Modelli in ecologia Fisici, concettuali, empirici ed analitici sistema reale astrazione interpretazione modello Tipologie di modelli • Modelli fisici (es. mesocosmi) • Modelli concettuali (es. modello di Tilman) • Modelli analitici (es. modello di Lotka-Volterra) • Modelli empirici (es. modello di Von Bertalanffy) Modelli fisici Modelli concettuali self-shading Funzione forzante Immagazzinamento passivo N Produttore primario L + Consumatore Dissipazione Fattore limitante T P Elemento di controllo Flusso Z Funzione forzante Produttore primario Consumatore Dissipazione Immagazzinamento passivo Fattore limitante Elemento di controllo Flusso self-shading N L - + T P Z self-shading N L - + T P Z Modelli empirici Stima della produzione primaria • La produzione primaria dipende da: – – – – Biomassa fitoplanctonica Irradianza Temperatura Efficienza fotosintetica del fitoplancton • La biomassa fitoplanctonica dipende da: – Produttività primaria – Disponibilità di nutrienti – Scambi advettivi data I0(PAR) CHLm(0-2) k zp PT(0-60) Em-2d-1 mg m-3 m-1 m mg C m-2 d-1 02/09/84 11.831 3.04 0.113 40.8 678 03/01/84 15.110 0.25 0.087 53.0 80 03/15/84 30.966 0.93 0.100 46.1 168 03/29/84 13.783 7.33 0.112 41.2 426 04/12/84 37.119 13.52 0.127 36.3 541 04/26/84 44.005 3.93 0.127 36.3 325 05/09/84 45.180 5.27 0.128 36.0 620 05/24/84 55.343 6.26 0.109 42.3 657 06/06/84 12.762 6.83 0.123 37.5 410 06/28/84 57.094 6.25 0.126 36.6 646 07/10/84 55.333 5.20 0.119 38.7 1027 07/24/84 52.449 0.51 0.111 41.5 313 08/08/84 47.360 0.92 0.089 51.8 210 08/21/84 43.527 0.32 0.094 49.0 247 09/07/84 42.333 0.25 0.087 53.0 85 09/18/84 ... 15.649 ... 7.20 ... 0.158 ... 29.2 ... 536 ... I(0) Chl(0) k Zp Relazioni fra irradianza e biomassa fitoplanctonica superficiali, coefficiente di attenuazione dell’irradianza discendente, profondità della zona eufotica e produzione primaria integrata sulla verticale. IPP produzione primaria (mg C m -2 giorno-1) 2500 PP = 72.623 chl 2000 Pd a b B 1500 1000 Smith et al. (1982) 500 0 0 5 10 15 20 25 30 -3 biomassa fitoplanctonica (mg chl m a 0 metri) Pd a b B Z p I 0 Cole & 4 Cloern . 61 (1984) Zp k produzione primaria (mg C m -2 giorno-1) 2000 PP = 0.0722 B0 I0 Zp 1800 1600 1400 1200 1000 800 600 400 200 0 0 5000 10000 15000 B0 I 0 Zp 20000 25000 30000 Vertically Generalized Production Model (VGPM) (Behrenfeld & Falkowski, 1997) S PP 0.66125 . P . b_opt I 0 I0 . Chl . Z 4.1 . eu Dl Where: if( Chl < 1.0 , 38.0 . Chl 0.425 , 40.2 . Chl 0.507) Chl tot( Chl ) Z eu( Chl ) if 568.2 . Chl tot ( Chl ) P b_opt( SST ) 0.746 < 102 , 568.2 . Chl tot ( Chl ) 0.746 , 200 . Chl tot ( Chl ) 0.293 opt) PP=f(B ,Z ,fotoperiodo, P . . . . . , , if SST > ,0 , p SST SST B .SST ... if SST < 1.0 1.13 28.5 4.00 1.2956 2.75 10 1 6.17 10 2 2.462 . 10 3 . SST 4 1.348 . 10 4 . SST 5 ... 3.4132 . 10 6 . SST 6 3.27 . 