Prof. Giorgio Sartor
Lipidi e membrane
Copyright © 2001-2009 by Giorgio Sartor.
Versione 1.4.1 – nov 2009
All rights reserved.
La chimica!
V.1.4.1 © gsartor 2001-2009
Lipidi e membrane
-2-
1
I lipidi
• I lipidi sono sostanze non polari
(idrofobiche) solubili in solventi
organici.
• Molti dei lipidi che compongono le
membrane biologiche sono anfipatici,
hanno una parte polare ed una apolare
• I lipidi si classificano come:
– Semplici
– Complessi
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Lipidi e membrane
-3-
Lipidi
• Semplici
– Sono molecole che non contengono
legano esterei o amidici
• Acidi grassi
• Colesterolo
• Complessi
– Sono derivati di acidi grassi
variamente esterificati o amidati.
• Glicerofosfolipidi e sfingosidi
• Trigliceridi
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-4-
2
Lipidi
• Semplici
– Sono molecole che non contengono
legano esterei o amidici
• Acidi grassi
• Colesterolo
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Lipidi e membrane
-5-
Acidi grassi
• Gli acidi grassi consistono in
catene idrocarburiche con una
funzione carbossilica ad una
estremità
• Un acido grasso 16-C:
CH3(CH2)14-COO-
O
Non-polare polare
O
• Un acido grasso 16-C con un
doppio legame tra gli atomi di
carbonio 9 e 10 può essere
descritto come: 16:1 cis ∆9.
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9
10
O
O
-6-
3
Acidi grassi
• Normalmente gli acidi grassi hanno numero pari
di atomi di carbonio.
• I doppi legami sono in genere cis.
10
9
δ
γ
4
β
3
O
α
2
1 O
ω
H3C
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-7-
Acidi grassi
• La nomenclatura degli acidi grassi:
• Nome comune, IUPAC.
• Alcuni acidi grassi:
– 14:0
acido miristico;
– 16:0
acido palmitico;
– 18:0
acido stearico;
– 18:1 cis∆9
acido oleico;
– 18:2 cis∆9,12
acido linoleico;
– 18:3 cis∆9,12,15
acido α-linonenico;
– 20:4 cis∆5,8,11,14
acido arachidonico
– 20:5 cis∆5,8,11,14,17
acido eicosapentaenoico (ω-3)
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-8-
4
Acidi grassi
• Vi è libera rotazione
intorno ai legami singoli
C-C nella catena
carboniosa.
O
• Non vi è libera rotazione
intorno ai legami doppi.
O
• Ogni doppio legame cis
provoca un “gomito” nella
catena carboniosa.
O
9
10
O
CH3
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-9-
Colesterolo
• Il colesterolo appartiene alla famiglia
degli steroidi:
H3C
CH
H3C
H3C
H
3
CH3
H
H
H
HO
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- 10 -
5
Colesterolo
• La molecola è un derivato del ciclopentano
peridro fenantrene:
D
C
A
B
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- 11 -
Colesterolo
• La molecola è un derivato del ciclopentano
peridro fenantrene:
H3C
C
A
CH3
D
CH3
B
HO
• Modificato con un doppio legame, un OH e
una catena alifatica
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- 12 -
6
Colesterolo
H 3C
H 3C
H 3C
H
CH3
CH3
H
H
H
HO
Parte apolare
Parte polare
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Colesterolo
H 3C
H3C
H3C
H
CH3
CH3
H
H
H
HO
Struttura rigida
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- 14 -
7
Altri lipidi
• Derivati del colesterolo
–
–
–
–
C
Ormoni steroidei
Vitamina D3
Acidi biliari
…
A
D
B
• Derivati dell’isoprene
–
–
–
–
–
Terpeni
Carotenoidi (vitamina A)
Coenzima Q
Vitamina K
…
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Lipidi
• Semplici
– Sono molecole che non contengono
legano esterei o amidici
• Agidi grassi
• Colesterolo
• Complessi
– Sono derivati di acidi grassi
variamente esterificati o amidati.
