa la porzione posteriore del lobo frontale, subito davanti all’area
somatosensoriale.
3. Le rimanenti aree corticali, dette aree associative ricevono stimoli dalle aree
sensoriali e dalle parti inferiori del cervello, e sono coinvolte in quei
complicati processi cui diamo il nome di percezione, pensiero, decisione.
83
› A livello corticale, regioni unimodali diverse, in corrispondenza
delle quali sono rappresentate modalità sensoriali differenti,
comunicano, per il tramite di vie specifiche intracorticali, con
regioni associative multimodali, che selezionano ed integrano i
segnali che ricevono in percezioni che ci appaiono del tutto
unitarie.
› Il cervello perciò è in grado di produrre percezioni integrate perché
le cellule nervose sono connesse fra di loro in modo preciso ed
ordinato secondo un piano generale che non varia in maniera
significativa da un individuo normale ad un altro.
– Ciò nonostante, le connessioni non sono del tutto uguali in tutti gli individui
appartenenti alla stessa specie. Le connessioni fra le cellule possono essere
modificate dall’attività e dall’apprendimento.
› Sono in grado di ricordare un evento particolare perché la struttura delle
connessioni fra le cellule e la loro funzione vengono modificate da quell’evento.
84
› I lobi occipitali
presiedono soprattutto
all’elaborazione visiva.
– Sono suddivisi in almeno
trenta distinte aree di
elaborazione, ognuna
parzialmente
specializzata in un
preciso aspetto della
visione, come il colore, il
movimento, la forma.
85
› I lobi temporali sono preposti alle
funzioni percettive superiori, come
riconoscere volti e altri oggetti e
collegarli alle emozioni appropriate in
stretta collaborazione con l’amigdala
› La parte superiore del lobo temporale
sinistro contiene un tratto di corteccia
chiamato area di Wernicke, esclusiva
della nostra specie, sette volte quella
del cervello degli scimpanzé.
– Suoi compiti sono la comprensione del
significato e degli aspetti semantici del
linguaggio, ovvero le funzioni che più
differenziano gli esseri umani dalle
scimmie.
86
› I lobi parietali sono preposti
soprattutto a elaborare le
informazioni provenienti dal
tatto, dai muscoli e dalle
articolazioni e a combinarle
con quelli della vista,
dell’udito e dell’equilibrio per
darci una ricca
comprensione multimediale
del nostro sé corporeo e del
mondo che lo circonda.
87
› Il lobo parietale destro 
– provvede a creare un modello mentale della
struttura spaziale esterna: il nostro ambiente
immediato, più l’ubicazione (ma non l’identità)
degli oggetti, degli ostacoli naturali e delle
persone al suo interno, nonché la nostra
relazione fisica con ciascuna di queste cose.
Ci consente insomma di afferrare oggetti,
schivare proiettili ed evitare ostacoli.
– Un danno impedisce di gestire movimenti
finalizzati.
– Provvede anche a elaborare la nostra
immagine corporea, la vivida consapevolezza
mentale che abbiamo della configurazione e
del movimento del nostro corpo nello spazio.
– Se si applica un elettrodo al giro angolare
destro, si ha un’esperienza extracorporea.
88
› Il lobo parietale sinistro 
– È preposto a importanti funzioni
esclusivamente umane come l’aritmetica,
l’astrazione e aspetti del linguaggio quali il
trovare parole e metafore.
– Elabora una vivida immagine di azioni
finalizzate che intendiamo compiere – come
cucire con l’ago, piantare un chiodo con il
martello o salutare con la mano – e le
esegue.
– Lesioni del giro angolare sinistro distruggono
abilità astratte quali leggere, scrivere e far di
conto.
› I lobi frontali eseguono varie funzioni, distinte e vitali.
– La corteccia motoria è preposta a inviare semplici comandi
motori. Altre parti provvedono a programmare le azioni e a
tenere a mente gli obiettivi abbastanza a lungo da perseguirli.
– C’è un’altra piccola regione dei lobi frontali che ci permette di
tenere a mente le cose abbastanza a lungo da occuparcene.
Tale facoltà è chiamata memoria di lavoro o memoria a breve
termine.
– La corteccia prefrontale è la più imperscrutabile del cervello.
Una persona può subire una lesione massiva in quest’area senza
mostrare alcun segno evidente di deficit neurologico o
cognitivo. Il paziente appare perfettamente normale tuttavia la
sua personalità è talmente cambiata da risultare irriconoscibile.
89
› La corteccia prefrontale costituisce la parte anteriore del
lobo frontale.
– Si distingue dal resto della corteccia frontale poiché possiede uno strato in
più di neuroni ed è implicata nella pianificazione di comportamenti cognitivi
complessi, nella personalità, nella memoria e in alcuni aspetti del linguaggio
e del comportamento sociale.
› Katerina Semendeferi (2001) conferma che l’area 10,
nella corteccia laterale prefrontale, è quasi 2x più grande
negli umani rispetto a quanto riscontrato nelle grandi
scimmie.
– L’area 10 coinvolge la memoria e la pianificazione, la flessibilità cognitiva, il
pensiero astratto, l’iniziazione di comportamenti adeguati e l’inibizione di
quelli inadeguati, la capacità di apprendere regole e di individuare
informazioni rilevanti attraverso la percezione sensoriale.
