(elaborazione delle
informazioni sensoriali)
Cosa è la percezione?
 La percezione va intesa come un
complesso meccanismo preposto alla
raccolta ed elaborazione, in tempi
molto brevi, di una grande quantità di
informazioni utili e/o necessarie al
sistema cognitivo ed a quello motorio
per raggiungere i loro obiettivi, primo
fra tutti quello della sopravvivenza.
 Non è e non sarebbe “economico” che la percezione
fosse un passivo meccanismo di registrazione fedele
dei dati.
 Il funzionamento dell’attività percettiva viene
analizzato come l’insieme concatenato di processi di
raccolta, elaborazione, trasformazione e
organizzazione delle informazioni disponibili
nell’ambiente in cui viviamo.
Perché abbia luogo una percezione si devono dare
contemporaneamente tre condizioni:
 1. un pezzo di mondo che emetta o rifletta
qualche tipo di energia (stimolo distale);
 2. un tipo di energia (fisica, chimica, meccanica)
che sia in grado di modificare gli organi sensoriali
di un essere vivente (questa stimolazione che
ricevono gli organi di senso viene detta stimolo
prossimale);
 3. un sistema di elaborazione che sia in grado di
interpretare le modificazioni che l’energia ha
prodotto negli organi di senso (che dà luogo al
percetto).



In mancanza di una sola di queste condizioni, il
processo percettivo non può avere luogo.
L’insieme dei percetti costituisce il nostro mondo
fenomenico che si distingue dal mondo fisico.
Stimolo distale, stimolo prossimale e percetto
definiscono la catena psicofisica.
Sensibilità del sistema percettivo
 Il sistema percettivo è sensibile ad energie di
vario tipo.
 Energia di tipo fisico: Vista e Udito
 Energia di tipo chimico: Gusto e olfatto
 Energia di tipo meccanico: Tatto
 E’ l’energia cui il sistema percettivo è sensibile
che svolge il ruolo di mediatore tra gli stati del
mondo esterno (fisico) e la conoscenza che
possiamo averne.
La psicofisica
 La psicofisica per prima si è occupata del
problema della relazione tra mondo esterno e
conoscenza. In base alla definizione di Fechner, la
psicofisica doveva interessarsi allo studio delle
relazioni fra l’intensità dell’energia che colpisce gli
organi di senso e l’intensità dell’esperienza
sensoriale, cioè al “rapporto fra il mondo degli
stimoli fisici e quello delle esperienze psicologiche
da essi prodotte”.
La legge di Weber-Fechner
 Per Gustav Theodor Fechner (1801-1887) tra
mondo fisico e mondo psichico esiste una
relazione costante che si può esprimere
attraverso una legge: a partire dall’uno è,
quindi, possibile, inferire l’altro.
Legge di Fechner:
 quando l’intensità fisica di uno stimolo
aumenta, la nostra sensazione aumenta prima
rapidamente e poi più lentamente.
 Per Ernst Heinrich Weber (1795-1878) tra uno
stimolo e la sensazione che questo produce è
riconoscibile una relazione costante che si può
esprimere attraverso una legge.
Incremento dello STIMOLO (fisico)
Incremento della SENSAZIONE (psichico).
 ESEMPIO: due lampadine da 10 W non
producono una sensazione visiva pari ad una
illuminazione doppia rispetto ad una sola
lampadina da 10 W.
 Pertanto la relazione tra lo stimolo e la
sensazione da esso prodotta non è lineare. Ad
una variazione della stimolazione non
corrisponde una equivalente variazione della
sensazione ad essa associata.
Misurare la sensazione


Due criteri individuati dalla psicofisica: la soglia
assoluta e la soglia differenziale
Per soglia assoluta si intende la quantità minima
di energia necessaria perché si produca una
sensazione (convenzionalmente almeno 1 volta su
2).
Soglie assolute (da Galanter, 1962)
La fiamma di una candela vista in una
Visione
notte serena e illune a 45 m di distanza.
Il ticchettio di un orologio a 6 m di
Udito
distanza in un ambiente quieto.
Un cucchiaino di zucchero in 9 litri di
Gusto
acqua.
Una goccia di profumo nel volume
Olfatto
equivalente a 6 grandi stanze.
L’ala di una mosca che cade sulla guanci
Tatto
a dall’altezza di 1 cm.
