Asimmetria fluttuante e suoi significati
biologici
GIANMARIA CARCHINI
Dipartimento di Biologia, Università Tor Vergata, Roma, Italy
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Le deviazioni dalla perfetta simmetria negli organismi
bilateri possono essere classificate dalle loro
frequenze in un gruppo di individui in Asimmetria
Direzionale, Antisimmetria e Asimmetria Fluttuante
(Ludwig, 1932)
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Antisimmetria e Asimmetria
Direzionale possono essere
cospicue o no, geneticamente
determinate o no.
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L’Asimmetria Fluttuante (AF) è sempre non
cospicua, non direttamente determinata
geneticamente e con distribuzione
simmetrica pressoché normale
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L’AF è il risultato del contrasto fra la capacità di
omeostasi dello sviluppo (determinata
geneticamente) e il disturbo ad esso causato da
fattori ambientali o genetici
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L’AF fornisce quindi una conveniente misura della
precisione dello sviluppo: più esso è preciso, più
piccola sarà l’AF. Dagli anni ‘60 sono state messe in
evidenza diverse rilevanti correlazioni:

Stress (stress durante lo sviluppo incrementano la AF).

Qualità ambientale (AF è maggiore in ambienti inquinati).

Ibridazione (AF è maggiore in ibridi tra specie).

Inbreeding (L’inincrocio incrementa la AF).

Eterozigosità (AF decresce all’aumentare della eterozigosi).

Successo riproduttivo (più alto in individui con bassa AF).
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Questo insieme di
relazioni è stato un
paradigma assai utilizzato
nella biologia evolutiva
degli ultimi decenni, con
applicazioni numerose
nella conservazione della
natura, nelle zoocolture e
nella medicina.

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Particolare
interesse ha
suscitato il legame
fra AF e successo
nell’accoppiamento
(MS) in vari taxa,
uomo compreso, e
non solamente
nella letteratura
scientifica
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Tuttavia, successivamente sono stati espressi
dubbi sull’effettivo valore predittivo della AF
(Houle, 1998; Simmons, 1999; Palmer, 2000)
poiché:


A) La AF si somma con l’errore di misura, che può
essere molto alto, individuabile solo con misure
ripetute. Molti dei lavori “fondanti” del paradigma non
tenevano affatto conto dell’errore.
B) E’ possibile che vi sia stato un pregiudizio
negativo nella pubblicazione di risultati che
contrastavano con il paradigma.
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Negli Odonati sono stati ottenuti risultati contrastanti
sulla relazione fra AF e successo
nell’accoppiamento, sia come Shorttime Mating
Success (SMS) che come Lifetime Mating Success
(LMS)

specie
relazione con AF
Coenagrion puella
Ischnura denticollis
Coenagrion resolutum
Platycipha caligata
Xanthocnemis zealandica
Ischnura graellsii
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LMS
SMS
SMS
LMS
SMS
LMS
si
si
no
no
no
no
fonte
Harvey & Walsh 1993
Cordoba-Aguilar 1995
Forbes et al. 1997
Jennions 1998
Hardersen 2000
Cordero et al. 2002
Carchini e coll. hanno studiato altre specie di Odonati,
utilizzando statistiche multifattoriali e valutando
l’influenza dell’errore sulla misura della AF. I risultati su
due specie sono stati pubblicati negli anni passati.
specie
relazione
Ischnura elegans
Coenagrion scitulum
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SMS
SMS
no
no
fonte
Carchini et al. 2000. Anim. Behav.
Carchini et al. 2001. Anim. Behav.
Metodi 1: attività sul campo



Maschi adulti di un piccolo stagno furono catturati all’inizio del
loro periodo riproduttivo, numerati, fotografati e rilasciati.
Gli individui marcati furono osservati nei giorni susseguenti e i
loro accoppiamenti registrati.
Per ciascun individuo, i dati raccolti sul campo furono:
- data di marcaggio (DM)
- durata del periodo riproduttivo (PR)
- numero di accoppiamenti (LMS).
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Metodi 2: attività in laboratorio


