Consiglio Nazionale delle Ricerche
Corso di formazione integrata scientifica e tecnologica
(A.S. 2002/03)
http://usr-lazio.artov.rm.cnr.it/fiset2002/
Modulo 6:
Aspetti chimico-fisici e biologici
dell’ambiente "suolo"
Daniela Lippi e Maria Rita De Paolis
Istituto di Biologia Agroambientale e Forestale
Area della Ricerca di Roma1 “Montelibretti” - [email protected]
Calendario degli incontri del modulo 6:
Aspetti chimico-fisici e biologici dell’ambiente "suolo”
1. Ecosistema suolo
06/02
Artov
2. Pedogenesi
20/02
Mlib
3. Turnover della sostanza organica nel suolo
27/02
Mlib
4. Ecologia delle popolazioni microbiche del suolo
06/03
Mlib
5. Ciclo dell’Azoto
13/03
Mlib
6. Ciclo del Carbonio
20/03
Mlib
Aspetti chimico-fisici e biologici dell’ambiente "suolo"
6. Ciclo del Carbonio
Parte teorica
 Introduzione e cenni sulle emissioni di CO2
 Ciclo della CO2 nella biosfera
 Assimilazione della CO2
 Struttura e degradazione della cellulosa
 Degradazione della sostanza organica
Introduzione
6. Ciclo del carbonio
La quantità totale di carbonio presente sulla Terra, in forma organica e
inorganica, è
Carbonio totale
 50 x 1012 t
22%
3%
71%
Torba e
materiali
fossili:
carbone,
petrolio,
metano
Biomassa
totale degli
ecosistemi
terrestri
Oceani e
sedimenti
come
carbonati e
bicarbonati
3%
Fitoplancton
e materia
organica
degli oceani
1%
Atmosfera
Componente geochimica
Il ciclo si fonda in gran parte sullo scambio di CO2 tra i due principali serbatoi:
l’atmosfera e gli oceani.
per diffusione lungo le superfici di contatto
Atmosfera
2600•109 t CO2
Fotosintesi
129•109 t CO2
Combustione
18•109 t CO2
Respirazione
37•109 t CO2
Piante
Scambio  0,1%
Mineralizzazione
92•109 t CO2
CO
Il carbonio in eccesso forma
con l’acqua carbonati e
bicarbonati: gli oceani sono un
potente sistema tampone per
il mantenimento del contenuto
di CO2 nell’atmosfera
1-1,5% CH4
Aerobi Anaerobi
Microrganismi
Combustibili fossili
10000•109 t CO2
Sedimenti 10-2500000•109 t CO2
Fitoplancton
Respirazione 146•109 t CO2 Fotosintesi
Minerali
Oceani
130000•109 t CO2
Emissioni aggiuntive
La concentrazione di CO2 nell’atmosfera è
notevolmente cresciuta dopo la rivoluzione
industriale: da circa 260 ad oltre 350 ppm
L’eccesso di anidride carbonica causa
l'aumento della temperatura terrestre:
effetto serra
 Incremento del consumo di
combustibili fossili
 Indiscriminato
abbattimento delle foreste
 Intensificarsi di
attività antropiche inquinanti
I raggi solari:
• radiazioni a onde corte (raggi ultravioletti)
• radiazioni a onde lunghe (raggi infrarossi)
raggiungono la Terra e la scaldano
L'alta concentrazione di CO2 presente
nell’atmosfera forma una specie di schermo
protettivo che impedisce ai raggi infrarossi,
riflessi dalla superficie terrestre, di disperdersi
verso lo spazio per cui la Terra si surriscalda
6. Ciclo del carbonio
Ciclo della CO2 nella biosfera
Il carbonio è l’elemento centrale nella struttura della materia vivente, ma è la
CO2 il composto “chiave” coinvolto nel ciclo. Esso viene
CO2
prelevato
Produttori
CO2
utilizzato
PPN
Consumatori
I produttori assimilano la CO2 e (5% PPN)
la forniscono a consumatori e decompositori.