Soglia differenziale


Per soglia differenziale o differenza appena
percepibile (JND) si intende la variazione che deve
subire uno stimolo perché un soggetto ne colga il
cambiamento, convenzionalmente almeno
1 volta su 2 (50% delle risposte).
La just noteable difference
 La differenza appena percepibile è una costante che ha
un valore specifico per ogni modalità sensoriale (detta
“Costante di Weber”) e che misura l’intensità di uno
stimolo dicendoci di quanto esso deve variare per
essere percepito come diverso da un altro.
Organizzazione della percezione
 A parere dei teorici della Gestalt, il sistema nervoso è
predisposto ad accorpare, mediante meccanismi
innati, gli elementi sensoriali sulla base di alcune
regole o principi dell’organizzazione percettiva.
Wertheimer (1923) ha individuato alcune di queste regole di
organizzazione della percezione: vicinanza, somiglianza, chiusura,
continuità di direzione, destino comune, buona forma, (esperienza
passata)
Organizzazione della percezione
 A parere dei teorici della Gestalt, il sistema nervoso è
predisposto ad accorpare, mediante meccanismi
innati, gli elementi sensoriali sulla base di alcune
regole o principi dell’organizzazione percettiva.
Wertheimer (1923) ha individuato alcune di queste regole di
organizzazione della percezione: vicinanza, somiglianza, chiusura,
continuità di direzione, destino comune, buona forma, (esperienza
passata)
La vicinanza
 Noi tendiamo a vedere gli elementi di uno stimolo tra
loro vicini come parti dello stesso oggetto e quelli
distanti come parti di oggetti differenti.
I punti che formano il primo
raggruppamento possono essere
visti come un quadrato di puntini.
Apportando alcune modifiche nella
posizione dei punti, si ha
l’impressione che i punti formino
righe o colonne.
La somiglianza
Gli elementi di un
insieme tendono a
raggrupparsi in base alla
loro somiglianza. Un
esempio di somiglianza
dovuta alla forma: noi
tendiamo a vedere una
riga di “o” alternata ad
una riga di “x”.
O
X
O
X
O
X
O
X
O
X
O
X
O
X
O
X
O
X
O
X
O
X
O
X
O
X
O
X
O
X
O
X
O
X
O
X
Esempi di somiglianza
Somiglianza dovute al colore
La similarità del colore fa sì che una serie di
punti neri e grigi venga percepita come una
serie di quadrati neri che si alternano a
quadrati grigi.
La chiusura
Noi tendiamo a vedere le forme come
delimitate da un margine continuo e ad
ignorare eventuali interruzioni di tale
continuità. Questo ci aiuta a percepire le
forme come complete anche quando non
lo sono o quando sono parzialmente
nascoste.
I contorni del cerchio sono stati
impoveriti. Tuttavia noi continuiamo a
percepire un cerchio.
La continuità di direzione
 Quando varie linee si intersecano, noi tendiamo a
riunire i segmenti in modo da formare linee il più
possibile continue, vale a dire con il minimo di
cambiamento di direzione. Questo ci permette di
decidere a quale oggetto appartiene una certa linea,
quando due o più oggetti si sovrappongono.
 Consideriamo la seguente configurazione:
A
A causa della
continuità è molto più
probabile la figura
come formata da due
linee: quella che
collega A e B e C e D,
piuttosto che dalle linee
che collegano A e C e
D e B.
C
D
B
D
A
C
B
 E neppure formata dalle linee che collegano A e D
e C e B.
A
C
D
B
La buona forma: la simmetria
Una serie di linee può essere percepita come una riga
composta da un certo numero di figure a causa della
tendenza ad organizzare gli stimoli in figure
simmetriche.
[]()[]()[]()[]()[]()[]()[]()[]()
Il destino comune
 Il destino comune (movimento comune): Quando
gli elementi dello stimolo si muovono nella stessa
direzione (ad esempio le foglie di un albero), noi
tendiamo a vederli come parti di uno stesso oggetto.
Questo ci aiuta a distinguere un oggetto in movimento
dallo sfondo.
L’esperienza passata: lettere o cactus?
Indeterminazione geometrica e
determinatezza visiva
 Immaginiamo di descrivere la configurazione
sottostante: diremmo che è una losanga posta sopra un
rettangolo. Non diremmo che la figura è formata
dall’accostamento di due poligoni concavi.