10 8 . SST 7 2 2.05 10 2 3 Zp=f(B0) VGPM can be redefined as a function of 4 predictive variables: S PP Chl , I 0 , SST , Dl 0.66125 . P PB.Chlopt.Z eu=f(SST) ( Chl ) . Dl I0 . b_opt( SST ) I 0 4.1 E.g.: S PP ( .601 , 0.1 , 13.83 , 13.21 ) 29.095 More info about VGPM at http://warrior.rutgers.edu PP media in giugno -2 -1 g C m giorno 0 0.5 1.0 1.5 Stima PP oceani: 36.2 Gt C anno-1 Modelli empirici di nuova generazione: reti neurali “...a neural network is a system composed of many simple processing elements operating in parallel whose function is determined by network structure, connection strengths, and the processing performed at computing elements or nodes.” “…una rete neurale è un sistema composto da molti elementi di processo semplici che operano in parallelo, la cui funzione è determinata dalla struttura della rete, dall’intensità delle connessioni e dai processi attuati negli elementi di calcolo o nodi.” (DARPA Neural Network Study, 1988, AFCEA International Press, p. 60) COME FUNZIONANO LE RETI NEURALI? SOLO UN PIZZICO DI TEORIA… Nodi (o neuroni) dello strato nascosto N o d i( o n e u r o n i ) d ii n p u t Connessioni sinaptiche Ad ogni connessione è associato un peso sinaptico N o d o ( o n e u r o n e ) d io u t p u t Variabili predittive (input) Variabile dipendente (output) Sono generalmente scalate in un intervallo [0,1] o [-1,1] Nodi (o neuroni) di bias Hanno un ruolo analogo a quello del termine costante di una regressione Se necessario l’output deve essere riscalato all’unità di misura originale Funzione di attivazione x1 ·w 1 x2·w 2 x n· w n Una rete neurale di tipo error back-propagation (EBP) a tre strati, con architettura 5-7-1 f(a) xiwi a La funzione di attivazione accetta come argomento la somma degli input del nodo e ne restituisce l’output L’algoritmo EBP 3. L’algoritmo EBP (Rumelhart et al., 1986) è di gran lunga il più diffuso fra gli algoritmi di training per le reti neuronali e può essere schematizzato come segue: 1. tutti i pesi sinaptici vengono quindi modificati in funzione dello scarto rilevato tra outputs e valori noti (error-backpropagation) o z kl z kl l hk le connesioni sinaptiche sono inizializzate in maniera casuale l ( yl ol ) f ( ol ) ( yl ol ) ol (1 ol ) o h w jk w jk k i j h k 4. 2. un training pattern è immesso nella rete neuronale i w j ( k 1, , nh ) hk f ( hk ) hn jk ( k 1, , nh ) hk f ( hk ) hn ni 1 hk i w j j 1 no no l 1 l 1 f ( hk ) lo z kl hk (1 hk ) lo z kl l’output della rete è confrontato con i valori noti del set di validazione n jk j 1 ( k 1, , nh 1; j 1, , ni 1) 1o 2 E ( y o l l) n 1 ol ni 1 hk ( k 1, , nh 1; l 1, , no ) h 1 h 1 1 1 5. se le condizioni di convergenza sono raggiunte, si termina il training, altrimenti si torna al punto 2 Demo PP = f (I0, Zp, CHL) generalizzazione overfitting PER EVITARE L’OVERFITTING: • early stopping • jittering (aggiunta di rumore agli inputs) • weight decay • training patterns in ordine casuale • etc. INOLTRE, PER UNA BUONA GENERALIZZAZIONE: • gli inputs devono contenere abbastanza informazione predittiva in rapporto agli outputs desiderati (targets) • la relazione da modellizzare deve essere preferibilmente regolare (cioè piccola variazione in input --> piccola variazione in output) • il training set deve essere abbastanza grande e comunque deve essere un sottoinsieme rappresentativo del sistema reale skip A PHYTOPLANKTON PRIMARY PRODUCTION MODEL FOR CHESAPEAKE BAY Michele Scardi1 & Lawrence W. Harding, Jr.2 1. Dept. of Biology, Univ. of Roma “Tor Vergata”, Roma, Italy 2. Horn Point Lab., University of Maryland, USA Chesapeake Bay 3.0 2.5 2.5 2.0 2.0 PP 1.5 1.0 0.5 0.5 0.0 c.1 d.1 3.0 2.5 2.5 2.5 2.5 2.0 2.0 2.0 1.5 1.0 1.5 1.0 0.5 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 0.5 