Le distanze fra due punti alari furono misurate due volte da
ciascuna foto con un analizzatore d’immagine. Ciascuna distanza
alare fu rapportata alla misura di un segmento di 15 mm.
I dati raccolti in laboratorio furono, per le ali posteriore destra e
sinistra di ciascun individuo:
- Due misure della stessa distanza alare
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Metodi 3: analisi preliminare dei dati



TAGLIA = media delle quattro misure di lunghezza alari.
AF = Destra – Sinistra, fu corretto l’errore di misura col metodo di
Van Dongen (1999) dalle misure ripetute di ciascun lato.
La distribuzione AF fu testata per:
- normalità.
- presenza di asimmetria direzionale (AD) con modello misto
ANOVA secondo Palmer (1994).
- presenza di reale AF secondo Pomory (1997).
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Metodi 4: analisi dei dati



Correlazioni semplici fra variabili furono valutate con regressione
lineare.
Correlazioni multiple fra l’essere stati rivisti o no dopo la marcatura
e AF, TAGLIA e DM furono valutate con regressione logistica
multipla stepwise.
Correlazioni multiple fra LMS e AF, TAGLIA, DM e PR furono
valutate con regressione lineare multipla stepwise.
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Risultati 1


Furono marcati e osservati in totale 187 individui.
AF (come differenze relative) risultò distribuita
normalmente, senza AD e con reale AF, senza
correlazioni con altre variabili.
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Risultati 2



59 individui non furono mai rivisti dopo il marcaggio.
In confronto a quelli rivisti, essi avevano (regressione logistica):
- maggiore AFL
- nessuna differenza in TAGLIA e Data Marcaggio.
128 individui vennero rivisti dopo il marcaggio. In questi LMS
variava da 0 a 4 con distribuzione fortemente asimmetrica.
La regressione multipla mostrò che:
- LMS era influenzato (positivamente) solo da Periodo Riproduttivo
- Il tasso giornaliero di accoppiamento (LMS/PR) era influenzato
(negativamente) dal solo PR
- PR era influenzato (negativamente) solo da DM.
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Discussione
 Gli individui marcati ma non più rivisti (probabilmente incapaci di
maturare sessualmente) avevano maggiore AFL.
 Per i 128 individui rivisti (quindi in attività riproduttiva) :
- LMS era correlato positivamente con PR
- il tasso giornaliero di accoppiamento era correlato negativamente
con PR.
Quindi il vantaggio di avere un lungo PR diminuiva all’aumentare
di PR stesso e questo compensava l’effetto di PR su LMS; fatto
già notato in C. puella da Banks & Thompson (1985).
 L’AF non è risultata correlata con LMS. Tuttavia, se avessimo
considerato tutti i 187 individui assieme, allora la regressione
multipla avrebbe evidenziato una correlazione negativa fra LMS e
AF, come atteso dal “paradigma”.
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Conclusioni


Nel complesso, dai risultati dei nostri lavori, la AF non ha un ruolo
nel successo nell’accoppiamento negli Odonati, al contrario della
taglia (Carchini et al., 2000), della eterozigosi (Carchini et al.,
2001) o della lunghezza del periodo riproduttivo (questo lavoro).
Forse l’assenza di una scelta sessuale nelle femmine prima della
formazione della coppia impedisce che l’AF assuma il ruolo di
“onesto segnale” ipotizzato in altri taxa.
Tuttavia, l’AF sembra essere comunque correlata con la fitness
degli individui, come mostrato dal confronto rivisti-non rivisti. La
mancanza di tale confronto potrebbe essere la causa dei
contrastanti risultati osservati in diversi lavori
Questo lavoro è stato pubblicato come: Carchini G., M. Di Domenico, F. Chiarotti,
C. Tanzilli and T. Pacione. 2005. Fluctuating asymmetry, body size, reproductive
period and life time mating success of males of Cercion lindeni (Odonata:
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Coenagrionidae).
European Journal of Entomology, 102: 707–712