Geastrum sp.
BOTANICA SISTEMATICA
Lezione 5 – I Funghi
Alessandro Petraglia
I FUNGHI
I FUNGHI possono essere considerati come un REGNO indipendente
A questa conclusione si è giunti innanzi tutto per il fatto che esistono ben
evidenti discontinuità tra le dimensioni del genoma dei procarioti, dei funghi e
di tutti gli altri organismi cellulari
Nei PROCARIOTI il numero di paia di basi del nucleoide è 10 volte inferiore
rispetto ai FUNGHI e nei FUNGHI è 10 volte inferiore rispetto agli ALTRI
ORGANISMI
A questa differenza se ne aggiungono altre che riguardano le sequenze
amminoacidiche del citocromo, i componenti della parete le sostanze di
riserva, il ciclo biologico ed altre ancora…
Generalità
Sembra quindi valido il ricorso ad un regno separato, tuttavia la sistematica e la
filogenesi dei funghi è estremamente complessa e molti gruppi hanno subito
notevoli risistemazioni
Indipendentemente dalla loro collocazione sistematica i funghi sono accomunati
dalle seguenti caratteristiche.
Essi sono:
ORGANISMI EUCARIOTI ETEROTROFI
PRIVI DI PLASTIDI
PRIVI DI VERI TESSUTI
nonostante molti di essi formino CORPI FRUTTIFERI
in cui può essere presente anche una certa
differenziazione delle cellule che in moltissime
specie sono allungate e prendono il nome di IFE
Generalità
In base a questa definizione possiamo attribuire ai funghi tra 65000 e 100000
specie differenti, ma si stima che il loro numero possa essere superiore al
1.000.000
Nell’ambito dei funghi si possono individuare almeno 5 divisioni ben distinte
appartenenti a 2 grandi gruppi: i funghi mucillaginosi e i funghi chitinosi
Tra i funghi cosiddetti mucillaginosi sono inclusi numerosi gruppi che hanno
origini differenti, mentre i funghi chitinosi (Eumycota) sono molto
probabilmente monofiletici
Un ulteriore raggruppamento, che si basa sul livello di organizzazione, è quello
che vede due grandi gruppi: i funghi veri e propri, che comprendono gli
Eumycota e gli Oomycota, e i Mixomiceti, che comprendono le divisioni
Myxomycota, Acrasiomycota e Plasmodiophoromycota
Generalità
Tipo di organizzazione
Myxomycota
Acrasiomycota
Oomycota
Plasmodiophoromycota
Eucarioti
Eumycota
Glaucophyta
Rhodophyta
Chlorophyta
Euglenophyta
Dinophyta
Cryptophyta
Chlorarachniophyta
Haptophyta
Heterokontophyta
Bryophyta
Pteridohyta
Spermatophyta
autotrofi
Eucarya
Alghe procariote
eterotrofi
Cyanobacteria
Prochlorophyta
Funghi mucillaginosi
eterotrofi e
simbiontici
Archaea
Bacteria
autotrofi, in parte
eterotrofi secondari
Procarioti
Taxon
Funghi chitinosi
Licheni
Alghe eucariotiche
Embriofite
Cormofite
Piante verdi terrestri
Sistematica
MYXOMYCOTA
Questi organismi sono ritenuti da alcuni
autori come appartenenti al regno animale e
solo per il fatto di essere sempre stati
studiati prevalentemente dai micologi
giustificherebbe la loro inclusione tra i funghi
Fuligo septica
I Myxomycota sono organismi eucarioti eterotrofi
caratterizzati dal fatto che per gran parte del loro
ciclo sono costituiti semplicemente da porzioni
protoplasmatiche non delimitate da una parete
rigida
Sono note circa 500 specie
Lycogala epidendron
Myxomycota
I Myxomycota sono caratterizzati da una generazione sporofitica costituita da
plasmodi di varia grandezza e colore, plurinucleati e dalla differenziazione di
gameti muniti di due flagelli di lunghezza differente
PLASMODIO
Massa di protoplasma di forma indefinita,
multinucleata e priva di parete
Il plasmodio è in grado di muoversi come un’ameba sul substrato
I mixomiceti sono abbondanti nel sottobosco su
legno umido in decomposizione, lettiera ed altri
substrati organici e sono spesso vivacemente
colorati di giallo, violetto, rosso o azzurro
Physarum pusillum
Il plasmodio, nel corso dei sui spostamenti,
fagocita qualunque materiale organico
(batteri, lieviti, protozoi, residui vegetali) e
può anche diventare molto grande
Myxomycota
Il passaggio alla fase riproduttiva è contrassegnato dalla trasformazione dell’intero