1.0 b.2 1.5 2.0 2.5 1.0 r2 = 0.900 r2 = 0.954 0.0 0.0 3.0 observed PP 1.5 0.5 r2 = 0.745 0.0 0.0 1.0 0.5 r2 = 0.271 a.2 1.5 3.0 0.0 0.0 0.5 1.0 c.2 observed PP 1.5 2.0 2.5 3.0 0.0 40 30 30 30 30 error 1.2 0.9 0.6 0.3 0.0 -0.3 -0.6 -0.9 c.3 -1.2 1.2 0.9 0.6 0.0 -0.3 -0.6 -0.9 -1.2 1.2 0 0.9 10 0 0.6 10 0 0.3 10 0 0.0 10 -0.3 20 -0.6 20 -0.9 20 -1.2 20 error 1.5 2.0 2.5 3.0 % % 50 40 % 50 40 % 50 40 b.3 1.0 observed PP 50 error 0.5 d.2 observed PP d.3 error 1.2 2.0 predicted PP 3.0 predicted PP 3.0 0.0 a.3 20 3.0 0.5 Error distribution 15 0.9 10 0.6 5 B·kc/kt·I0 predicted PP predicted PP 0 b.1 0.3 B·kc/kt·I0 a.1 0.0 20 -0.3 15 -0.6 10 -0.9 5 -1.2 0 Predicted vs. observed values 1.5 1.0 0.0 Chesapeake Bay outliers Delaware Bay 0.3 PP Empirical model 3.0 Phytoplankton primary production in Chesapeake Bay True color SeaWiFS image: New York-Chesapeake Bay (NASA-GSFC) Predictive variables • 1 cos JulianDay 1 2 2 365 • 1 sin JulianDay 1 2 NN structure: 12 - 5 - 1 Output variable: primary production (mg C m-2 day-1) 2 365 • latitude • longitude • depth • water temperature • salinity • log chlorophyll • log chlorophyll (Zp) • I0 (PAR) •k • Zp training and validation sets (1982-96) testing set (1997) neural network output (g C m-2 day-1) 10 30% 1982-1996 data set 25% 1997 testing set 1 20% 15% 0.1 10% 5% 0.01 0.01 0% 0.1 1 observed values (g C m-2 day-1) 10 -1.0 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 >1.0 output error (g C m -2 day-1) Test data set: 1999-2000 CBPM-2 (2001) 1000 100 10000 -1 1 1 10 100 1000 -2 10000 -1 Observed net PP (mg C m day ) 10000 CBPM2/NN (2002) 1000 1000 -2 R2=0.430 Predicted net PP (mg C m-2 day-1) CBPM-NN (1998) 10 Predicted net PP (mg C m day ) Predicted net PP (mg C m-2 day-1) 10000 100 10 R2=0.604 1 1 10 100 1000 -2 10000 -1 Observed net PP (mg C m day ) 100 10 R2=0.431 1 1 10 100 1000 Observed net PP (mg C m -2 day-1) 10000 conventional model neural network 6 predictive variables 12 predictive variables PP=f(I0) August October June December February, April Temp=8°C Temp=24°C -2 -1 neural network output (g C m day ) 3.5 3.0 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 Summer 1997 0.0 0 50 100 150 200 250 300 -2 total chlorophyll in the photic zone (mg m ) -2 -1 neural network output (g C m day ) 3.5 3.0 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 Fall 1997 0.0 0 50 100 150 200 250 300 -2 total chlorophyll in the photic zone (mg m ) PREVISIONE DELLA STRUTTURA DELLA FAUNA ITTICA MEDIANTE RETI NEURALI ARTIFICIALI Michele Scardi1, Stefano Cataudella1, Paola Di Dato1, Giuseppe Maio2, Enrico Marconato2, Stefano Salviati2, Lorenzo Tancioni1, Paolo Turin3 e Marco Zanetti3 1. Dip. di Biologia, Univ. di Roma “Tor Vergata”, Roma 2. Aquaprogram s.r.l., Vicenza 3. Bioprogramm s.c.r.l., Padova Problema applicativo #1: 1. Previsione della composizione della fauna ittica sulla base di predittori ambientali 2. Comparazione della composizione attesa con quella osservata 3. Formulazione di un giudizio di qualità ambientale (es. sensu Direttiva 2000/60/CE) Problema applicativo #2: 1. Analisi di sensibilità del modello previsionale 2. Identificazione dei fattori ambientali che determinano le maggiori variazioni nella risposta del modello 3. Definizione di possibili strategie per la gestione