L’attività di fotosintesi globale è tale che
la riserva dell'atmosfera si esaurirebbe in
circa 20 anni
CO2
restituito all’ambiente
Decompositori
I microrganismi decompositori
compiono la mineralizzazione e sono
altrettanto essenziali dei produttori
primari perché rinnovano le riserve di
CO2 dell'atmosfera
6. Ciclo del carbonio
Assimilazione della CO2
Attraverso la fotosintesi clorofilliana, CO2 ed H2O vengono combinate secondo
una reazione di riduzione, per mezzo di un trasferimento di energia dalla luce
solare:
6CO2 + 6H2O + E
C6H12O6 + 6O2
Glucosio
La principale via biochimica della CO2 nelle piante riguarda il metabolismo dei
carboidrati, e dei loro composti
 Monosaccaridi (monomeri) costituiti da una sola molecola:
 esosi (6 atomi di C) glucosio (zucchero che viene trasportato nel sangue),
 pentosi (5 atomi di C) fruttosio, arabinosio, ribosio, ramnosio,…
 Disaccaridi (dimeri) formati da due molecole uguali o diverse:
- saccarosio, formato da glucosio e fruttosio,
è lo zucchero trasportato nelle piante
- lattosio, formato da glucosio e galattosio
- cellobiosio, formato da 2 molecole di glucosio
 Oligosaccaridi (oligomeri) formati da tre o poche molecole,
- cellotriosio, 3 molecole di glucosio
- cellotetraosio, 4 molecole di glucosio
 Polisaccaridi (polimeri) costituiti da numerose molecole uguali o diverse,
in qualche caso anche combinate con altri atomi
oltre carbonio, idrogeno ed ossigeno
Ribosio
C5H10O5
Fructooligosaccaride
La maggior parte della CO2, fino a circa il 60%, è immobilizzata nella fitosfera
come polimeri strutturali e di riserva
Le piante legnose contengono  75% di polisaccaridi suddivisi in 7 grandi gruppi
 20% di lignina, (valore medio)
 1% è il contenuto di proteine
Le piante erbacee hanno un contenuto
maggiore di polisaccaridi
minore di lignina
Inoltre:
Composti solubili trasportati nella linfa, attraverso il sistema di vasi, dalle foglie
a tutte le parti della pianta. Vi si trovano zuccheri semplici, aminoacidi, acidi
alifatici, grassi, oli, resine, pigmenti…. Possono venire escreti dalle estremità
radicali nel terreno: essudati radicali.
I polimeri strutturali degli organismi vegetali sono le molecole organiche più
abbondanti nella biosfera ed il substrato ideale per l’azione dei decompositori
Polisaccaridi
Le due classi principali sono
Cellulosa ed altri
6 tipi di polimeri
Si legano fisicamente
e chimicamente nelle
pareti cellulari
e
Lignine
Polimeri fenolici
insolubili,
molto complessi,
con legami
carbonio-carbonio
molto stabili;
3-6% nelle piante
giovani, aumenta
nel tempo fino a
Lignificazione
Lamella mediana
Parete primaria
Parete secondaria raggiungere 15-35%
Soprattutto pectine, Si forma durante la
Si può formare dopo la del peso secco
si trova tra le pareti crescita, deformabile,
primarie di cellule
costituita da
adiacenti
cellulosa, emicellulose,
pectine, proteine
crescita, è interna, più
spessa e rigida,
costituita da cellulosa,
emicellulose e lignine
S1
S2
Lamella
mediana
S3
Parete
secondaria
Parete
primaria
Polisaccaridi strutturali
1. Amido
(oltre la cellulosa)
insolubile, formato da due polimeri diversi del glucosio:
amilosio, a struttura lineare, avvolta ad elica
amilopectina, a struttura ramificata
Amilosio
Dopo la cellulosa, è il polimero più diffuso e rappresenta
la principale riserva di carboidrati, viene accumulato in
granuli variabili da 1 a 150 µ di diametro
2. Emicellulose insolubili e diverse formate da esosi, pentosi e altre molecole,
associate alla cellulosa nelle pareti cellulari
3. Pectine
insolubili o solubili, formate da catene di acido galatturonico,
si trovano come componenti della lamella mediana tra le pareti
cellulari e tra le molecole di cellulosa
4. Inulina
Piccola molecola di fruttosio, di riserva - sostituisce l’amido
5. Gomme
Essudati, contengono esosi e pentosi. Gomma arabica (Acacia)
6. Chitina
Lunga catena di N-acetilglucosamina, con un atomo di N, molto
insolubile. Funghi, insetti, ragni, crostacei
6. Ciclo del carbonio
Struttura della cellulosa
E’ un polisaccaride altamente ordinato, insolubile, con una struttura semicristallina,
contenente fino a 10 000 molecole di glucosio...