• Glicerofosfolipidi e sfingosidi
• Trigliceridi
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- 16 -
8
Glicerofosfolipidi
• Sono esteri di acidi grassi e
glicerolo
R OH
R O
O
+
R'
O
CH2OH
HO
R'
O
+ H2O
O
H
+
CH2OH O
CH2OH
HO
H
C
H2
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O
O
+ H2O
Lipidi e membrane
- 17 -
Acido fosfatidico
• È il prototipo dei fosfolipidi,
• Si ottiene per esterificazione del glicerolo con due catene di
acidi grassi (in C1 e C2) e di acido fosforico (in C3):
O
P
O
3
O
O
O
2
H3C
O
H 3C
1
O
O
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- 18 -
9
Fosfolipidi
• Nei fosfolipidi la funzione acida libera del
gruppo fosfato è esterificata con un alcool:
– Colina
HO
N
+
CH3
CH3
O
H3C
– Serina
O
O
HO
NH2
– Etanolamina
P
R
O
HO
O
2
CH3
O
1
CH3
O
CH2OH
HO
H
H2C
OH
– Inositolo
3
+
NH3
– Glicerolo
O
O
O
OH
OH
OH
OH
OH
OH
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- 19 -
Fosfatidilcolina
• Un esempio di glicerofosfolipide frequente nelle membrane
biologiche è la fosfatidilcolina dove la funzione acida libera
del gruppo fosfato è esterificata con la colina.
O
P
O
H3C
CH3
CH3
N
+
O
3
O
O
2
O
1
O
CH3
CH3
O
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Lipidi e membrane
- 20 -
10
Fosfatidilcolina
• Un esempio di glicerofosfolipide frequente nelle membrane
biologiche è la fosfatidilcolina dove la funzione acida libera
del gruppo fosfato è esterificata con la colina.
O
P
O
N
H3C
CH
CH3 3
+
O
3
O
O
2
O
1
O
CH3
CH3
O
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- 21 -
Fosfatidilcolina
• Nella fosfatidicolina, e più in generale nei fosfolipidi, si
distinguono due porzioni della molecola:
O
P
O
H 3C
CH3
CH3
N
+
O
O
O
CH3
O
CH3
O
Testa polare
O
Code apolari
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- 22 -
11
Fosfatidilinositolo
• Un altro esempio di glicerofosfolipide è il
fosfatidilinositolo dove la funzione acida libera del
gruppo fosfato è esterificata con lo zucchero inositolo.
O
OH
OH
P
O
O
3
O
O
2
HO
HO
OH
CH3
O
1
CH3
O
O
• Questa molecola è anche coinvolta nel cell-signaling.
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- 23 -
Lisofosfolipidi
• Nei lisofosfolipidi solo una delle funzioni alcoliche del
glicerolo è esterificata da un acido grasso e la funzione
acida libera del gruppo fosfato è esterificata con un
alcool:
– Lisofosfatidilcolina
O
P
+
H3C
O
N
CH
CH3 3
O
O
3
O
2
OH
1
CH3
O
O
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Lipidi e membrane
- 24 -
12
Fosfofolipidi e Lisofosfolipidi
• La forma è differente:
– Fosfolipidi = cilindro
– Lisofosfolipidi = cono
O
P
O
H3C
CH
CH3 3
N
+
O
O
O
CH3
O
CH3
O
O
O
P
H3C
N
+
O
O
O
O
CH
CH3 3
OH
CH3
O
O
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Lipidi e membrane
- 25 -
Anfipaticità
• A causa della loro struttura i glicerofosfolipidi sono
ANFIPATICI:
• Possiedono diverse solubilità in diverse parti della
molecola.
Idrosolubile
(Idrofilico)
Liposolubile
(Idrofobico)
O
P
O
H3C
CH
CH3 3
+
N
O
3
O
O
2
CH3
O
1
CH3
O
O
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Lipidi e membrane
- 26 -
13
Sfingolipidi
• Un’altra classe di lipidi complessi presente nelle cellule
derivano dalla sfingosina:
HO
CH3
NH2
HO
• Il gruppo amminico può formare amidi con acidi grassi
(ceramide)
HO
CH3
H
N
HO
CH3
O
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Sfingolipidi
• Un ceramide può essere ulteriormente esterificato dalla
fosfocolina (sfingomielina):
HO
CH3
H
N
CH3
O
O
O
P
O
O
+
H3C N CH
3
H 3C
• Le cui forme e dimensioni sono simili alla fosfatidilcolina.