dell’ambiente Previsione della composizione di una comunità Caso 1: numero limitato di specie Caso 2: molte specie, ma un singolo cenoclino (in teoria, tutte le risposte sono unimodali) Case 3: molte specie e più cenoclini (interazioni di ordine superiore fra variabili ambientali) Case 4: elevatissimo numero di specie, cenospazio estremamente complesso con discontinuità Caso 1 o 2: poche specie o singolo cenoclino • Buoni risultati si possono ottenere sia con metodi convenzionali (es. regressione logistica), sia con le reti neurali. • Le relazioni implicite (non note) fra specie riducono significativamente la dimensionalità reale del problema. • Solo le reti neurali possono trarre vantaggio da ciò. Specie presenti nel data set: 32 Combinazioni possibili: 232= 4294967296 Combinazioni osservate: 131 su 264 casi Le specie non sono indipendenti le une dalle altre (meno male, se no, poveri ecologi!) Una rete neurale può “catturare” l’informazione relativa alle relazioni interspecifiche (es. competizione), migliorando la sua capacità predittiva da Matthews (1998) Variabili predittive (inputs NN) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 altitudine (m) profondità media (m) correnti (superficie, %) pozze (superficie, %) raschi (superficie, %) larghezza media (m) massi (superficie, %) sassi e ciottoli (superficie, %) ghiaia (superficie, %) sabbia (superficie, %) peliti (superficie, %) velocità flusso (punteggio, 0-5) copertura vegetale (superficie, %) ombreggiatura (%) disturbo antropico (punteggio, 0-4) pH conducibilità (mS/cm) gradiente (%) bacino versante (km2) distanza dalla sorgente (km) Taxa considerati Abramis brama Alburnus alburnus alborella Anguilla anguilla Barbus meridionalis Barbus plebejus Carassius carassius Chondrostoma genei Cobitis taenia Cottus gobio Cyprinus carpio Esox lucius Gambusia holbrooki Gasterosteus aculeatus Gobio gobio Ictalurus melas Lampetra planeri Lepomis gibbosus Leuciscus cephalus Leuciscus souffia Micropterus salmoides Orsinigobius punctatissimus Padogobius martensii Perca fluviatilis Phoxinus phoxinus Rutilus erythrophthalmus Sabanejewia larvata Salmo (trutta) marmoratus Salmo (trutta) trutta Salvelinus fontinalis Scardinius erythrophthalmus Thymallus thymallus Tinca tinca Salmo (trutta) hybr. trutta/marmoratus Oncorhynchus mykiss Struttura del modello: 20-17-32 training, n=131 • 264 patterns (campioni) validazione, n=66 test, n=67 • 20 variabili ambientali predittive • 32 specie (dati binari, presenza/assenza) • training della rete neurale: algoritmo di error back-propagation con early stopping basato sull’errore del set di validazione Un esempio di output Taxon NN output Abramide 0.032 Alborella 0.565 Anguilla 0.807 Barbo 0.905 Carassio 0.064 Carpa 0.038 Cavedano 0.817 Cobite 0.584 Gambusia 0.036 Ghiozzo di fiume 0.798 Gobione 0.384 Lampreda di ruscello 0.057 Lasca 0.739 Luccio 0.597 Panzarolo 0.407 Persico reale 0.053 Persico sole 0.054 Persico trota 0.026 Pesce gatto 0.011 Sanguinerola 0.536 Scardola 0.427 Scazzone 0.281 Spinarello 0.040 Temolo 0.074 Tinca 0.337 Triotto 0.663 Trota fario 0.948 Trota iridea 0.154 Trota marmorata 0.182 Vairone 0.111 >0.5? osservato 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 previsioni corrette: ok? 