La nutrizione microbica
NUTRIENTE: composto usato per la biosintesi e produzione di energia
cellulare e, quindi, essenziale per la crescita microbica
L’analisi della composizione chimica della cellula microbica (batterio od archea)
dimostra che gli ELEMENTI che ne costituiscono il suo peso secco sono molto
diversificati, ma che il 95% è rappresentato da pochi Elementi presenti
in grande quantità; da qui, la distinzione in MACROELEMENTI e MICROELEMENTI
MACROELEMENTI o MACRONUTRIENTI:
Carbonio, Ossigeno, Idrogeno, Azoto, Zolfo e Fosforo: componenti di
carboidrati, lipidi, proteine ed acidi nucleici
Potassio, Calcio, Magnesio e Ferro: presenti come cationi
MICROELEMENTI o MICRONUTRIENTI: la loro presenza è sufficiente in
tracce: Manganese, Zinco, Cobalto, Molibdeno, Nickel e Rame.
Questi elementi sono richiesti in basse concentrazioni; la loro presenza
nell’ambiente e/o nei terreni di coltura, come contaminanti, è più che
sufficiente a non limitare la crescita batterica sia in vitro che in condizioni
naturali.
14°- Nutrizione, 1
Richiesta di Carbonio, Ossigeno*, Idrogeno ed elettroni
La cellula soddisfa questa richiesta simultaneamente con due modalità metaboliche
fondamentali che sono alla base della distinzione di DUE TIPI NUTRIZIONALI
ETEROTROFI: le molecole che vengono utilizzate come fonte di C sono composti
organici, (composti ridotti del carbonio, più frequentemente zuccheri e lipidi)
che sono anche fonte di ossigeno, idrogeno ed elettroni e costituiscono una fonte
di energia
AUTOTROFI: la molecola che viene utilizzate come fonte di C è CO2, (o altri
composti ossidati del C) che non supplisce alla richiesta di H+ ed elettroni e
non costituisce una fonte di energia
Richiesta di Azoto
Tutti i procarioti possono assimilare azoto come NH4+. Gran parte dei batteri a vita
libera ed archea assimila NH4+ dal proprio habitat, mentre in laboratorio viene
incluso come fonte di azoto nei “terreni poveri”. L’azoto viene ricavato anche dalla
digestione di proteine e dalla deaminazione degli amino acidi. Molti microrganismi,
tra cui i cianobatteri, hanno la capacità di fissare N2, tramite sua riduzione ad
NH4+, seguita da produzione di glutamina.
* Disponibilità
di O2 atmosferico: essenziale per gli aerobi, non vincolante per gli
anaerobi facoltativi ed aero-tolleranti, tossica per gli anaerobi stretti od
obbligati. Questi microrganismi possono crescere in presenza di substrati che siano
in uno stato di ossido-riduzione uguale o maggiore a quello dei componenti cellulari.
14°- Nutrizione, 2
Richiesta di Fosforo
Praticamente tutti i microrganismi utilizzano fosfato inorganico come fonte di fosforo.
Nei terreni colturali deve essere disponibile in forma di sali di fosfato facilmente
assimilabili. E’ componente essenziale degli acidi nucleici, fosfolipidi, nucleotiti e molti
componenti cellulari.
La limitazione di una fonte di fosfato è frequente causa di limitazione della crescita
dei microrganismi acquatici.
Alcuni microrganismi suppliscono alla carenza di fosfato defosforilando composti
organici fosforilati per azione della fosfatasi alcalina periplasmatica, la cui sintesi è
indotta da carenza di fosfato; l’attività dell’enzima produce fosfato inorganico che
viene assimilato dalla cellula.
Richiesta di Zolfo
E’ facilmente assimilabile come sali di zolfo, in quanto tutti i microrganismi sono
capaci di ridurre i solfati a solfuri (SH), la forma presente nei composti cellulari. E’
presente in due aminoacidi (metionina e cisteina), in alcune vitamine (biotina e
tiamina) e nelle proteine ferro-zolfo, componenti essenziali delle catene di trasporto
degli e-.
