Metrosideros umbellata Cav.
BOTANICA SISTEMATICA
Lezione 9 I – Le Spermatofite
Alessandro Petraglia
Tipo di organizzazione
Myxomycota
Acrasiomycota
Oomycota
Plasmodiophoromycota
Eucarioti
Eumycota
Glaucophyta
Rhodophyta
Chlorophyta
Euglenophyta
Dinophyta
Cryptophyta
Chlorarachniophyta
Haptophyta
Heterokontophyta
Bryophyta
Pteridohyta
Spermatophyta
autotrofi
Eucarya
Alghe procariote
eterotrofi
Cyanobacteria
Prochlorophyta
Funghi mucillaginosi
eterotrofi e
simbiontici
Archaea
Bacteria
autotrofi, in parte
eterotrofi secondari
Procarioti
Taxon
Funghi chitinosi
Licheni
Alghe eucariotiche
Embriofite
Cormofite
Piante verdi terrestri
Spermatophyta
LE SPERMATOFITE
Le SPERMATOFITE o FANEROGAME sono piante vascolari dotate
di OVULO, struttura esclusiva e nuova in termini evolutivi, dal
quale si sviluppa il SEME (dal greco sperma)
Le spermatofite rappresentano il gruppo più numeroso di piante
vascolari con circa 240.000 specie viventi
Esse costituiscono un gruppo monofiletico avente come
caratteristiche la presenze del SEME, MACROSPORANGI avvolti
da tegumenti, legno prodotto da un meristema secondario
(CAMBIO) e ramificazione ascellare
Spermatophyta
Tutte le piante a seme presentano un ciclo aplodiplonte digenetico eteromorfo in cui
lo sporofito diploide domina nel tempo e nello spazio sul gametofito aploide
Carattere fondamentale delle spermatofite è che esse non liberano mai le meiospore
prodotte per sporogonia, infatti esse germinano sull’individuo sporofitico che le ha
prodotte
Si può quindi affermare che nelle spermatofite non esiste una riproduzione per
sporogonia in quanto le meiospore non vengono mai utilizzate per la diffusione della
specie, inoltre l’involuzione dei gametofiti è così avanzata che essi non si manifestano
esteriormente e spesso devono essere nutriti dallo sporofito
Spermatophyta
Le spermatofite sono tutte piante ETEROSPOREE e pertanto produce MICROSPORE
(ANDROSPORE) e MACROSPORE (o MEGASPORE o GINOSPORE) all’interno di un
MICROSPORANGIO (SACCA POLLINICA) o di un MACROSPORANGIO (o MEGASPORANGIO)
o NUCELLA, che non si apre a maturità
Le ANDROSPORE che hanno già
iniziato la germinazione sono note
come GRANULI DI POLLINE
Le GINOSPORE con i gametofiti
femminili da esse prodotti sono avvolte
da complessi di cellule che nel loro
insieme costituiscono l’OVULO
L’OVULO a maturità conterrà il GINOGAMETE che, a seguito dell’atto gamico, produrrà
un EMBRIONE mentre l’OVULO stesso si trasformerà in SEME
Il SEME costituisce una novità di estrema importanza sia per la diffusione della specie
(DISSEMINAZIONE) sia per il fatto che, entrando in QUIESCENZA, consente alla pianta
(EMBRIONE) si sopportare senza danni anche lunghi periodi di condizioni sfavorevoli
(SEME COME STRUTTURA O DISPOSITIVO DI RESISTENZA)
Spermatophyta
Il polline
antera
Il GRANULO POLLINICO è omologabile ad una MICROSPORA
già germinata di una pteridofita eterosporea
Esso viene formato da CELLULE MADRI DEL POLLINE per
meiosi con produzione di 4 meiospore aploidi
(ANDROSPORE) all’interno di una cavità (SACCA
POLLINICA) che corrisponde ai MICROSPORANGI delle
pteridofite eterosporee
filamento
stame
Le SACCHE POLLINICHE sono circondate dal
TAPPETO, uno strato di cellule che
contribuisce alla nutrizione e alla formazione
della parete più esterna della ANDROSPORE
Spermatophyta
Le 4 ANDROSPORE si separano e il loro nucleo si divide più volte