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 29 su 30 0.00 0.25 0.50 0.75 1.00 Abramide Alborella Anguilla Barbo Carassio Carpa Cavedano Cobite Gambusia Ghiozzo di Gobione Lampreda di Lasca Luccio Panzarolo Persico reale Persico sole Persico trota Pesce gatto Sanguinerola Scardola Scazzone Spinarello Temolo Tinca Triotto Trota fario Trota iridea Trota marmorata Vairone assente presente 0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100% Ictalurus melas (Rafinesque, 1820) P erca fluviatilis (Linnaeus, 1758) A bramis brama (Linnaeus, 1758) Cyprinus carpio (Linnaeus, 1758) Salvelinus fo ntinalis M . Go bio go bio (Linnaeus, 1758) B arbus meridio nalis Cho ndro sto ma genei (B o naparte, 1839) Gambusia ho lbro o ki (Girard, 1859) M icro pterus salmo ides (Lacepede, 1802) Sabanejewia larvata (DeFilippi, 1859) Carassius carassius (Linnaeus, 1758) Salmo (trutta) marmo ratus (Cuvier, 1817) Lepo mis gibbo sus (Linnaeus, 1758) B arbus plebejus (B o naparte, 1839) Leuciscus so uffia (Risso , 1826) Thymallus thymallus (Linnaeus, 1758) Lampetra planeri (B lo ch, 1784) Rutilus erythro phthalmus (Zerunian, 1982) Tinca tinca (Linnaeus, 1758) A nguilla anguilla (Linnaeus, 1758) Gastero steus aculeatus (Linnaeus, 1758) Leuciscus cephalus (Linnaeus, 1758) P ado go bius martensii (Günther, 1861) Scardinius erythro phthalmus (Linnaeus, 1758) A lburnus alburnus albo rella (De Filippi, 1844) Eso x lucius (Linnaeus, 1758) Co bitis taenia (Linnaeus, 1758) Salmo (trutta) trutta (Linnaeus, 1758) P ho xinus pho xinus (Linnaeus, 1758) Orsinigo bius punctatissimus (Canestrini, 1864) Co ttus go bio (Linnaeus, 1756) Previsioni esatte: 91.6% (media test set) Modelli analitici dP f ( I , T , N ) P g ( P, T ) Z cmp P scambi dt dZ g ( P, OM , T ) Z h(T ) Z cna g ( P, T ) Z cmz Z scambi dt dOM cmp P cna g ( P, T ) Z k (T )OM cs OM scambi dt dN 12.6( g ( P, T ) Z k (T )OM f ( I , T , N ) P) scambi dt g ( P, OM , T ) g max g1 ( P) g 2 (OM ) g3 (T ) g3 (T ) T e Topt 1 T Topt Parametri del modello (assunti come costanti) densità iniziale fitoplancton (Chl mg m-3) densità iniziale zooplancton (DW mg m-3) concentrazione iniziale SOM (mg C m-3) conc. iniziale azoto inorg. (mM N dm-3) numero di giorni simulati dall'1 gennaio torbidità relativa (componente inorganica) temperatura massima acqua (°C) temperatura minima acqua (°C) tasso di crescita massimo del fitoplancton pendenza della curva di crescita come f(T) costante di semisaturazione per l'azoto tasso di mortalità naturale fitoplancton cost. conversione mg C dm-3 -> mM NXy dm-3 tasso di crescita max zooplancton erbivoro costante di semisaturazione per il grazing coeff. preferenza grazing su fitoplancton coeff. preferenza grazing su part. org. tasso di respirazione a 0 °C pendenza curva respirazione [f(T)] razione di fitoplancton non assimilata tasso di mortalità dello zooplancton tasso di decomposizione della SOM a 0 °C pendenza funzione decomposizione [f(T)] tasso di sedimentazione della SOM 10 0.2 20 1 1460 2 26 10 0.59 0.075 1.1 0.15 0.0126 1.2 25 0.66 0.33 0.06 0.085 0.33 0.21 0.05 0.06 0.33 dN1 rN aN N 1 1 2 dt dN 2 dt baN1 N 2 mN 2 = 0 per N2= m = 0 per N1= ba 80 N2 60 N1N2- N1N2+ N1+ N2- N1+ N2+ r a 40 20 0 0 20 40 N1 60 80 Sub MODELLO(f(),Y(),r1,p1,r2,m2) 'prede f(1) = r1 * Y(1) - p1 * Y(1) * Y(2) 'predatori f(2) = r2 * p1 * Y(1) * Y(2) - m2 * Y(2) End Sub Static Sub PREDCORR(x0, x9, k1, n%, k5, e, z%, fl%) ReDim w(1 To 9) As Single ReDim h2(n%, 22) As Single On Error GoTo ErrorHandler 'verifica le possibili condizioni di errore alla chiamata If x0 >= x9 Then fl = 1: Exit Sub If (n% <= 0) Or (n% <> Int(n%)) Then fl = 2: Exit Sub If (k5 <= 0) Or (k5 <> Int(k5)) Then fl = 3: Exit Sub If (k1 <= 0) Or (k1 <> Int(k1)) Then fl = 4: Exit Sub If e < 0.000000001 Then fl = 5: Exit Sub If (z - 1) * (z - 2) <> 0 Then fl = 6: Exit Sub 'definizione delle costanti w(1) = 0.2071067811865 w(2) = 0.2928932188135 w(3) = 0.1 'inizializzazione For i% = 1 to n% For j% = x0 to x9 … skip Skip http://www.mare-net/mscardi/work/ecologia/mod_preda_predatore.xls Simulazione di scenari di gestione ambientale nel Golfo di Olbia 30' 0 31' 32' R io C o c c ia n i 1000 34' 56' R io P e d er d d u ir 56' metri 33' Cala Cocciani R io 2m S. I. Gabbia Ni co la 5m Porto Romano Cala Saccaia Sozz o Ri o Olbia P.ta Ginepro 2m m 10 I. Bianca I. di Mezzo g R io S eli he dd . P D e lt a d e l F gi o an I. della Bocca 5m 55' 40° 55' N 5m o adr I. del Cavallo u I. Manna 2m P.ta delle Saline I. Lepre Stagno di Gravile 9° 30' E 31' 32' 33' 34' Depuratore comunale Rete di ripartizione dei reflui depurati Depuratore nucleo industriale Area con presenza di scarichi liberi dP f (T , I , N ) P g ( P, T ) Z cmp P scambio dt dZ (1 cna ) g ( P, OM , T ) Z h(T ) Z cmz Z scambio dt dOM cmp P cna g ( P, OM , T ) Z k (T )OM cs OM scambio + reflui + escrezione dt f (T , I , N ) m (T ) f1 ( I ) f 2 ( N ) dN cCN (h(T ) Z k (T )OM f (T , I , N ) P) j ( z, T ) scambio + reflui + escrezione dt m (T ) m max f1 ( I ) I Iopt kl T e ekl Tmax 1 e I I opt N f2 ( N ) kN N 1 z cz I 0 I0e dz z Iopt 0.7 It 1 0.2 It 2 01 . It 3 c 035 . 0.05 Pchl 30' 0 31' 32' R io C o c c i a n i 1000 34' R i o P e d er d d u ir 56' 56' metri 33' R io S. N ic o l Ri o a Sozzo Olbia C1 B1 C2 g R io S e li he dd E B2 55' 40° 55' N A u 9° 30' E 31' 32' 33' 34' Tavola I. Compartimentazione spaziale del modello di produzione planctonica. 20 mg m-3 chl a 0 30' 0 31' 32' R io C o c c i a n i 1000 34' 56' 56' metri 33' R i o P e d er d d u ir R io S. N ic o l a Sozzo Ri o Olbia C1 B1 C2 g R io S e li he dd E B2 55' 40° 55' N A u 9° 30' E 31' 32' 33' 34' 0 31' 32' R io C o c c i a n i 1000 56' metri R io P e d er d d u r i Cala Cocciani R io 2m S. Ni co l 33' 34' Dal 151.mo giorno dell'anno fino al 269.mo (giungo-settembre), se la biomassa fitoplanctonica supera i 90 mg C m (circa 2 mg Chl m ) nei comparti più interni del Golfo, allora i reflui depurati vengono immessi all'esterno del Golfo stesso. 56' 30' I. Gabbia a 5m Porto Romano Cala Saccaia Sozz o Ri o Olbia P.ta Ginepro 2m m 10 I. Bianca I. di Mezzo . Pa D e lt a d e l F g R io S eli he dd no ia I. della Bocca 5 m 55' 40° 55' N 5m g dr o I. del Cavallo u I. Manna 2m P.ta delle Saline I. Lepre Stagno di Gravile 9° 30' E 31' 32' 33' 34' Tavola III. Criteri utilizzati per la simulazione della gestione in tempo reale dell'immissione di reflui. 0 31' 32' R io C o c c i a n i 1000 56' metri R io P e d er d d u r i Cala Cocciani R io 2m S. Ni co l 33' 34' NOTA L'effettiva posizione delle centraline sarà vincolata dalla possibilità di disporre di un accesso agevole per la manutenzione e dalle condizioni idrodinamiche ed ambientali locali. 