plasmodio in uno o più corpi fruttiferi nei quali si formano delle pareti che, secondo
alcuni, sarebbero almeno parzialmente costituite da cellulosa il che avvalora l’ipotesi
della natura vegetale di questi organismi
I corpi fruttiferi hanno forma molto variabile e servono
come base per la classificazione dei mixomiceti
I corpi fruttiferi (SPOROCARPI)
producono delle meiospore dalle
quali fuoriescono, se le condizioni
ambientali sono ottimali,
mixamebe o planociti (detti anche
mixoflagellate o mixomonadi)
dotati di flagelli
Sia le mixamebe che il plasmodio possono “incistarsi” formando
microcisti o uno sclerozio se le condizioni diventano poco
favorevoli (es. condizioni di aridità) e possono riprendere la loro
normale attività al riprendere delle condizioni ottimali
Myxomycota
ACRASIOMYCOTA
Questa divisione è rappresentata dall’unica classe degli Acrasiomycetes
che comprende organismi formati da mixamebe che strisciando sul
substrato si uniscono senza fondersi le une con le altre formando un
PLASMODIO DI AGGREGAZIONE detto anche PSEUDOPLASMODIO
Acrasiomycota
PLASMODIOPHOROMYCOTA
Gli appartenenti a questa classe si
differenziano dagli altri mixomiceti per la
presenza di chitina nella parete cellulare
Un ben noto rappresentante di questo gruppo è
Plasmodiophora brassicae, agente patogeno
dell’ernia del cavolo
In questo gruppo i plasmodi sono plurinucleati, ma
aploidi
Plasmodiophoromycota
I mixomiceti sono probabilmente alla base dello sviluppo filogenetico
degli eucarioti
E’ possibile che ogni gruppo di mixomiceti abbia avuto un’origine
indipendente da protisti flagellati differenti di cui non si conosce nulla
Filogenesi
Tipo di organizzazione
Myxomycota
Acrasiomycota
Oomycota
Plasmodiophoromycota
Eucarioti
Eumycota
Glaucophyta
Rhodophyta
Chlorophyta
Euglenophyta
Dinophyta
Cryptophyta
Chlorarachniophyta
Haptophyta
Heterokontophyta
Bryophyta
Pteridohyta
Spermatophyta
autotrofi
Eucarya
Alghe procariote
eterotrofi
Cyanobacteria
Prochlorophyta
Funghi mucillaginosi
eterotrofi e
simbiontici
Archaea
Bacteria
autotrofi, in parte
eterotrofi secondari
Procarioti
Taxon
Funghi chitinosi
Licheni
Alghe eucariotiche
Embriofite
Cormofite
Piante verdi terrestri
Sistematica
I “VERI FUNGHI”
I veri funghi sono organismi eucarioti che prediligono di
norma i luoghi umidi, che non formano mai veri tessuti, che
si riproducono per sporocisti e gametocisti e che si
differenziano dalla maggior parte delle alghe perché sono
eterotrofi, non posseggono plastidi e sono caratterizzati da
cicli, ultrastrutture e composti chimici peculiari
I funghi vivono come parassiti o saprofiti in acqua dolce, sulla terra
ferma o, più raramente, in mare
Sono organismi eucarioti che formano un tallo, né nudo né ameboide
come i mixomiceti, avvolto da una parete cellulare di chitina,
cellulosa o glucani
Il corpo vegetativo ha raramente forma vescicolare, ma nella maggior
parte dei casi è filamentoso e i singoli filamenti sono chiamati IFE
che, all’interno del CORPO FRUTTIFERO, sono intrecciate in un
TALLO FELTRIFORME
L’insieme delle IFE situate all’esterno del CORPO FRUTTIFERO è
denominato MICELIO
Generalità
Morfologia
Nei funghi si possono distinguere diversi livelli di organizzazione del tallo che
possono essere raggruppati in diversi gruppi morfologici
1. PROTOPLASTI NUDI PARASSITI
2. MICELIO RIZOIDALE
3. MICELIO GEMMANTE
4. PSEUDOMICELIO
5. MICELIO A IFE E CORPI FRUTTIFERI FELTRIFORMI
Generalità
1. PROTOPLASTI NUDI PARASSITI
Il protoplasto nudo vive all’interno
della cellula ospite
Olpidium brassicae è agente di
marciumi letali nelle piante di cavolo
Olpidium brassicae
2. MICELIO RIZOIDALE
Una vescicola che contiene un nucleo
si suddivide sul substrato in
diramazioni filamentose nessuna delle
quali contiene un nucleo
Rhizophydium
Generalità
3. MICELIO GEMMANTE
Il tallo è costituito da cellule rotondeggianti o un po’
allungate che producono cellule figlie per gemmazione
Questa moltiplicazione conduce alla formazione di
