L’ECCITABILITÀ E L’ENCODING
NEURONALI
GENESI DEL POTENZIALE D’AZIONE
NEURONALE
Il potenziale d’azione (PA) neuronale è un
complesso di due spike
Lo spike A può essere separato dallo spike B
Lo spike A insorge in un compartimento
elettrotonicamente distante dal soma
ma ad alta eccitabilità
1. Spike A di ampiezza minore
2. Spike A più difficile da bloccare
3. Spike A più precoce
4. Spike A a più bassa refrattarietà

Sito elettrotonicamente
distante

Sito ad alta eccitabilità
Lo spike A è assonico
Il segmento iniziale dell’assone (AIS) esprime
canali del Na+ ad alta densità
Lo spike B può essere retropropagato
ai denditi
[Da Stuart & Sakmann, 1994]
Potenziali d’azione dendritici al calcio nelle cellule
di Purkinje
SCARICA RIPETITIVA E CODIFICA IN
FREQUENZA
Gli assoni dei vertebrati non sono in grado
di generare scariche ripetitive in presenza
di stimoli sostenuti
I neuroni rispondono a depolarizzazioni prolungate
con scariche ripetitive di PA
La frequenza della scarica ripetitiva di PA dipende
dall’entità dello stimolo depolarizzante
Parametri significativi del firing ripetitivo
1. Minimo livello di corrente depolarizzante in grado di iniziare il
firing ripetitivo
2. Frequenze di scarica minima e massima
3. Pendenza della relazione input-output = guadagno (gain) del
processo di trasduzione
Popolazioni distinte di neuroni corticali sono
caratterizzate da proprietà di firing diverse
Parametri significativi del firing ripetitivo
1. Minimo livello di corrente depolarizzante in grado di iniziare il
firing ripetitivo (corrente soglia)
2. Frequenze di scarica minima e massima
3. Pendenza della relazione input-output = guadagno (gain) del
processo di trasduzione
N.B. La codifica in frequenza del firing ripetitivo è una proprietà
esclusiva del neurone in toto.
L’assone gigante di calamaro non codifica
in frequenza
Meccanismi della
codifica in frequenza:
la corrente di K+
transitoria (IA)
Subtraction
(A - B)
Cellula piramidale CA3 dell’ippocampo
di ratto [da Klee et al., 1995]
Voltaggio-dipendenza e cinetica della IA
[Da Klee et al., 1995]
Proprietà della IA
1. Soglia di attivazione più bassa rispetto alle correnti di tipo
delayed rectifier
2. Inattivazione tempo-dipendente relativamente rapida
3. Inattivazione voltaggio-dipendente
4.  reclutabile solo a partire da potenziali di membrana
relativamente negativi
Il ruolo della IA nella scarica ripetitiva
La frequenza della scarica ripetitiva di PA
dipende dall’entità dello stimolo depolarizzante
Canali L a bassa soglia
(Cav 1.3)
In molti neuroni il range secondario è a gain
minore rispetto al range primario
[Da Llinás & Jahnsen, 1982]
Significati della presenza di diversi range
di firing nella relazione input-output
• Gain del range II > gain del range I  viene amplificata la
risposta a elevati livelli di eccitazione.
Es. - Motoneuroni: basso livello di eccitazione (tono basale) vs.
alto livello di eccitazione (movimento volontario)
• Gain del range II < gain del range I  viene esteso il range
dinamico codificato.
Es. - Input convergenti: codifica degli aumenti relativi del livello
di eccitazione, non di quelli assoluti