Modelli matematici applicati all’ecologia
Seminario
IL MUTUALISMO
Due differenti modelli a confronto
a cura di
CRAVERO Elisa
FIORE Enrico
SIZZANO Elisa
Ogni singola popolazione condivide lo spazio fisico con le
popolazioni di altre specie e, in certe circostanze, anche lo
spazio ecologico. In questo modo due o più specie
interagiscono secondo modalità differenti.
RELAZIONI INTERSPECIFICHE
Tutte queste interazioni tra popolazioni ricorrono nelle normali comunità.
Per una data coppia di specie, il tipo di interazione può cambiare sotto
differenti condizioni o durante stadi successivi del loro ciclo biologico.
Alcune considerazioni
 le interazioni negative tendono a predominare nelle comunità
pioniere o sotto condizioni di stress;
 nel corso dell’evoluzione degli ecosistemi, le interazioni negative
tendono ad essere minimizzate in favore della simbiosi positiva che
favorisce la sopravvivenza delle specie interagenti;
 associazioni nuove o di recente formazione, verosimilmente
sviluppano più severe co-azioni negative che le associazioni più
vecchie;
Le interazioni che intercorrono tra due popolazioni possono essere
espresse con un sistema di equazioni differenziali del tipo
dN1/dt = f(N1,N2) N1
dN2/dt = g(N1,N2) N2
…supponendo che
 popolazioni chiuse (non ci sono fenomeni migratori);
 l’ambiente in cui vivono non subisce mutazioni;
 popolazioni omogenee (non distinguiamo per fasce d’età);
 risposta istantanea;
I diversi tipi di interazione possono essere sintetizzati…
∂f/∂N2 > 0
∂g/∂N1 > 0
∂f/∂N2 < 0
∂g/∂N1 = 0
∂f/∂N2 > 0
∂g/∂N1 = 0
∂f/∂N2 < 0
∂g/∂N1 < 0
∂f/∂N2 > 0
∂g/∂N1 < 0
MUTUALISMO
AMENSALISMO
COMMENSALISMO
COMPETIZIONE
PREDAZIONE
IL MUTUALISMO
Con "mutualismo" si intende il rapporto tra due individui di specie
diverse che traggono entrambi vantaggi dal loro vivere insieme.
 entrambe le popolazioni sono dipendenti l’una dall’altra;
 spesso sono associati degli organismi molto diversi tra loro (organismi
che hanno richieste molto differenti);
 gli individui di ciascuna specie crescono e sopravvivono meglio e/o si
riproducono con maggior successo quando sono in associazione;
 spesso il vantaggio riguarda le risorse alimentari per almeno una specie, la
protezione o l’ambiente favorevole alla riproduzione per l’altra;
 il mutualismo si è evoluto perché i benefici che derivano a ciascun partner
superano i costi che l’associazione implica;
EFFETTI DEL MUTUALISMO
 Difende dai predatori: pesci pagliaccio (Amphiprion) ed attinie delle barriere
coralline.
EFFETTI DEL MUTUALISMO
 Aumenta la disponibilità di risorse: coltivazione di funghi basidiomiceti da parte
di formiche tagliatrici di foglie (Atta).
Sorprendente associazione tra funghi Basidiomiceti e
formiche della specie Atta cephalotes. Le formiche
raccolgono e sminuzzano foglie e petali di fiori sui
quali crescono funghi particolari che si trovano
esclusivamente all’interno dei formicai dove trovano
un ambiente ideale alla loro diffusione.
EFFETTI DEL MUTUALISMO
 Consente agli animali di utilizzare lignina, cellulosa ed emicellulose: batteri del
rumine; batteri e protozoi dell’intestino delle termiti.
EFFETTI DEL MUTUALISMO
 Crea un ambiente protetto per uno dei mutualisti: molti casi precedenti, Hydra
viridis e Chlorella.
L'Hydra viridis possiede una colorazione
verdognola e vive quasi in simbiosi alle
alghe verdi del genere Chlorella che si
localizzano nei suoi tessuti.
EFFETTI DEL MUTUALISMO
 Aumenta la competitività per i nutrienti: piante con noduli radicali (leguminoseRhizobium; attinomiceti-Alnus e Dryas).
Noduli radicali di
Attinomicete in
una pianta di
Ontano (Alnus):
questi noduli
fissano l’azoto
atmosferico.
EFFETTI DEL MUTUALISMO
 aumenta la capacità di assorbimento radicale (micorrizze)
I funghi non sono soltanto organismi decompositori. Almeno un quarto di essi(micorrizze) instaurano
relazioni mutualistiche con le piante. Sebbene il corpo fruttifero (carpoforo) sia una struttura di dimensioni
relativamente modeste, la restante parte sotterranea dl fungo (micelio) risulta molto sviluppata. Questo
avvolge le radici delle piante, determinandone un aumento della capacità di assorbimento. La pianta dal canto
suo fornisce al fungo zuccheri e amido che utilizza nel suo metabolismo.
EFFETTI DEL MUTUALISMO
 Consente la riproduzione e la dispersione delle piante: impollinatori ed
inseminatori.
EFFETTI DEL MUTUALISMO
 Dà origine a organismi nuovi: i licheni.
I licheni sono complesse associazioni mutualistiche tra funghi e alghe. I funghi provvedono a
fornire un sistema meccanico di supporto (alle rocce, al legno, ecc.), e di protezione contro la
disidratazione per le alghe, oltre ad assorbire i nutrienti dal substrato. Le alghe a loro volta
utilizzano parte dei nutrienti forniti dal fungo e la CO2 da questo prodotta, nel processo di
fotosintesi producono zuccheri e ossigeno consumati a loro volta dal fungo.