catene cellulari che preludono alla formazione di uno
pseudomicelio
4. PSEUDOMICELIO
Le cellule originatesi per gemmazione formano un
complesso in forma di catena ramificata
Generalità
5. MICELIO A IFE E CORPI FRUTTIFERI FELTRIFORMI
Il tallo viene formato da cellule filamentose prevalentemente ramificate, in parte
non settate e a forma di tubo (sifonale  Zygomycetes) e in parte anche
regolarmente settate con setti trasversali (tricale  Basidiomycetes, Ascomycetes)
Le ife sono spesso fittamente intrecciate nella formazione di corpi fruttiferi
Zygomycetes - Rhizopus
Basidiomycetes - Puccinia
Generalità
Il complesso di IFE che costituisce il MICELIO può essere settato (cellulare) o privo di
setti (polienergidico o sifonale)
I modelli di apparato settale sono ritenuti importanti nella classificazione dei funghi
e possono essere riuniti in 4 categorie differenti
Pseudosetti o emisetti (considerati come una plica nella parete)
Zygomycetes
Setti con perforazioni semplice, occlusi da un corpo denso
Setti con perforazione semplice accompagnata da corpi
sferoidali (CORPI DI WORONIN) distribuiti senza apparente
rapporto con il setto centrale
Ascomycetes
Setti con PARENTESOMI cioè strutture complesse formate da
rigonfiamenti della membrana plasmatica con differenti
perforazioni e, a volte, strutture microtubulari
Basidiomycetes
Generalità
Setti con perforazione semplice
accompagnata CORPI DI WORONIN
Setti con
PARENTESOMI
Generalità
I funghi che producono un micelio possono presentare IFE che svolgono la funzione
di RIZOIDI che servono per fissare al substrato le specie SAPROFITE oppure
AUSTORI, cioè IFE differenziate che hanno la funzione di assorbire sostanze
nutritive dall’ospite nei funghi PARASSITI
AUSTORI
Generalità
Le maggiori differenziazioni miceliari si trovano, tuttavia, nei CORPI FRUTTIFERI.
All’interno di essi è possibile individuare perfino ife con funzione differenziata di
conduzione (IFE VASALI), di sostegno (IFE FIBROSE) o ife contenenti liquidi
particolari (IFE LATICIFERE)
Hyphochytridiomycetes
Un’ulteriore interessante differenziazione si ha nei flagelli. Nei
Chytridiomycetes è presente un unico flagello a sferza situato
posteriormente, negli Hyphochytridiomycetes si ha un solo
flagello anteriore pantonematico e negli Oomycota si hanno 2
flagelli eteroconti, uno pantonematico anteriore e uno a sferza
posteriore
Questi ultimi due TAXA sono legati filogeneticamente alle
Heterokontophyta
Oomycetes
Generalità
La riproduzione
Nei funghi sono largamente diffusi i vari tipi di riproduzione, da quella vegetativa
per semplice frammentazione del micelio o per la riproduzione di mitospore
particolari, a quella sessuale
RIPRODUZIONE VEGETATIVA
In un certo numero di funghi unicellulari esiste ancora la riproduzione mediante
SCISSIONE, ma la forma più comune è la riproduzione per gemmazione che trova la
sua massima diffusione nei lieviti
Molto diffusa nelle forme miceliari è la riproduzione per FRAMMENTAZIONE,
tuttavia non tutte le ife sono in grado di dare origine ad un nuovo micelio infatti ife
specializzate per la riproduzione, ad esempio, non sono in grado di originare un
nuovo individuo
Generalità
Larga diffusione tra i funghi ha soprattutto la riproduzione vegetativa mediante spore
(SPOROCISTI). Le SPOROCISTI hanno forme differenti e caratteristiche per ogni specie
Le spore vegetative vengono spesso denominate anche MITOSPORE o NEUTROSPORE per
differenziarle dalle MEIOSPORE che derivano da processi detti di SPOROGONIA
Nei funghi acquatici (inferiori) le
spore sono flagellate (ZOOSPORE),
mentre in Zygomycetes,
Ascomycetes e Basidiomycetes si
trovano APLANOSPORE che
vengono prodotte in sporocisti
(SPORE ENDOGENE) oppure che
vengono portate esternamente su
ife specializzate (SPORE ESOGENE
le più comuni delle quali prendono
anche il nome di CONIDI)
Esogeni
CONIDI (Esospore o Conidiospore)
Endogeni
ENDOSPORE
Tipi particolari di esospore sono le OIDIOSPORE o OIDI, che hanno origine differente dai