Si forma così, all’interno della SACCA POLLINICA, un minuscolo GAMETOFITO maschile
che rimane confinato all’interno dell’ANDROSPORA cui viene dato, a questo punto, il
nome di GRANULO POLLINICO
Sviluppo del granulo pollinico
Spermatophyta
I granuli pollinici sono esposti per lungo tempo a condizioni
estreme con la finalità di trasferire il patrimonio genetico
dalle parti maschili alle parti femminili
La protezione è garantita dalla PARETE del granulo detta
SPORODERMA che è costituito da due complessi strati:
ESINA all’esterno ed INTINA all’interno
L’ESINA si può dividere in NEXINA, più interna, e SEXINA,
più esterna, spesso molto complessa e formata da strutture
con varie forme
Spermatophyta
La formazione dei gametofiti maschili inizia quando i granuli pollinici uninucleati si
trovano ancora nelle sacche polliniche e si conclude dopo l’IMPOLLINAZIONE degli organi
femminili
Nelle spermatofite gimnospermiche primitive lo sviluppo avviene nel modo seguente: nel
granulo pollinico uninucleato tramite una divisione diseguale vengono prodotte cellule
PROTALLARI di forma lenticolare in numero variabile da molte (fino a 40 in Araucaria) a 2
(normalmente) fino ad 1 sola
La cellula madre dell’anteridio che rimane si divide n una
cellula vegetativa (o del BUDELLO o TUBETTO POLLINICO)
che riempie il granulo pollinico ed una più piccola, la
CELLULA GENERATIVA
Mentre la cellula vegetativa sviluppa il tubetto pollinico la
cellula generativa si divide ulteriormente in una cellula
peduncolare basale ed in una cellula spermatogena
Tramite la sua lisi vengono liberate due cellule
spermatiche che, nelle gimnosperme più primitive,
rilasciano 2 (ma talvolta fino a 20 come, ad esempio, in
Microcycas) spermatozoidi provvisti di molte ciglia
In numerose gimnosperme e i tutte le angiosperme le
cellule spermatiche funzionano direttamente da gameti
maschili aflagellati
Spermatophyta
L’ovulo
L’OVULO può essere ricollegato al macrosporangio di una pteridofita eterosporea in cui
sono avvenute però particolari modifiche strutturali atte innanzitutto ad aumentare la
protezione contro il disseccamento delle ginospore e, in secondo luogo, a facilitare nelle
gimnosperme la cattura del granulo di polline e assicurarne la germinazione
Nelle angiosperme gli ovuli vengono differenziati in prossimità del luogo dove verrà
catturato il polline
La protezione contro il disseccamento si ottiene con la produzione di un involucro
protettivo (TEGUMENTI DELL’OVULO) che avvolge il corpo centrale (NUCELLA)
corrispondente al macrosporangio
Spermatophyta
L’ORIGINE DELL’OVULO
MODELLO DI ANDREWS
Secondo questo modello evolutivo l’OVULO si sarebbe differenziato progressivamente da
uno sporangio che, all’inizio, era avvolto da una serie di filamenti verticillati. Se i
filamenti concrescono tra loro riunendosi in modo sempre più ampio si forma il tipico
ovulo delle gimnosperme, costituito dalla NUCELLA avvolta completamente dai
TEGUMENTI e comunicante con l’esterno attraverso una minuscola apertura apicale detta
MICROPILO
Spermatophyta
MODELLO NUCELLARE
Prende come punto di partenza per la formazione dell’OVULO il macrosporangio di
Stauropteris burstislandica (Pterophyta)
Questo era formato da un’ampia porzione basale sterile percorsa lungo la linea
longitudinale mediana da un’unica nervatura. Al di sopra di questa porzione c’era una