56' 30' I. Gabbia a 5m Porto Romano Cala Saccaia Sozz o Ri o Olbia P.ta Ginepro 2m m 10 I. Bianca I. di Mezzo g R io S eli he dd . P D e lt a d e l F no ia I. della Bocca 5 m 55' 40° 55' N 5m og adr I. del Cavallo u I. Manna 2m P.ta delle Saline I. Lepre Stagno di Gravile 9° 30' E 31' 32' 33' 34' Tavola VII. Ipotesi di massima della collocazione di un insieme di tre centraline di monitoraggio. 0 31' 32' R io C o c c i a n i 1000 immissione oltre il limite inferiore delle praterie di fanerogame Cala Cocciani R io 2m S. 34' R io P e d er d d u ir 56' metri 33' 56' 30' I. Gabbia Ni co la 5m Porto Romano Cala Saccaia Sozz o Ri o Olbia P.ta Ginepro 2m m 10 I. Bianca I. di Mezzo g R io S eli he dd . P D e lt a d e l F no ia I. della Bocca 5m 55' 40° 55' N 5m og adr I. del Cavallo u I. Manna 2m P.ta delle Saline I. Lepre Stagno di Gravile 9° 30' E 31' Tavola VI. Ipotesi di ripartizione dei reflui depurati. 32' 33' 34' Depuratore comunale Rete di ripartizione dei reflui depurati Depuratore nucleo industriale Area con presenza di scarichi liberi med(chl): ~6 ~4 mg m-3 med(chl): ~9 ~5 mg m-3 USO COMBINATO DI DIVERSE TIPOLOGIE DI MODELLI Analisi della produttività dello Stagno del Calich (Sardegna) 12 180 160 -3 120 100 6 80 4 60 40 2 20 0 gen 0 apr lug fitoplancton ott zooplancton -3 (mg CHl m ) 8 biomassa zooplancton 140 (mg m , peso secco) biomassa fitoplancton 10 1600 1200 1000 -3 -1 PP (mg C m giorno ) 1400 800 600 400 200 0 gen apr lug ott produzione primaria fitoplanctonica (PP, rete neuronale) produzione primaria fitoplanctonica (PP, misurata) 1400 16 14 1200 12 1000 10 -3 -1 18 8 600 6 4 200 2 0 gen 0 apr lug ott produzione primaria fitoplanctonica (PP, modello analitico) produzione primaria fitoplanctonica (PP, rete neuronale) produzione primaria fitoplanctonica (PP, misurata) produzione secondaria zooplanctonica (PS) -1 400 -3 800 PS (mg C m giorno ) PP (mg C m giorno ) 1600 PP [mg C/(m² giorno)] 1500 750 0 giorni PP misurata PP rete neuronale PP modello analitico 0 60 120 180 240 se la produzione stimata dal modello (quindi, sullainbase se la seproduzione laempirico produzione stimata misurata dal dimodello biomassa, luce e campo analitico è inferiore è trasparenza) superiore a quella a è superiore alla misurata quella attesa misurata, sullaproduzione base allora di èuno ipotizzabile o di inl’esistenza campo, allora l’efficienza entrambi dii fattori modelli, limitanti allora di nel fotosintetica fitoplancton natura sistema fisicaèdel (es. disponibile nuvolosità, potrebbe essereresidua limitata da una torbidità dell’energia stratificata, etc.) che o biologica insufficiente disponibilità di nutrienti (es.potrebbe composizione (in via del teorica) fitoplancton, inefficiente essere 360 sfruttata fotoadattamento, etc.) 300 420 480 giorni (1) c'è energia residua? (2) il pool di nutrienti è completamente sfruttato? (3) l'efficienza fotosintetica è limitata? Produzione primaria fitoplancton 240 g C m-2 anno-1 Produzione secondaria zooplancton 0.8 g C m-2 anno-1 Produzione primaria fitobenthos 60 g C m-2 anno-1 Produzione secondaria necton -2 3 g C m anno-1 (= 450 kg ha-1) Produzione terziaria necton+macrozoobenthos+avifauna 0.8 g C m-2 anno-1 (= 120 kg ha-1) Produzione secondaria macrozoobenthos 4.2 g C m-2 anno-1