CONIDI. Esse infatti si formano da ife plurinucleate che, ad un certo punto, si frammentano
in tanti pezzi autonomi detti, appunti, OIDI
Generalità
La vita subaerea ha favorito notevolmente lo sviluppo dei
CONIDI che possono facilmente venire trasportati dal vento o
dagli animali
I CONIDI possono essere unicellulari o pluricellulari, di colore
chiaro o scuro, e possono essere portati da rami conidiofori di
forma e complicazione diversissime
Queste caratteristiche hanno grande valore per l’identificazione
delle specie, ma non per la loro tassonomia in quanto caratteri
adattativi
Si deve a tale fatto se non si è potuta ancora
predisporre una tassonomia valida per quei funghi per
i quali non è nota la riproduzione sessuale, ma solo
quella vegetativa. Questi funghi vengono raggruppati
nella gruppo provvisorio dei Deuteromycetes o FUNGI
IMPERFECTI
Generalità
RIPRODUZIONE PER SPORULAZIONE
La produzione di meiospore è tipica degli
Ascomycetes e dei Basidiomycetes
Le meiospore degli ascomiceti vengono prodotte
all’interno di cellule particolari, dette ASCHI, per
cui possono essere considerate endospore e
vengono chiamate ASCOSPORE
Il loro numero varia da 2 a
4, 8 o molte per il motivo
che, già nell’asco, la meiosi
è seguita immediatamente
da una o più divisioni
mitotiche
STERIGMI
Nei basidiomiceti le meiospore non sono più endogene, ma sono
portate all’esterno di cellule specializzate, dette BASIDI, e sono
denominate BASIDIOSPORE. Le BASIDIOSPORE sono quasi sempre
portate alla sommità di sottili prolungamenti del BASIDIO detti
STERIGMI
Generalità
RIPRODUZIONE SESSUALE
Nei funghi troviamo le stesse modalità di
riproduzione presenti nelle alghe quindi
avremo
ISOGAMIA
ANISOGAMIA
GAMETOGAMIA OOGAMA
Se ad incontrarsi sono i gametangi si
parla di GAMETANGIOGAMIA
Sarebbe più
corretto parlare di
GAMETOCISTIGAMIA
Oomycetes
Zygomycetes
Nei funghi ritenuti più evoluti (alcuni taxa di
Ascomycetes e molti Basidiomycetes) non vengono
più formate gametocisti e la gamia si verifica
direttamente tra IFE VEGETATIVE di segno opposto
(SOMATOGAMIA)
Ascomycetes
Basidiomycetes
Biologia della Generalità
riproduzione
Tipo di organizzazione
Myxomycota
Acrasiomycota
Oomycota
Plasmodiophoromycota
Eucarioti
Eumycota
Glaucophyta
Rhodophyta
Chlorophyta
Euglenophyta
Dinophyta
Cryptophyta
Chlorarachniophyta
Haptophyta
Heterokontophyta
Bryophyta
Pteridohyta
Spermatophyta
autotrofi
Eucarya
Alghe procariote
eterotrofi
Cyanobacteria
Prochlorophyta
Funghi mucillaginosi
eterotrofi e
simbiontici
Archaea
Bacteria
autotrofi, in parte
eterotrofi secondari
Procarioti
Taxon
Funghi chitinosi
Licheni
Alghe eucariotiche
Embriofite
Cormofite
Piante verdi terrestri
Sistematica
OOMYCOTA
Le circa 500 specie di questa divisione si distinguono da tutti
gli altri funghi per i seguenti caratteri:
Il TALLO SIFONALE è raramente unicellulare ed è provvisto di
pareti cellulosiche
La riproduzione avviene mediante l’unione di gametangi
(GAMETANGIOGAMIA)
Un flagello cigliato è rivolto in avanti ed
uno a sferza è rivolto all’indietro
Gli Oomycetes sono DIPLONTI. La meiosi precede la formazione dei
gameti all’interno dei gametangi
NON vengono formati CORPI FRUTTIFERI
Oomycota
Le specie dotate di caratteri considerati primitivi vivono nell’acqua e sono
prevalentemente saprofitiche; quelle più evolute vivono in habitat terrestri e
sono parassite di piante superiori
Oomycota
Oomycetes
Saprolegniales
Peronosporales
Hyphochytridiomycetes
Oomycota
Saprolegnia
Saprolegniales
Il micelio è plurinucleato non settato ed ha forma
tubolare, vive prevalentemente in modo saprofitico
nell’acqua dolce o salmastra, su resti vegetali sommersi in
decomposizione, su insetti morti e, più di rado,
parassitizza pesci vivi
Saprolegnia
Leptomitus
Achlya
Oomycota
Durante la riproduzione vegetativa le parti
terminali delle ife si gonfiano trasformandosi
in zoosporocisti clavate separate da un setto
dalla propria ifa portante.