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Lipidi e membrane
- 28 -
14
Glicosfingolipidi
• Fanno parte di questa categoria i cerebrosidi (galattoso)
HO
CH3
O
O
HO
CH3
H
N
O
HO
OH
OH
• I gangliosidi (catena polisaccaridica complessa)
OH
OH
OH
OH
O
O
O
O
HO
O
O
CH3
H
H
N
O
O
OH
H
OH
O
H
OH
OH NH
O
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OH
HO
O
OH
H
HO
OH
OH
O
NH
CH3
Lipidi e membrane
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Il comportamento
David W. Deamer. How leaky were primitive cells? Nature Vol 454|3 July 2008
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15
La fisica!
David W. Deamer. How leaky were primitive cells? Nature Vol 454|3 July 2008
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Lipidi e membrane
- 31 -
Anfipaticità
• Poiché sono anfipatici quando sono in acqua tendono ad
aggregare:
Idrosolubile (Idrofilico)
Liposolubile (Idrofobico)
O
P
H3 C
N
+
O
O
3
O
CH
CH3 3
O
2
CH3
O
1
CH3
O
O
H3C
CH3 H
CH3
CH3
CH3 H
H
H
HO
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Lipidi e membrane
- 32 -
16
Per formare membrane
H3C
+
H3C N
H3C
H3C
+
H3C N
H3C
O
P
O
O
O
O
3
2
O
O
O
O
3
2
P
HO
3
O
O
O
O
O
P
O
O
O
P
O
P
O
O
O
P
O
O
3
3
2
O
O
O
O
O
1
O
2
O
O
O
O
P
O
1
3
2
O
O
O
O
O
O
3
2
H3C
+
H3C N
H3C
O
O
1
O
O
O
O
O
O
1
3
2
H3C
+
H3C N
H3C
O
O
O
O
O
O
CH3
H
P
O
1
3
2
H3C
+
H3C N
H3C
O
O
O
O
3
H3C
+
H3C N
H3C
O
O
1
O
2
H3C
+
H3C N
H3C
O
O
1
O
2
O
O
O
O
O
1
O
H3C
+
H3C N
H3C
O
P
O
1
O
H3C
+
H3C N
H3C
O
P
O
1
H3C
+
H3C N
H3C
O
O
O
O
H
H
CHCH
3
3
H
H3C
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
CH3
H3C
H
O
O
O
O
2
O
3
3
O
1
O
P
O
H3C
+
H3C N
H3C
P
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O
O
3
P
O
1
HO
P
H3C
+
H3C N
H3C
H3C
+
H3C N
H3C
O
1
H3C
+
H3C N
H3C
3
O
1
P
3
O
1
O
O
P
O
H3C
+
H3C N
H3C
2
O
O
O
O
O
O
2
O
O
O
O
3
O
O
O
2
O
O
P
O
3
O
O
O
2
O
O
1
O
O
O
O
2
O
O
O
O
H3C
+
H3C N
H3C
O
O
O
CH3
O
O
O
H
H
3
1
O
O
2
O
O
1
O
P
H3C
+
H3C N
H3C
O
3
H
O
O
2
3
CHCH
3
O
O
O
2
O
O
1
O
O
O
O
P
O
H3C
+
H3C N
H3C
O
O
H3C
+
H3C N
H3C
Lipidi e membrane
- 33 -
Le membrane biologiche
• Micelle
• Bilayers e proprietà
– Fluidità di membrana
– Mobilità laterale
• Raft
• Proteine di membrana
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- 34 -
17
Micelle
• Le micelle sono strutture sopramolecolari che
si formano da lisofosfolipidi, molecole nelle
quli l’ingombro sterico della porzione
idrofobica è più limitato.
