Membrane plasmatiche
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Il mosaico fluido
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Permeabilità del doppio strato lipidico
• I gas diffondono rapidamente
• Col tempo, piccole molecole polari non
cariche diffondono attraverso un bilayer
lipidico
• Molecole solubili nei lipidi tendono a
diffondere
• Grosse molecole polari non cariche,
molecole polari cariche e ioni non
permeano
gas
piccole
molecole
polari non
cariche
molecole
lipofile
grosse
molecole
polari
cariche
ioni
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O2
CO2
N2
glicerolo
etanolo
ormoni
steroidei
amino acidi
glucosio
nucleotidi
H+,Na+,
HCO3-,K+
Ca2+,Cl, Mg2+
bilayer
lipidico
Le membrane biologiche contengono colesterolo
il colesterolo aiuta a rendere la
membrana impermeabile alle
piccole molecole solubili in acqua e
mantiene la membrana flessibile in
un ampio intervallo di temperature
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Perché il doppio strato è fluido
Lunghezza delle catene aciliche
Temperatura
Maggiore lunghezza = minore fluidità
Minore T = Minore fluidità
Teste polari
Interno idrofobico
Teste polari
Proteine
Diminuiscono la fluidità
Colesterolo
Magg. Colesterolo = Minore Fluidità
Testa
polare
Regione
Irrigidita dal
colesterolo
Regione
Più fluida
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Insaturazione degli acidi grassi
Magg. insat = Magg. fluidità
Oleato
Struttura dei Glicolipidi
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Ruolo dei glicolipidi
Glicolipidi
funzione di
legame con la
matrice
extracellulare
protezione della membrana
da condizioni estreme:
(basso pH; enzimi
degradativi)
alterazione del
campo elettrico e
della
concentrazione di
ioni (calcio)
Galattocerebroside
Ganglioside GM1
processi di riconoscimento
cellulare:
(ganglioside GM1 agisce come
pereditore
la tossina colerica)
Copyrightrecettore
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Acido sialico (NANA)
isolamento elettrico
nella membrana
mielinica
Glicocalice
• I glicolipidi sono presenti nello strato esterno della membrana
plasmatica
• La maggior parte delle proteine della membrana plasmatica sono
glicoproteine
• Le glicoproteine hanno piccole catene di molecole di zuccheri
(oligosaccaridi) legate ad esse
• Proteoglicani sono proteine di membrana che hanno una o più lunghe
catene polisaccaridiche legate
• Tutti i carboidrati delle glicoproteine, proteoglicani e glicolipidi
localizzati sul lato non citosolico della membrane formano un
rivestimento di zuccheri chiamato il glicocalice
• Il glicocalice protegge la surperfice cellulare dal danneggiamento
meccanico e chimico lubrificando inoltre la superficie assorbendo
acqua
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Glicocalice
Glicoproteina
transmembrana
Glicoproteina
assorbita
Rivestimento
cellulare
(glicocalice)
glicolipide
Proteoglicano
transmembrana
spazio
extracellulare
Bilayer
lipidico
citosol
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Riconoscimento cellula-cellula
• Gli oligosaccaridi della superfice cellulare forniscono ciascun tipo
cellulare con un distinto marker di identificazione
• Il glicocalice è usato nel riconoscimento cellula-cellula
• Particolarmente importante nel mediare le risposte infiammatorie
oligosaccari
de specifico
neutrofilo
lectina
cellula endoteliale
sito d’infezione
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Le membrane hanno differente composizione
Composizione chimica di alcune membrane (in % )
Membrana
Proteine
Lipidi
Carboidrati
Mielina
18
79
3
Eritrocita
49
43
8
Epatocita
44
52
4
Mitocondriale
interna
76
24
0
Composizione lipidica di alcune membrane (in %)
Membrana
Colesterolo
PC
SM
PE
PI
PS
PG
DPG
Glicolipidi
Mielina
22
11
6
14
0
7
0
0
12
Eritrocita
24
31
8,5
15
2,2
7
0
0
3
Epatocita
30
18
14
11
4
9
0
0
0
Mitocondriale
interna
3
45
2,5
24
6
1
2
18
0
E. coli
0
0
0
80
0
0
15
5
0
PC = fosfatidilcolina; SM = sfingomielina; PE = fosfatidiletanolammina;
PI= fosfatidilinositolo; PS = fosfatidilserina; PG = fosfatidilglicerolo;
DPG = difosfatidilglicerolo (cardiolipina)
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Le funzioni delle membrane plasmatiche
Quali funzioni sono associate ai vari componenti?
Lipidi:
- Barriera idrofobica
Proteine:
- Trasporto Specifico
- Riconoscimento e comunicazione
- Conversione di energia
Carboidrati:
- Riconoscimento e comunicazione
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La membrana plasmatica è una barriera selettiva
Dogana
Molecole nutritizie
desiderabili
Componenti
intracellulari
Molecole nutritizie
Prodotti metabolici inutili
Molecole indesiderabili,
microorganismi ecc.