ciclo sex
differenziano
le strutture riproduttive
Dalla frammentazione del plasma si formano
mitospore uninucleate, piriformi e
biflagellate
I gametangi sono separati dalle ife di sostegno
claviformi tramite setti trasversali.
Gli oogoni sferici inizialmente contengono
molti nuclei, gran parte dei quali poi
degenera.
I gametangi maschili non formano cellule
sessuali, ma tutto il gametangio si muove
chemiotatticamente verso l’oogonio e,
formando un tubetto di copulazione, entra in
contatto con l’oogonio.
I nuclei maschili entrano nell’oogonio e
ciascuno feconda una cellula uovo formando
un CISTOZIGOTE
gametangiogamia
oogonio
filamenti
gametangi ♂
oosfera
fase n
ife dioiche
cistozigote
differenziazione
ciclo asex
di zoosporocisti
all’apice dei filamenti
si formano mitospore flagellate dalla frammentazione
del plasma plurinucleato
Oomycota
Peronosporales
Comprende parassiti che colpiscono
prevalentemente alcune piante terrestri
rami sporangiferi
Le ife fungine intercellulari si espandono
nel tessuto dell’ospite inviando nelle
cellule vive corte appendici (AUSTORI)
sporangi
Peronospora
Solitamente il micelio fuoriesce dalle
aperture stomatiche formando ife
ramificate riconoscibili macroscopicamente
come chiazze di muffa
austori
sezione di un fusto di Sinapis
Oomycota
Un pericoloso ed importante parassita della
vite è Plasmopara viticola (peronospora della
vite)
Nei periodi umidi questo fungo attacca le
foglie in modo epidemico provocandone la
caduta e successivamente determina
l’avvizzimento e il marciume dei grappoli
d’uva
Oomycota
Circa il 20% del raccolto di uva viene
perso annualmente ad opera di
questo (e di altri) parassiti fungini
Le malattie delle Peronosporales o “falsi oidi” possono essere combattute con
successo irrorando le foglie con fungicidi contenenti rame (originariamente una
miscela di calcio e solfato di rame) che impedisce la germinazione delle sporocisti
Oomycota
Hyphochytridiomycetes
Questa piccola classe comprende 15 specie molto simili agli altri Oomycota,
tuttavia è presente un unico flagello cigliato (è stato perso il flagello a sferza?)
Nella parete cellulare, oltre alla chitina, è presente anche la cellulosa
Nonostante questo la posizione di questi organismi è ancora incerta, anche se
recenti indagini genetiche sembrano confermare la loro collocazione sistematica
all’interno degli Oomycota
Questi organismi vivono in acqua dolce ed in mare come parassiti di alghe e
funghi o come saprofiti su resti di piante e di insetti
Oomycota
Gli Oomycota si sono sviluppati a partire da alghe appartenenti al taxon
Heterokontophyta
Con queste alghe hanno in comune i flagelli, la struttura sifonale del tallo e
la composizione della parete cellulare
Le modalità di riproduzione, la gametangiogamia e la conseguente perdita dei flagelli
sono, ovviamente, caratteri derivati. Le uniche cellule flagellate compaiono solo
durante la riproduzione vegetativa e sono generalmente presenti in tutta la divisione
ad eccezione delle forme più evolute e specializzate (es. Peronospora)
Oomycota