90
› Principio dell’organizzazione topografica  A livello anatomico, le aree
sensoriali e le aree motorie primarie della corteccia sono organizzate in modo
tale che neuroni in esse adiacenti ricevono segnali da, e inviano segnali a,
porzioni adiacenti del tessuto sensoriale, o muscolare, su cui terminano i loro
assoni.
– Neuroni tra loro vicini nella corteccia visiva ricevono segnali da recettori adiacenti
nella retina dell’occhio.
– Neuroni vicini nella corteccia somatosensoriale ricevono i segnali provenienti da
regioni adiacenti della pelle.
– Neuroni adiacenti nella corteccia motoria primaria inviano segnali a gruppi contigui di
fibre muscolari.
› Questa corrispondenza punto a punto rende possibile costruire sulla corteccia
somatosensoriale una mappa precisa delle parti del corpo che inviano segnali a
ciascuna porzione dell’area corticale, o tracciare sulla corteccia motoria la
mappa delle parti del corpo a cui ciascuna porzione dell’area invia i propri
segnali.
91
› Come si può vedere dalla figura, le porzioni più sviluppate di queste aree della corteccia sono quelle
corrispondenti alle parti del corpo più sensibili o capaci di movimenti più fini.
92
› La rappresentazione corticale del corpo umano è distorta, poiché
l’estensione della corteccia connessa con una data parte del corpo
non corrisponde alla grandezza di quella parte somatica, ma
piuttosto al grado di sensibilità (nel caso della corteccia
sensoriale) o alla precisione dei movimenti (nel caso della
corteccia motoria), che caratterizza tale parte.
– Nell’essere umano, a cui si riferiscono le mappe della figura, aree enormi
della corteccia motoria primaria sono deputate al governo dei muscoli delle
dita e dell’apparato vocale, ove è necessario un controllo fine dei movimenti.
– In altri animali le porzioni corticali più estese corrispondono ad altre parti del
corpo, come impongono il repertorio più vasto e la maggior precisione dei
movimenti effettuati da tali parti.
› Nelle aree corticali somatosensoriali e motorie dei gatti, ad esempio, sono molto
estese le regioni che corrispondono alle vibrisse, e nella corteccia della scimmia
ragno – che usa la coda come un quinto arto prensile – sono molto sviluppate le
aree corrispondenti alla coda.
93
› Questo modello
mostra come
apparirebbe il corpo
di un uomo se
ciascuna parte di
esso crescesse in
proporzione all’area
della corteccia
cerebrale
interessata alla
percezione
sensoriale o alla
esecuzione
motoria.
94
Modelli degli homunculi sensoriale e motorio al Natural History Museum di Londra
› Il corpo calloso consiste di un enorme
fascio di assoni che connette i due
emisferi della corteccia cerebrale.
› Qui è visibile nell’emisfero destro di un
cervello umano sezionato a metà in senso
longitudinale.
– Confrontando la fotografia con il
disegno a sinistra si riconosce, oltre al
corpo calloso, altre strutture cerebrali.
95
› Ogni emisfero comprende i 4 lobi e le aree sensoriali e motorie primarie.
› Quasi tutte le vie nervose che connettono le aree corticali, sensoriali e
motorie con le regioni del corpo ad esse corrispondenti sono crociate,
ovvero influenzano la metà controlaterale del corpo.
– I neuroni sensoriali che hanno le terminazioni assoniche nell’epidermide della
metà destra del corpo inviano i loro segnali all’area somatosensoriale
dell’emisfero sinistro, e viceversa.
– Analogamente, i neuroni della corteccia motoria primaria dell’emisfero sinistro
inviano i loro impulsi ai muscoli della metà destra del corpo, e viceversa.
› Le due parti, destra e sinistra, del corpo riescono a funzionare come un
tutto unico grazie al fatto che i due emisferi si scambiano le informazioni
sensoriali e coordinano l’attività motoria attraverso le fibre del corpo
calloso.
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› La corteccia cerebrale è divisa in aree dalle
funzioni diverse. Con la pratica e l’apprendimento
alcuni dei loro confini possono spostarsi.
97
– Questo non significa che il tessuto cerebrale subisca
letteralmente contrazioni e dilatazioni, ma si
modificano la forza di un dato input sinaptico o la
germinazione assonale e sinaptogenesi.
– L’assegnazione del tessuto cerebrale ai processi
percettivi e cognitivi non avviene una volta per tutte e
sulla base dell’esatta collocazione del tessuto nel
cranio, ma dipende da come il cervello processa
l’informazione.
› Nei violinisti, si espande una regione della corteccia che
rappresenta le dita della mano sinistra.
› I ciechi dalla nascita usano la corteccia visiva per leggere il Braille.
› I sordi dalla nascita usano parte della corteccia uditiva per
elaborare il linguaggio dei segni.
› Chi ha subìto l’amputazione di un arto utilizza per altre parti del
corpo l’area della corteccia precedentemente al servizio dell’arto
perduto.
› I bambini piccoli possono crescere relativamente normali non solo
dopo traumi al cervello che trasformerebbero un adulto in un relitto
umano, ma persino dopo la rimozione dell’intero emisfero
cerebrale sinistro, che negli adulti presiede al linguaggio e al
ragionamento logico.
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