O
P
H3C
N
+
O
CH
CH3 3
O
3
O
2
OH
1
CH3
O
O
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- 35 -
Micelle
• Le micelle
hanno forma
sferoidale.
• In solvente
polare
(acqua) la
superficie è
idrofilica
mentre
l’interno è
idrofobico.
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- 36 -
18
Micelle
H 3C +
H 3C N
H 3C
H2O
• Le micelle
hanno forma
sferoidale.
• In solvente
polare
(acqua) la
superficie è
idrofilica
mentre
l’interno è
idrofobico.
H2 O
H2O
H2O
H2O
H3C
H3C N +
H3 C
O
CH3
H3 C N +
H3 C CH3
H2O
H2O
O
O
HO
H3 C CH
3
+
H 3C N
H3 C
O
O
H 3C
O
O
O
O
O
H2O
H2O
H2 O
H3 C
O
N CH
3
CH3
O
P
H2O
O
H2O
H2O
H2O
O
O
P
O
CH 3
N CH 3
CH 3
+
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H2O H2O
H2O
H2O
H2O
H2 O
H2O
Lipidi e membrane
H2O
H2O
N
H3 C
H2O
CH 3
+ CH
3
N
CH 3
H2O
H2O
H2O
O
O
O
O
H2O
H2 O
H3 C CH3
+
N CH3
H2O
H2O
H2O
H2O
+
CH 3
H2O
CH3
H2O
H2O
H2O
H2O
O
P
O
+ CH
3
N
CH
CH3 3
H2O
O
O
O
O
P
O
O
O
O
O
OH
O
P
O
H2O
H2O H O
2
H2O
HO
OH
O
N CH3
H3C CH3
O
O
O
H2O H2O
H2O
O
O
+
H2O
P
O
HO
OH
O
H2O
H2O
O
O
H2 O
CH3
+
N CH3
H2O
O
O
O
+
H2O
H2O
O
OH
O
H2O
P
HO
O
O
P
H2O
H3 C
O
H2O
H2O H O
2
H2 O
O
O
O
CH3
CH3
H2O
H2O
HO
CH 3
CH3
OH
H2O
H2O
H2O
H2O
H2O
H2O
H2O
H2O
H2O
H2O
H2O
H2 O
H2O
H2O
H2O
H2O
O
V
O
+
P
O
H2O
H2 O
O
O
O
CH 3
O
P
O
N
H2O
H2O
H3 C
H 3C N + CH3
O
H3C CH3
CH 3
CH
3H 3C
CHCH
3 3 H3 C
HC HC
H 3C3 H3 C 3
OH
O
O
H2O
H2O
H2O
O
HO
CH
CH3 3
H2O
H2O
P
O
O
O
N
H2O
H2O
O
HO
H2O
H2O
H2O
O
O
O
H2O
H2O
O
O
O
P
O
+
H2 O
H2O
H2O
O
OH
H2O
H2 O
H2O
O
O
H2O
O
H2O
H2O
H2 O
OH
O
H2O
H2O
H2O
O
H2 O
O
H2 O
H2O
HO
OH
H2 O
H2O
H2O
CH3
CH
CH3 3
OH
H2O
H2O
O
O
OH
O
H2O
H2O
O
O
P
O
P
O
H2O
H2 O
O
N
O
O H
O
P
O
O
P
O
O
O
O
O
+
H3 C N
H 3C CH3
+
O
P
H2O
O
O
H2 O
H2 O
O
+
O
H2O
H2 O
H2O
H2O
H 3C
N
P
H2O
H2O
H2O
H2O
H2O
H2 O
H2 O
H3C
H2O
H2 O
H2O
H2O
H2O
H2O
H2O
- 37 -
Micelle
• In solvente apolare
(cloroformio) la
superficie è idrofobica
mentre l’interno è
idrofilico.
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Lipidi e membrane
- 38 -
19
Micelle
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
• In solvente apolare
(cloroformio) la
superficie è idrofobica
mentre l’interno è
idrofilico.