Ambiguità possibili
 Non sempre la relazione figura-sfondo risulta
completamente determinata dalle caratteristiche dello
stimolo visivo.
 Se gli stimoli della scena sono scarsi o ambigui, si
incontrano difficoltà a decidere a quale forma attribuire
il significato di figura ed a quale quella di sfondo.
 Sfondo bianco o sfondo nero? Provate a stabilire.
Figure ambigue
 Si parla di figure ambigue nei casi in cui il sistema
percettivo non riesce a decidere tra due configurazioni
che possono essere percepite alternativamente (mai
contemporaneamente!) ed accettarne una in modo
definitivo.
 … Ci sono figure ambigue che possono essere
percepite non simultaneamente come differenti
(Esempio: la donna di Boring).
 … Ci sono figure ambigue per la posizione nello
spazio che possono essere percepite non
simultaneamente da punti di vista differenti (Esempi
di ambiguità di posizione nello spazio sono il cubo di
Necker, la sedia).
 La donna di Boring
Il cubo di Necker
Altre figure reversibili
 L’articolazione figura-sfondo può variare per effetto
del mascheramento (una figura può essere resa
invisibile anche se continua ad essere presente nel
campo visivo).
 Perché si produca mascheramento è necessario che
alcune caratteristiche figurali entrino a far parte di
un’altra configurazione diversamente organizzata
(Esempio: scomparsa fenomenica di un esagono).
La scomparsa fenomenica di un
esagono
Alla ricerca di un esagono
Mascheramento
della lettera “M”
Fattori utilizzati:
b - somiglianza
c - continuità di
direzione
d - chiusura
e - simmetria di
rotazione
f - Separazione
figura-sfondo
La resa percettiva in funzione della
scena (Koffka, 1935)
Il quadrato che prima
risultava dritto, posto
nel rettangolo
inclinato di 45°
appare ruotato,
mentre il quadrato
ruotato di 45° posto
nel rettangolo
inclinato appare
dritto.
Illusioni ottiche
Logvinenko illusion
Quale cerchio al centro è più
grande?
Altri esempi
Alla ricerca della terza dimensione
 Quali informazioni vengono utilizzate allo scopo di
percepire la profondità?
 Gli indici della profondità dipendono:
 a) dal funzionamento degli organi visivi
 b) dalle informazioni che fornisce la struttura dello
stimolo o la scena osservata (indici pittorici di
profondità.
 Come funziona l’occhio?
La vista
 La vista è il nostro principale sistema sensoriale: si calcola
che il settanta per cento delle informazioni che
pervengono al nostro cervello, provengono da questo
senso.
 Gli organi recettori della vista sono gli occhi, che sono
strumenti ottici, come il miscroscopio o il telescopio, ma
al contrario di essi sono molto più complessi ed accurati.
 Gli occhi possono distinguere moltissimi colori, possono
adattarsi velocemente alle variazioni di luce, e possono
mettere a fuoco un'immagine automaticamente.
L’occhio
 L'apertura da dove entra la luce si chiama pupilla.
Le sue dimensioni vengono regolate dall'iride,
che quindi controlla la quantità di luce che
entra nell'occhio. Il cristallino mette a fuoco
l'immagine che infine viene proiettata sulla
retina. Ogni retina è composta da 6 milioni di
coni che rilevano i colori e 120 milioni di
bastoncelli che rilevano le forme chiare escure,
così come i movimenti.
 L'immagine che viene proiettata sulla retina è
capovolta rispetto a ciò che sta davanti ai nostri
occhi.
 Questa immagine viene convertita dalla retina in
impulsi sensoriali ed inviati al cervello tramite il
nervo ottico.
 La percezione è il passo successivo
all'acquisizione: dopo che gli occhi hanno
convertito gli stimoli luminosi in informazioni
neurali, il nostro cervello deve codificare queste
informazioni per ricostruire internamente
l'immagine che gli occhi hanno acquisito, e
interpretarla al fine di estrarne rappresentazioni
utili del mondo che ci circonda.
 Infatti noi non vediamo 'gradazioni di luce' o un
insieme di linee curve o rette, ma vediamo facce,
persone, oggetti, scritte, paesaggi, ecc.