cavità con 2 megaspore. La cavità si prolungava in una sorta di canale che si apriva
all’esterno apicalmente
La trasformazione in OVULO avrebbe comportato le seguenti fasi:
1. Riduzione da 2 MEGASPORE ad 1
2. Spostamento in basso della MEGASPORA residua
3. Suddivisione della nervatura in più rami
4. Trasformazione della parte apicale in una cavità (CAMERA POLLINICA) destinata a
consentire i movimenti dei gameti mobili
Spermatophyta
MODELLO DI BENSON
Questo autore ipotizza un’origine telomica degli OVULI
Il punto di partenza del modello evolutivo è costituito dagli
sporangi apicali di pteridofite simili a Rhynia
La formazione dell’ovulo sarebbe avvenuta attraverso le
seguenti tappe
1. Raccorciamento dei rami apicali fertili e sterili
2. Prevalente sviluppo di un solo sporangio apicale
3. “Sterilizzazione” degli altri rami apicali circostanti
4. Appiattimento e concrescimento dei rami apicali
sterili con formazione del tegumento dell’ovulo mentre
la nucella deriverebbe dallo sporangio
Spermatophyta
La struttura di un OVULO maturo varia
considerevolmente nei vari taxa delle
spermatofite, tuttavia come schema strutturale
può essere adottato il seguente. L’OVULO ha
forma ovoidale e le sue dimensioni variano da 0,1
a 10 mm. Esso è retto da un peduncolo chiamato
FUNICOLO e consiste in un nucleo di tessuto
compatto (NUCELLA) al cui interno sono
contenute, in numero assai variabile, le
GINOSPORE e, a maturità, il GINOGAMETE.
All’esterno si trovano 1 o 2 involucri detti
TEGUMENTI. Questi partono dalla base
dell’OVULO (CALAZA) e al polo opposto (APICALE)
lasciano aperto un accesso alla NUCELLA detto
MICROPILO
Come nelle sacche polliniche anche nella
NUCELLA si sviluppano dall’archesporio diverse e
poi un’unica cellula madre del sacco embrionale.
Durante la meiosi si formano dapprima 4 cellule
aploidi uninucleate del sacco embrionale delle
quali solitamente 3 regrediscono. Ne rimane una
sola (MEGASPORA). La cellula rimasta non
abbandona il suo SPORANGIO. All’interno della
cellula avviene lo sviluppo del MEGAPROTALLO
per la libera divisione del nucleo in uno strato
plasmatico aderente alla parete. Sul polo rivolto
al MICROPILO si sviluppano gli archegoni che
affondano nel tessuto del protallo e che sono
composti da una grande OOSFERA e da numerose
cellule accessorie
Spermatophyta
L’impollinazione
strobili maschili
I granuli pollinici devono essere trasportati dalle
sacche polliniche in prossimità degli ovuli
(MICROPILO) o delle strutture che li contengono
(STIGMA DEI CARPELLI) dove possono germinare
Tale processo si chiama IMPOLLINAZIONE
L’impollinazione può avvenire tra fiori di diversi
individui di una specie e prenderà il nome di
IMPOLLINAZIONE INCROCIATA o ALLOGAMIA o
nell’ambito dello stesso individuo e prenderà il
nome di AUTOIMPOLLINAZIONE (o AUTOGAMIA se
nello stesso fiore)
Nelle specie monoiche si sono instaurati
meccanismi che riducono od ostacolano
l’AUTOGAMIA: INCOMPATIBILITA’ GENETICA e
SEPARAZIONE SPAZIALE O TEMPORALE (sviluppo
successivo) degli elementi fiorali maschili e
femminili
strobili femminili
Spermatophyta
anemofila
La forma originaria di impollinazione delle
spermatofite primitive è senza dubbio l’ANEMOFILIA
(ANEMOGAMIA) che consiste nel trasporto del polline
ad opera del vento (come nelle pteridofite)
La difficoltà del trasporto diretto sugli OVULI viene superata