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
O
CHCl3
CHCl3
O
CHCl3
O
O
HO
O
P
CHCl3
CHCl3
O
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
H3C
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CH 3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CH 3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3 CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
O
HO
CH3
CHCl3
CHCl3
O
P
OH
O
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
OH
O
O
O
O
CHCl3
O
O
O
CHCl3
P
O
O
O
O
O
O
O
CHCl3
OH
O
P
+
O
H3C
H3C N+
O H3C
CHCl3
CHCl3
O
N
O
O
CH3 O
P
O
O
CHCl3
H3C
H3C
CHCl3
CH3
+
N CH3
H3C
CHCl3
CHCl3
CHCl3
O
O
N CH3
H3C CH3
3
CHCl3
OH
O
+
H3C
H3C N+ CH3
O
O
O
H3C
+
H3C N
H3C
H3C CH3
+
N CH3
O
CHCl3
H3C
H3C CH3
+
N CH
P
P
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CH3
+
N CH3
CH3
O
O
O
CHCl3
CHCl3
CHCl3
P
O
O
HO
CHCl3
CHCl3
CHCl3
O
O
CHCl3 CHCl
3
CHCl3
CHCl3
P
O
CHCl3
CHCl3
O
O
HO
CHCl3
V.1.4.1 © gsartor 2001-2009
CHCl3
CHCl
CHCl3
+ CH 3
N
CH
CH 3 3
O
O
O
H 3C
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
O
O
CHCl3
CHCl3
CHCl
O
P
O
OH
CH 3
O
O
O
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
OH
O
H3C
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
H3C
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CH3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
CHCl3
Lipidi e membrane
- 39 -
Concentrazione Micellare Critica
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Lipidi e membrane
- 40 -
20
Bilayer
• I fosfolipidi tendono invece a formare bilayers.
– Liposomi:
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Lipidi e membrane
- 41 -
Bilayer
• Lo stato fisico di un bilayer
varia con la temperatura
T°C
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Lipidi e membrane
- 42 -
21
A bassa temperatura
• Quasi solido
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Lipidi e membrane
- 43 -
Alla temperatura di transizione
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Lipidi e membrane
- 44 -
22
Ad alta temperatura
• Struttura fluida
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Lipidi e membrane
- 45 -
Transizione di fase
• La fase di un insieme di molecole
dipende dalla temperatura
• Temperatura di transizione (Tm):
temperatura alla quale l’insieme di
molecole ha uno stato intermedio
tra le due fasi ed è regolata dalla
composizione chimica:
– Tm aumenta
• All’aumentare della lunghezza
della catena.
• All’aumentare della
saturazione della catena
laterale.
• In una membrana naturale la Tm è
sempre minore di 0°C (~ -12°C).
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Lipidi e membrane
- 46 -
23
Fluidità
• A parità di stato fisico la
fluidità dipende (tra
l’altro) dalla
concentrazione di
colesterolo.
– Il colesterolo fa
diminuire la fluidità della
membrana.
– Il colesterolo inibisce il
passaggio allo stato
cristallino.
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Teste polari
Regione irrigidita dal
colesterolo
Code apolari
mobili
Lipidi e membrane
- 47 -
Importanza della fluidità
• La differenza in
– Composizione,
– Presenza di colesterolo,
– Presenza di proteine intrinseche o ancorate
• Tra le varie membrane cellulari si riflette in
variazioni di fluidità che regolano le proprietà
delle membrane stesse.
–
–
–
–
Trasporto
Mobilità laterale dei componenti
Permeabilità
…
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Lipidi e membrane
- 48 -
24
Mobilità dei componenti di membrana
• Laterale
• Flip-flop
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Lipidi e membrane
- 49 -
V.1.4.1 © gsartor 2001-2009
Lipidi e membrane
- 50 -
25
Eterogeneità nella composizione
• Le membrane hanno in genere composizione
mista, nel foglietto esterno della membrana
plasmatica gli sfingolipidi tendono a separarsi
dai glicerofosfolipidi ed a colocalizzarsi con il
colesterolo in microdomini (rafts).
• La formazione dei rafts è stata attribuita alla
carenza di doppi legami nelle catena dei
sfingolipidi.