Fattori di crescita
Tutti i composti organici essenziali che l’organismo non è in grado di sintetizzare
autonomamente. Rientrano in tre categorie:
1. Vitamine, 2. Basi puriniche e pirimidiniche, 3. Aminoacidi
I microrganismi auxotrofi sono utilizzati per misurare la concentrazione di un
composto in basa alla differenza di crescita tra auxotrofo e prototrofo.
14°- Nutrizione, 3
Flessibilità nutrizionale dei Procarioti
I procarioti sono organismi metabolicamente molto diversificati in
quanto capaci di utilizzare come nutrienti una straordinaria varietà di
composti. Sono gli organismi più numerosi della Biosfera, presenti in
tutti gli ambienti terrestri ed acquatici, compresi quelli estremi.
Comparsi nell’Archeano, nel corso della loro lunga evoluzione, hanno
colonizzato ambienti con “caratteristiche” nutrizionali molto diverse.
PRINCIPALI TIPI NUTRIZIONALI
Vengono distinti almeno 4 tipi nutrizionali, in base a 3 parametri fondamentali:
1. Fonte di ENERGIA ESOGENA: energia luminosa o di legame di composti chimici,
(ossidazione di composti ridotti);
2. Fonte di CARBONIO ASSIMILABILE: CO2 o composti di carbonio organici;
3. Fonte di e- e H+: composti inorganici od organici ridotti; il donatore di H è
indispensabile per l’assimilazione riduttiva di C (sia derivato da CO2 che da
composti organici) fino a C6 H12O6 (presenti nel rapporto C1H2O1 nella cellula)
14°- Nutrizione, 4
1. FOTOTROFI: la fonte di energia esogena è la luce solare
1a. FOTOLITOROFI (AUTOTROFI FOTOLITOTROFI)
Fonte di C: CO2
Fonte di e- e di H+: composti minerali ridotti (H2O, H2S, S, H2)
Gli e- ed i H+ vengono utilizzati per l’assimilazione riduttiva di CO2
Sono i più numerosi fra i fototrofi
I CIANOBATTERI sono fotosintetici ossinogenici; gli unici ad usare H2O come
donatore di e- e di H+ con rilascio di ossigeno
I SOLFOBATTERI ROSSI e VERDI ossidano solfuri (H2S) e zolfo elementare (S).
I fotoautotrofi OBBLIGATI sono i microrganismi che possono vivere solamente in
presenza di luce, CO2 ed acqua o altra fonte minerale di e- e H+.
1b. FOTORGANOTROFI (ETEROTROFI FOTORGANOTROFI)
Fonte di C: carbonio organico, ma può essere usata anche CO2
Fonte di e- e di H+: composti organici ridotti (ma anche H2)
Gli e- ed i H+ vendono utilizzati per l’assimilazione riduttiva di CO2
I microrganismi appartenenti a questo gruppo sono poco numerosi
ma importanti ecologicamente.
Comprendono batteri fotosintetici, presenti nelle acque dei laghi e fiumi eutrofizzati.
14°- Nutrizione, 5
2. CHEMIOTROFI : i composti chimici sono la fonte di energia esogena
2a. CHEMIOLITOTROFI (AUTOTROFI CHEMIOLITOTROFI):
Fonte di C: CO2
Fonte di energia esogena: composti minerali ridotti (H2S, H2, NH3,
NO2, F2+) che vengono utilizzato per l’assimilazione riduttiva di CO2
e come fonte di e- e di H+
Sono microrganismi importanti ecologicamente
I chemiolitotrofi contribuiscono alla trasformazione degli elementi negli ecosistemi; ne
sono esempi la conversione dell’ammoniaca a nitrato. dello zolfo a solfato; in questo gruppo
vanno inclusi i metanogeni (Archea)
2b. CHEMIOLITORGANOTROFI (o MIXOTROFI): pochi, quali Beggiatoa
Fonte di C: composti organici ridotti, ma anche CO2
Fonte di energia esogena: composti inorganici
Fonte di e- e di H+: gli stessi composti inorganici
2c. CHEMIORGANOTROFI (ETEROTROFI CHEMIORGANOTROFI):
Fonte di C: composti organici ridotti
Fonte di energia esogena: gli stessi composti organici (la fonte di C)
Fonte di e- e di H+: gli stessi composti organici (la fonte di C)
Utilizzano composti organici ridotti come fonte di C, di energia,di e- e di H+.