mediante una grande produzione di polline oppure grazie alla
possibilità dei granuli pollinici di essere trasportati dal vento
per la loro leggerezza e piccola dimensione o per la presenza
di espansioni (sacche aerifere) che aumentano la superficie da
offrire al vento, grazie alla secrezione di gocce di
impollinazione sul micropilo dell’OVULO e grazie ad una
buona esposizione dei fiori maschili e femminili
I fiori delle spermatofite gimnospermiche primitive
sono occasionalmente visitate dagli animali che si
nutrono con il polline oppure che usano i fiori
femminili per deporre le uova. Questi labili rapporti
sono stati intensificati con l’evoluzione infatti già
nelle Cycadales il polline è odoroso e colorato. In
alcune gimnosperme primitive, ma soprattutto nelle
angiosperme tale rapporto è diventato regolare e
obbligato dando origine alla ZOOFILIA (ZOOGAMIA)
zoofilia
L’enorme vantaggio della zoofilia consiste nel trasporto
diretto del polline che consente di ridurre le quantità e di
avere efficaci dispersioni anche in condizioni di bassa
ventilazione e popolazioni ridotte
Spermatophyta
La fecondazione
La germinazione dei granuli pollinici e l’ulteriore sviluppo
del gametofito ♂ iniziano nella camera pollinica all’apice
della NUCELLA, nel micropilo dell’ovulo (nelle
gimnosperme) e sullo stigma del carpello (nelle
angiosperme)
Nell’ESINA del granulo pollinico si apre un passaggio in
aree predeterminate a parete sottile (dette AREE DI
GERMINAZIONE) e la cellula del tubetto pollinico
sviluppa, con un notevole allungamento dell’INTINA, il
TUBETTO POLLINICO
Nelle spermatofite più primitive, in cui la fecondazione avviene
con spermatozoidi, il tubetto pollinico serve solo a nutrire e ad
ancorare il gametofito ♂ alla parete della camera pollinica
mediante una sorta di rizoide. Gli spermatozoidi che ne escono
nuotano in un liquido secreto dalla pianta madre attraverso una
camera archegoniale fino a raggiungere gli archegoni
Nelle spermatofite più evolute la fecondazione è affidata al
TUBETTO POLLINICO (SIFONOGAMIA) che si allunga fino a
raggiungere il gametofito ♀ attraverso la NUCELLA e e lo STILO ed
ha il compito di condurre e nutrire le cellule spermatiche
Spermatophyta
A questo punto avviene la fecondazione: uno spermatozoide
(o una cellula spermatica che esce dal budello pollinico)
penetra nell’OOSFERA. Dopo la decomposizione della
membrana cellulare i citoplasmi si uniscono e infine avviene
la cariogamia che completa la formazione dello zigote
Nelle gimnosperme passano mesi e a volte anche più di un
anno tra impollinazione e fecondazione. Nelle angiosperme
per lo più solo giorni o ore
Durante la sua formazione l’EMBRIONE è per lo più avvolto
da un tessuto nutritizio (ENDOSPERMA). Esso è aploide
(ENDOSPERMA PRIMARIO) nelle gimnosperme primitive e
triploide (ENDOSPERMA SECONDARIO) nelle angiosperme in
quanto si forma per la fusione di 2 nuclei del sacco
embrionale con un nucleo spermatico
L’OVULO maturo e separato dalla pianta madre è chiamato
SEME
embrione
Spermatophyta
Il seme
Il SEME è costituito dall’EMBRIONE derivante da un precedente processo di gamia tra un
ginogamete situato nell’ovulo e un androgamete portato dal polline a seguito dello
sviluppo dello zigote
L’EMBRIONE è indubbiamente la componente più importante del seme, ma non è l’unica.