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Lipidi e membrane
- 51 -
Compartimentazione cellulare
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Lipidi e membrane
- 52 -
26
Mosaico fluido
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Lipidi e membrane
- 53 -
Proteine di membrana
• Periferiche
• Integrali
• Con ancoraggio lipidico
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Lipidi e membrane
- 54 -
27
Proteine integrali
• Batteriodopsina
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Lipidi e membrane
- 55 -
Proteine integrali
• Porina
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Lipidi e membrane
- 56 -
28
Proteine integrali
• Citocromo ossidasi
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Lipidi e membrane
- 57 -
Proteine ancorate
• Classe relativamente recente
• Tipo di ancoraggio
– Miristoilamide (IN)
HN
R
O
S R
O R
R
S
O
O
• Forma il legame con il residuo
amino terminale (sempre una Gly)
– Estere o tioestere con acile di
acido grasso (IN)
• L’acido grasso può esser miristato,
palmitato, sterato, oleato.
• L’AA è una Cys, Ser o Thr
– Tioetere con unità isoprenica (IN)
• La sequenza di AA: CAAX (Cysalifatico-alifatico-qualunque)
• Isoprene: farnesile (15-C) e
geranilgeranile (20-C)
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Lipidi e membrane
CH3
CH3
CH3
- 58 -
29
Proteine ancorate
– Estere o tioestere con acile di acido grasso (IN)
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Lipidi e membrane
- 59 -
Proteine ancorate
• L’ancoraggio può essere reversibile,
• I lipidi di ancoraggio sono in genere segnali
molecolari.
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Lipidi e membrane
- 60 -
30
Proteine ancorate
– Glicosilfosfatidilinositolo
(OUT)
Proteina
CO
Man = mannosio
GN = glucosamina
PI = fosfatidilinositolo
C
O
HNCH2CH2OPOO
(Man)3
GN
PI
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Lipidi e membrane
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Asimmetria
• La presenza di proteine e di classi
diverse di lipidi
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Lipidi e membrane
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V.1.4.1 © gsartor 2001-2009
Lipidi e membrane
- 64 -
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Lipoproteine
• Trasportano i
trigliceridi ed il
colesterolo
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Lipidi e membrane
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Lipidi e membrane
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Crediti e autorizzazioni all’utilizzo
• Questo materiale è stato assemblato da informazioni raccolte dai seguenti testi di Biochimica:
– CHAMPE Pamela , HARVEY Richard , FERRIER Denise R. LE BASI DELLA BIOCHIMICA [ISBN 9788808-17030-9] – Zanichelli
– NELSON David L. , COX Michael M. I PRINCIPI DI BIOCHIMICA DI LEHNINGER - Zanichelli
– GARRETT Reginald H., GRISHAM Charles M. BIOCHIMICA con aspetti molecolari della Biologia
cellulare - Zanichelli
– VOET Donald , VOET Judith G , PRATT Charlotte W FONDAMENTI DI BIOCHIMICA [ISBN 9788808-06879-8] - Zanichelli
• E dalla
–
–
–
–
consultazione di svariate risorse in rete, tra le quali:
Kegg: Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes http://www.genome.ad.jp/kegg/
Brenda: http://www.brenda.uni-koeln.de/
Protein Data Bank: http://www.rcsb.org/pdb/
Rensselaer Polytechnic Institute:
http://www.rpi.edu/dept/bcbp/molbiochem/MBWeb/mb1/MB1index.html
• Il materiale è stato inoltre rivisto e corretto dalla Prof. Giancarla Orlandini dell’Università di Parma alla
quale va il mio sentito ringraziamento.
Questo ed altro materiale può essere reperito a partire da:
http://www.ambra.unibo.it/giorgio.sartor/ oppure da http://www. gsartor.org/
Il materiale di questa presentazione è di libero uso per didattica e ricerca e può essere usato senza
limitazione, purché venga riconosciuto l’autore usando questa frase:
Materiale ottenuto dal Prof. Giorgio Sartor
Università di Bologna a Ravenna
Giorgio Sartor - [email protected]
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