Sono i microrganismi più studiati
Comprendono tutti i patogeni noti (ad oggi)
Sono facilmente coltivabili in laboratorio
14°- Nutrizione, 6
STRATO 4 (VERDE). In questo strato possono crescere sol
Colture di arricchimento per isolare
COLONNA
WINOGRADSKY
solfuro diDI
idrogeno.
Utilizzano
i composti organici prodotti
microrganismi ambientali con esigenze
nutrizionali specifiche
cilindro vieneSTRATO
riempito di 3 (
O2 Il
fango (2/3) prelevato da
1
2
3
4
5
si localizzan
uno stagno ricco di sostanze
che sono me
organiche.
idrogeno.
Il fango viene miscelato
con solfato e carbonato di
STRATO
2.
calcio, insieme ad
amido,
cellulosa (o semplicemente
localizzano b
carta da filtro) nella parte
tollerano mo
inferiore delle colonna
Il fango viene compresso per
STRATO
eliminare bolle di
aria e viene1 (
esposto alla lucestrato si loc
(esposizione verso Nord)
H2S
alcune micro
Tutti i batteri che si sonoDopo
sviluppati
nella colonna
sono foto
alcune settimane
si osserva….
14°- Nutrizione,
questo strato vengono isolati microrganismi aerobi
che 7attu
STRATO
il fondo
del cilindro
anaerobio.
I batteri presenti
utilizzano
la fonte
STRATO5 5(NERO):
(NERO).
Il fondo
della ècolonna
è anerobio.
I batteri
presenti
utiliz
organica di C ( respirazione anaerobica/fermentazione) con produzione di acidi organici,
fonte
organica di C (respirazione anaerobica e fermentazione) con produzione d
CO
2 ed H2. I solfati vengono ridotti a solfuri con formazione di precipitati metallici
organicimetallici
ed alcoli,
(solfuri
neri)nonché idrogeno. I solfati vengono ridotti a solfuri ed il fond
colonna 4diventa
nero
per la precipitazione
di verdi
solfuri
metallici.
STRATO
(VERDE):
Arricchimento
in solfobatteri
tolleranti
i solfuri di idrogeno.
Utilizzano i composti organici prodotti nello Strato 5.
STRATO
(VERDE).
In questo strato
possono
crescere
verdiditolle
STRATO
34
(ROSSO):
Arricchimento
in solfobatteri
porporini,
pocosolfobatteri
tolleranti ai solfuri
solfuro di idrogeno. Utilizzano i composti organici prodotti nello strato 5.
idrogeno
O2
1
2
3
4
5
STRATO 2. In questo strato si localizzano
STRATO 3 (ROSSO). In questo
batteri non sulfurei che tollerano modiche
si2 localizzano i solfobatteri porp
quantità di O
che sono meno tolleranti ai solfu
STRATO 1 (ACQUOSO). Sono presenti
idrogeno.
Cianobatteri
e microalghe aerobie
Tutti
i batteri
isolati
nella
STRATO
2. In
questo
strato si
colonna
sono fotosintetici;
localizzano
batteri non-solfurei
solamente
1 sono presenti
tolleranoinmodiche
quantità di os
batteri ossinogenici. Batteri
anaerobi vengono isolati negli
STRATO 1 (ACQUOSO ). In qu
strati più profondi della colonna,
stratoalcuni
si localizzano
i cianobatt
mentre
batteri solfoH2S ossidanti
alcunepossono
microalghe,
sono aer
essereche
isolati
Tutti i batteri che si sono sviluppati nella colonna
ma solame
negli sono
stratifotosintetici,
fangosi ossigenati
14°- Nutrizione, 8
questo strato vengono isolati microrganismi aerobi che attuano una fotosintesi