Ad esso si aggiungono altre strutture deputate fondamentalmente alla nutrizione
dell’embrione
Il SEME costituisce il principale elemento di novità riscontrato nelle SPERMATOFITE
In esso l’EMBRIONE (che è un giovane SPOROFITO), raggiunto un determinato livello di
sviluppo, arresta la sua crescita ed entra in QUIESCENZA. La quiescenza del seme
consente una cesura temporale tra embrione e sporofito adulto che può durare anche
decine di anni. Inoltre il SEME può venire trasportato liberamente anche molto lontano
dalla pianta che lo ha prodotto in modo da assicurare un’efficace diffusione della specie
(DISSEMINAZIONE). Infine il SEME può germinare quando le condizioni ambientali sono
favorevoli ed aspettare in condizioni ambientali non favorevoli per la sopravvivenza delle
piante adulte (DISPOSITIVO DI SOPRAVVIVENZA DELLA SPECIE)
Spermatophyta
Tra le piante viventi la formazione dei semi è limitata alle spermatofite, ma reperti fossili
dimostrano che che nelle piante terrestri l’evoluzione del seme è avvenuta più volte
parallelamente (Lepidocarpon e Miadesmia  Lycopsida)
Il trasferimento del processo di fecondazione da gametofiti indipendenti alla pianta
madre sporofitica ha portato dei vantaggi enormi alle spermatofite
1. In prossimità del gametofito ♀ vengono trasportati granuli pollinici con una solida
parete e non più spermatozoidi
2. Questi ultimi si muovono solo all’interno della pianta madre e nel mezzo acquoso che
essa produce
3. Con la fecondazione tramite tubetto pollinico cade anche l’ultima dipendenza
dall’umidità e in questo modo viene meno anche la dipendenza della fecondazione
dall’acqua atmosferica
4. Invece delle megaspore vengono dispersi i SEMI quindi la cura dello zigote embrionale
viene notevolmente migliorata superando le difficoltà dovute allo sviluppo autonomo
dell’embrione
Spermatophyta
gemetofito
cellule sessuali
spermotozoidi/cellule spermatiche
oosfere
zigote
embrione
stadio giovanile dello sporofito
quiescente nel seme
Spermatophyta
Origine e sistematica
Le spermatofite dominano le biocenosi terrestri del pianeta con più di 240.000 specie
Questo dominio delle spermatofite e in particolare delle angiosperme rispetto alle
pteridofite che si diffondono tramite spore si è imposto gradualmente nel corso delle ere
geologiche
I reperti fossili più antichi e ben interpretabili di Spermatophyta (resti di semi) potrebbero essere fatti
risalire al Devoniano superiore (Archaeosperma). Da allora il numero delle spermatofite tra le piante
terrestri è andato sempre aumentando. Il quadro filetico dimostra che già nel Carbonifero inferiore
compaiono le due linee evolutive gimnospermiche delle Coniferophytina e delle Cycadophytina che
tuttavia passano quasi inosservate rispetto ai gruppi dominanti di pteridofite come Lycopodiopsida,
Equisetopsida e Pteropsida. La situazione cambia in seguito ai mutamenti climatici del Permiano
(siccità) che vedono un calo di questi gruppi di pteridofite e anche la riduzione o scomparsa delle
gimnosperme più antiche. Gruppi di Gymnospermae più giovani (Ginkgoopsida, Pinopsida, Cycadopsida
e Bennettitopsida) invece assumono un tale dominio che si può parlare di un’era delle gimnosperme
(MESOFITICO). Nel Cretaceo medio si verifica un ulteriore cambiamento nella flora per la rapida
espansione delle angiosperme: ha inizio il NEOFITICO, “l’era delle angiosperme”, in cui molte
gimnosperme si estinguono o restano in vita fino ad oggi come forme relitte. Solo alcune linee
evolutive delle Pinidae possono in qualche modo competere con le Angiospermae
Spermatophyta
I reperti fossili più antichi e ben
interpretabili di Spermatophyta (resti di
semi) potrebbero essere fatti risalire al
Devoniano superiore (Archaeosperma).