1. unite da legami 1,4ß-glucosidici in
lunghissime catene lineari a maglie
Fibra di cellulosa
5
Macrofibrilla 0,5m
2. le catene, unite tra loro da legami
idrogeno, formano strutture a fasci
dette micelle
4
Microfibrilla
10-25 nm
3
3. 10-20 micelle sono unite a
formare microfibrille
4. le microfibrille si attorcigliano
come i fili di una corda e formano
macrofibrille che
5. costituiscono un sistema di fibre
intrecciate tra loro su diversi piani
Molecola
di cellulosa
Micella
2
C6H11O5
1
Ponti di Ca+ tra le
molecole di pectina
 La cellulosa ha una resistenza
pari a quella di una lamina di
acciaio di uguale spessore
 La consistenza viene aumentata da
Glicoproteina
Microfibrilla
Pectine
altri polimeri: lignina, emicellulose o
pectine, riempiono gli spazi tra le
molecole di cellulosa
Emicellulosa
 Nelle piante giovani è  15 %
del peso secco, e diventa più del
50% nelle piante legnose adulte
Struttura ordinata
Positivi
Legami uguali o simili
Monomeri facilmente assorbibili
 E’ il composto organico
più abbondante in natura
e substrato di attiva
degradazione in svariati
ambienti. Ha caratteri
Grandi dimensioni
Negativi
Insolubilità
Assenza di azoto
6. Ciclo del carbonio
Degradazione della cellulosa
La cellulosa viene degradata solo da poche specie batteriche, da numerosi funghi,
da alcuni attinomiceti e protozoi, in una grande varietà di ambienti
In natura la completa degradazione della cellulosa è il risultato della azione
combinata di una comunità microbica
 Nel rumine degli erbivori
la flora batterica agisce in
un ambiente altamente
acido, privo di O2 e
ad alta temperatura
 Nel compost sono attivi
microrganismi termofili
( 60°C), aerobi e anaerobi
 Nel suolo la degradazione è
condizionata dai fattori ambientali,
dalla quantità di azoto disponibile e
dalla presenza di altri polisaccaridi
e di lignina, che rendono la cellulosa
più inaccessibile
Nella diversità delle vie metaboliche, il meccanismo iniziale è comune:
emissione di una batteria di enzimi extracellulari
1. Una endo 1,4ß-glucanasi
rompe i legami glucosidici tra
le molecole lungo la catena e
libera le estremità riducenti
(R) e non-riducenti (NR).
Inoltre distrugge i legami
idrogeno tra le molecole che
formano le micelle
2. I prodotti sono
accorciati da un
complesso di enzimi,
Cx, che contiene
dieci o più endo- ed
eso-glucanasi che
staccano oligomeri
1
2
3
R
C1
Endo
1,4 -glucanasi
Microfibrilla
3. Gli oligomeri vengono
idrolizzati fino a dare
cellobiosio (dimero del
glucosio) che per azione
della 1,4ß-glucosidasi
si divide nelle due
molecole di glucosio
Nr
-Glucoside
Cellobiosio
Cx complex
Cellulasi
Schema di degradazione proposto per il fungo Trichoderma
L’endoglucanasi ha un sito attivo esteso e
caratterizzato da più sottositi
Catena
cellulosica
Le catene di cellulosa scorrono
nell’ansa dell’enzima fino ad
interagire nei siti di legame.
Quando il legame glicosidico è alla
distanza giusta dai residui del sito,
viene bloccato e scisso
Modello di struttura della
1,4-endoglucanasi
L’endoglucanasi può essere inattivata da
composti che simulano la cellulosa e portano
un gruppo funzionale killer che si lega con
legame covalente ai residui del sito catalitico
Inibitore
Meccanismo di
inibizione
Mineralizzazione della
sostanza organica
6. Ciclo del carbonio
Il processo avviene in tre fasi:
1. Biodegradazione - demolisce i composti organici presenti nella lettiera
2. Umificazione - trasforma i prodotti nelle sostanze umiche
3. Mineralizzazione - porta alla formazione ed emissione di CO2 o di altri composti
Completa ossidazione dei composti
carboniosi con liberazione finale di
CO2 (inverso della fotosintesi)
C6H12O6 + 6O2
In assenza di O2, batteri anaerobi
trovano altri accettori di elettroni
e formano sostanze diverse dalla CO2,
con accumulo di acidi organici.
Minore efficienza. Combustibili fossili.
6CO2 + 6H2O + E
microrganismi aerobi eterotrofi:
funghi e batteri
Bacillus, Pseudomonas
 Nitrato
 Solfato
Desulfovibrio
 CO2
Desulfovibrio
Metanobatteri
N2
H2S
CH4