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Funzioni della membrana plasmatica
Ricevere informazione
Capacità di movimento ed
espansione
Import-export di molecole
Le membrane cellulari possiedono una permeabilità selettiva
che permette ad alcune sostanze di attraversarle più facilmente
di altre e impedisce completamente il passaggio ad altre.
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Funzioni della membrana plasmatica
1. Barriera Selettiva - Circondare la cellula per mantenere organuli,
enzimi, prodotti del metabolismo e certi ioni all’interno
2. Contenere sistemi enzimatici – metabolismo energetico ecc.
(mitocondrio)
3. Contenere sistemi di trasporto – portare molecole nutritizie
all’interno e mantenere le concentrazioni degli ioni
4. Contenere siti specifici di riconoscimento – scambio di
informazione
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Proteine e membrana
Struttura primaria
(sequenza di aminoacidi)
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Proteine e membrana
ancorate
periferiche
superfice
extracell.
integrali
Superfice
citosolica
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ancorate
Proteine e membrana
Come può un legame peptidico polare essere inserito
all’interno della parte idrofobica di una membrana
plasmatica?
estremità
amino (N-)
terminale
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estremità
carbossi (C-)
terminale
Proteine e membrana
Le a- eliche transmembrana tipicamente sono
costituite da 20-25 aminoacidi la maggior parte
dei quali idrofobici.
triptofano
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fenilalanina
prolina
isoleucina
Proteine e membrana
In una a-elica i legami peptidici
polari si trovano all’interno e i
gruppi R delle catene laterali
protrudono all’esterno
3.6 residui/giro
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Proteine e membrana
Es. La glicoforina: tipica
proteina che attraversa la
membrana plasmatica una
volta
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Proteine e membrana
Es. La Batteriorodopsina,
tipica proteina che attraversa la membrana plasmatica
sette volte
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Struttura delle Proteine di membrana
Periferche
Integrali
a-elica
attaccate
a proteine
legate
a lipidi
Transmembrana
foglietto-
SPAZIO
EXTRACELLULARE
Bilayer
lipidico
CITOSOL
Legame covalente a
molecola lipidica
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Legame debole, noncovalente, ad un’altra
proteina di membrana
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Proteine di membrana
•
•
Nelle cellule animali, il 50% della massa del plasmalemma sono proteine
Le proteine di membrane hanno molte funzioni:
Trasportatori
Collegamento
Enzimi
Recettori
SPAZIO
EXTRACELLULARE
CITOSOL
Membrane differenti esprimono proteine differenti  funzioni differenti
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Le proteine della membrana interagiscono con il citoscheletro
La membrana eritrocitaria
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Le proteine della membrana che agiscono come enzimi
Grazie alle proteine, la membrana plasmatica svolge
molteplici funzioni
Molte proteine della membrana plasmatica sono enzimi
appartenenti a squadre di catalizzatori che agiscono
nella catena di montaggio delle molecole.
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Proteine transmembrana
• Proteine che utilizzano singole a-eliche transmembrana sono tipicamente dei
recettori: la parte extracellulare lega molecole segnale, la parte
citoplasmatica segnala all’interno della cellula
• Altre proteine transmembrana formano pori idrofili che permettono a
molecole idrofiliche di attraversare la membrana – ciò non è possibile con
singole a-eliche  sono necessarie a-eliche multiple
p.es. 5 a-eliche formano canali idrofili attraverso il
doppio strato fosfolipidico
poro acquoso
a-elica
• Catene laterali idrofobiche (verdi) entrano in
contatto con le code di idrocarburi
• Catene laterali idrofiliche (rosse) formano un poro
ripieno d’acqua
bilayer
lipidico
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Le proteine della membrana che agiscono come recettori
Altre proteine di membrana funzionano da recettori
di messaggeri chimici provenienti da altre cellule.
Messaggero chimico
Recettore
Molecola
attivata
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Le proteine della membrana che agiscono come recettori
Numerosi stimoli diretti alle cellule agiscono
attraverso recettori proteici localizzati nella
membrana plasmatica
• Un ormone che raggiunge la membrana plasmatica
si lega a una specifica proteina detta recettore.
• I recettori attraversano la membrana, sporgendo
sia verso l’interno sia verso l’esterno.
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Le proteine della membrana che agiscono come trasportatori
Alcune proteine di membrana hanno una funzione
di trasporto e aiutano le sostanze ad attraversare
la membrana stessa.
ATP
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Proteine di trasporto
2 principali classi di proteine di trasporto:
Proteine Carrier
Legano il soluto da un lato
della membrane e lo
trasportano dall’altro lato con
un cambiamento di
conformazione della proteina
Proteine Canale
Formano pori idrofilici nella
membrana attraverso cui
certi ioni possono diffondere
soluto
ione
bilayer
lipidico
sito di legame del soluto
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poro idrofilo