Un’epifitica Myrmecodia ant-plant. La base gonfia di questa pianta è cava, con
un’intricata galleria di camere in cui vivono le formiche: le formiche difendono la
pianta e la pianta fornisce loro nutrienti.
Molte specie di Orchid-bee prendono nettare, polline
ed altre sostanze dalle orchidee: sono insetti molto
colorati (verdi, blu, viola, dorate o rosse).
Nello studio dei modelli di due popolazioni interagenti fra loro
sono rari i testi che parlano del mutualismo.
Perché?
 Ragione storica: il modello LV studia competizione e preda-predatore
 Ragione ecologica: si è osservato che il mutualismo è meno diffuso nelle regioni
temperate e boreali. Nelle regioni tropicali invece, con temperature più elevate e foreste
sempreverdi, le interazioni mutualistiche sono maggiori.
•
•
•
Assenza di ant-plant mutualismi a N e S di 24°
Assenza di pipistrelli frugivori e nettarivori a N di 33°
Assenza di Orchid bee a N di 24° in America
IL MODELLO QUADRATICO LOTKA VOLTERRA
2 casi di cooperazione
OBBLIGATORIA
FACOLTATIVA
Obbligatoria
Ipotesi:
 La velocità di accrescimento di una specie è funzione decrescente della sua densità:
in assenza di N2, N1 decresce in modo logistico
dN1/dt = (-a1-a11N1)N1
 Idem per la specie N2
dN2/dt = (-a2-a22N2)N2
 La presenza di N2 fa crescere N1 proporzionalmente a N2
dN1/dt = (-a1-a11N1+a12N2)N1
 Idem per l’altra specie
dN2/dt = (-a2+a21N1-a22N2)N2
dN1/dt = (-a1- a11N1+ a12N2)N1
dN2/dt = (-a2 +a21N1-a22N2)N2
IL MODELLO QUADRATICO LOTKA VOLTERRA
Cooperazione obbligatoria
IL MODELLO QUADRATICO LOTKA VOLTERRA
Cooperazione facoltativa
Ipotesi:
 In assenza di N2, N1 decresce in modo logistico
dN1/dt = (a1-a11N1)N1
 Idem per la specie N2
dN2/dt = (a2-a22N2)N2
 La presenza di N2 fa crescere N1 proporzionalmente a N2
dN1/dt = (+a1-a11N1+a12N2)N1
 Idem per la specie N2
dN2/dt = (+a2+a21N1-a22N2)N2
dN1/dt = (+a1-a11N1+a12N2)N1
dN2/dt = (+a2+a21N1-a22N2)N2
IL MODELLO QUADRATICO LOTKA VOLTERRA
Cooperazione facoltativa
IL MODELLO QUADRATICO LOTKA VOLTERRA
Cooperazione facoltativa
IL MODELLO QUADRATICO LOTKA VOLTERRA
Cooperazione facoltativa
Dalle equazioni logistiche generiche di Lotka e Volterra
dN1/dt = (+/- a1-a11N1+a12N2)N1
dN2/dt = (+/- a2+a21N1-a22N2)N2
in relazione ai segni di a1 e a2 si osserva:
++
Mutualismo facoltativo/facoltativo
--
Mutualismo obbligatorio/obbligatorio
+-
Mutualismo facoltativo/obbligatorio
Limite dell’applicazione del modello LV per il mutualismo
E’ un modello ottimo per comprendere le dinamiche nelle interazioni preda-predatore
e i meccanismi di competizione.
Ma per capire le interazioni mutualistiche è inadeguato!
Porta a soluzioni di crescita “esplosiva” di entrambe le specie con un insieme di
comuni benefici.
Solo nel caso migliore
 no crescita illimitata
 e no estinzione.
NON REALISTICO!!!!!!
Come deve essere un modello matematico che descriva la
cooperazione tra due specie?
Deve prevedere che ci sia la saturazione della crescita per
almeno una delle popolazioni
Come si può realizzare questo?
Sostituendo le funzioni del modello Lotka Volterra,
del tipo dN/dt = (LINEARE)N
con nuove funzioni dN/dt = (NON LINEARE)N
proposte nel modello di Kolmogorov
Possiamo descrivere il comportamento qualitativo dei sistemi mutualistici storcendo
almeno una delle isocline le quali corrispondono a funzioni del tipo:
f (x,y) = [a1y/(1+b1x)]-c1
g (x,y) = d2(K-y)+[a2x /(1+b2x)]
CASO 1: Mutualismo facoltativo/facoltativo
CASO 1: Mutualismo facoltativo/facoltativo
CASO 2: Mutualismo obbligatorio/obbligatorio
CASO 2: Mutualismo obbligatorio/obbligatorio
CASO 1: Mutualismo facoltativo/obbligatorio
Poniamo N1 essere la specie obbligatoria così che la isoclina incontri l’asse y a (0, a) ed N2
essere la specie facoltativa così che la isoclina incontri l’asse y in (0,M).
Se a > M
oppure
CASO 1: Mutualismo facoltativo/obbligatorio
Se a < M
Conclusioni
 Nodo stabile nel punto più lontano
 Non c’è più esplosione
 Aumenta il numero di punti di equilibrio
 Occorre considerare anche il caso obbligatorio/facoltativo
Vi è qualcosa di grandioso in questa concezione della vita, con le sue molte capacità,
che inizialmente fu data a poche forme o ad una sola che, mentre il pianeta seguita a
girare secondo la legge immutabile della gravità, si è evoluta e si evolve, partendo da
inizi così semplici, fino a creare infinite forme estremamente belle e meravigliose.
Charles Darwin, “L’origine delle specie”