Da allora il numero delle spermatofite
tra le piante terrestri è andato sempre
aumentando. Il quadro filetico dimostra
che già nel Carbonifero inferiore
compaiono le due linee evolutive
gimnospermiche delle Coniferophytina e
delle Cycadophytina che tuttavia
passano quasi inosservate rispetto ai
gruppi dominanti di pteridofite come
Lycopodiopsida, Equisetopsida e
Pteropsida
La situazione cambia in seguito ai mutamenti climatici del Permiano (siccità) che vedono un calo di
questi gruppi di pteridofite e anche la riduzione o scomparsa delle gimnosperme più antiche. Gruppi di
Gymnospermae più giovani (Ginkgoopsida, Pinopsida, Cycadopsida e Bennettitopsida) invece assumono
un tale dominio che si può parlare di un’era delle gimnosperme (MESOFITICO). Nel Cretaceo medio si
verifica un ulteriore cambiamento nella flora per la rapida espansione delle angiosperme: ha inizio il
NEOFITICO, “l’era delle angiosperme”, in cui molte gimnosperme si estinguono o restano in vita fino
ad oggi come forme relitte. Solo alcune linee evolutive delle Pinidae possono in qualche modo
competere con le Angiospermae
Spermatophyta
Come ceppo di origine delle Spermatophyta si pensava ai rappresentanti primitivi delle
Pteropsida, ma oggi è più chiaro come il ceppo di origine debba essere ricercato tra le
Progymnospermae del Carbonifero inferiore (e Devoniano superiore)
Le Progymnospermae sono piante piante legnose che si sono evolute tra il Devoniano
medio (inferiore?) e il Carbonifero inferiore. Queste piante presentavano accrescimento
secondario (con tracheidi) e sporangi terminali con parete ispessita e ordinati su due
linee o gruppi iso-eterosporei. I caratteri citati portano direttamente alle Psilophytopsida
e alle prime Spermatophyta. Ecco quindi che questo gruppo sembra essere il
collegamento diretto tra le pteridofite più primitive e le prime spermatofite
Le Archeopteridales, con organi laterali di moderata complessità e legno secondario
compatto, sembrano essere progenitori delle Coniferophytina mentre le Protopteridales,
con organi laterali complessi e legno discontinuo per la presenza di raggi midollari
assomigliano di più alle Cycadophytina
Spermatophyta
L’ipotesi attuale sulla filogenesi delle Spermatophyta può essere così riassunta:
1. Le spermatofite si sono originate nel Devoniano superiore direttamente
dalle psilofite attraverso le progimnosperme isosporee ed eterosporee. Esse
non risalgono quindi alle pteridofite eusporangiate o alle licopodiate, ma si
sono sviluppate parallelamente a queste e ad altre pteridofite superiori
2. La derivazione comune dalle progimnosperme spiega le numerose
somiglianze tra Coniferophytina e Cycadophytina giustificando la
conservazione del taxon Sparmatophyta (ciò viene confermato anche da alcune
analisi del DNA)
3. Coniferophytina e Cycadophytina probabilmente sono derivate
indipendentemente da pteridofite ancora simili alle psilofite
La sistematica delle Spermatophyta ha considerato da sempre Gymnospermae e Angiospermae come
sottodivisioni equivalenti, ma oggi si sa che le Gymnospermae derivano dalle Progymnospermae e che
si sono originate, quasi subito, due linee evolutive indipendenti rappresentate dalle Coniferophytina e
dalle Cycadophytina
1
Le Angiospermae rappresentano la sottodivisione più recente e derivano dalle Cycadophytina quindi le
Gymnospermae rappresentano uno stadio di sviluppo più che un taxon monofiletico di valore
filogenetico…
2
Le Gymnospermae rappresentano un taxon monofiletico di valore filogenetico in quanto
Coniferophytina, Cycadophytina, Gnetofite e Ginkgofite derivano da progenitori comuni,
probabilmente anche alle Angiospermae
Spermatophyta
SPERMATOPHYTA
Ca. 240.000 specie
Gymnospermae
Coniferophytina
Ca. 550 specie (620?)
Ginkgoopsida
Pinopsida
Cordaitidae
Pinidae (=Coniferae)
Cycadophytina
Ca. 130 specie
Lyginopteridopsida
Cycadopsida
Bennettitopsida
Gnetopsida
Angiospermae
Spermatophyta