 Nella retina, abbiamo detto, si forma un'immagine
capovolta, ma sin dalla nostra infanzia, il cervello impara a
capovolgere questa immagine, per interpretarla
correttamente.
 Tra l'altro questa immagine è una rappresentazione
bidimensionale di una immagine del mondo che ci
circonda che invece è tridimensionale.
 L'interpretazione del mondo quindi è una traslazione, una
trasposizione sotto un'altra forma della realtà: il cervello
aggiunge, sottrae, riorganizza e codifica le informazioni
sensoriali che gli arrivano per fornireun'interpretazione il
più possibile esatta del mondo esterno.
Sezione trasversale dell’occhio
Bastoncelli
Coni
I recettori retinici
 I bastoncelli funzionano anche con bassi livelli di
illuminazione. Non sono sensibili ai colori. Si trovano
alla periferia della retina.
 I coni necessitano di buona illuminazione. Sono
sensibili ai colori. Sono posti al centro della retina,
nella fovea.
Oggetti vicini e lontani
 A livello di eccitazione della retina, in termini di
registrazioni sensoriali, gli oggetti lontani e
quelli vicini eccitano i recettori allo stesso modo.
Come conciliare questa affermazione con la
percezione della profondità?
Teorici della percezione indiretta
 Berkeley (1709): La profondità e la distanza si
recuperano attraverso il tatto e il movimento.
 I dati visivi (bidimensionali) devono essere
integrati dalle conoscenze acquisite attraverso
le esperienze tattili e motorie.
 Rock (1983): il dato incompleto viene
integrato dalla conoscenza posseduta da
percipiente (percezione come soluzione di un
problema). L’inferenza inconscia integra i
dati incompleti raccolti dagli organi di senso.
L’inferenza inconscia
 Cos’è l’inferenza inconscia?
 L’inferenza inconscia è un processo che,
fondandosi sull’esperienza precedente e sulle
conoscenze acquisite, integra i dati incompleti e
frammentari che provengono dagli organi di senso
(von Helmoltz, 1866).
I teorici della percezione diretta
 A parere di Gibson (1950, 1966, 1969) la luce è un
veicolo strutturato e ben organizzato di informazioni.
La luce riflessa dagli oggetti converge negli occhi in un
fascio di raggi che formano angoli di un’ampiezza che
varia in funzione della distanza e della posizione degli
oggetti.
 Gli angoli solidi proiettati da una scena statica
nell’occhio dell’osservatore statico sono definiti
assetto ottico (ad esempio, quando si guarda una
fotografia).
 Se oggetto osservato e/o osservatore sono in
movimento si parla di flusso ottico (in questo caso gli
angoli si modificano continuamente).
Differenze
 Per i teorici della percezione indiretta la luce è
semplicemente un flusso di fotoni che eccita in
maniera disordinata i fotorecettori.
 Per i teorici della percezione diretta la luce produce
stimolazioni retiniche strutturate che si modificano e
riorganizzano secondo regole ben precise.
Percezione della profondità
 Fattori a carico del funzionamento degli
organi visivi
 Indici di profondità: i dati che contribuiscono a
determinare e incrementare il rendimento
percettivo di profondità spaziale nella terza
dimensione.
 Accomodazione, convergenza e disparità
binoculare sono i processi che consentono la
percezione della profondità.
L’accomodazione
 Processo attraverso il quale viene modificata la
curvatura del cristallino per consentire la messa a
fuoco sulla retina di oggetti che si trovano a distanze
diverse dall’osservatore (10 cm - 6/8 metri)
La convergenza
 La convergenza è la rotazione degli occhi
nella loro orbita consente di puntare
entrambi sull’oggetto osservato (per la
convergenza entrano in funzione muscoli
ciliari, oculomotori, e tutti quei muscoli che
controllano l’apertura-chiusura della
pupilla, etc.)
La disparità binoculare
 La disparità binoculare
produce la fusione a livello
cerebrale in un’unica
immagine (stereopsi) delle
due immagini registrate da
ciascun occhio e permette di
cogliere la plasticità e la
tridimensionalità nello
spazio.
Gli indici pittorici di profondità
 Si parla di sovrapposizione, o occlusione o
interposizione ogni volta che un oggetto si viene a
trovare tra l’osservatore e un secondo oggetto più
lontano, di cui nasconde una parte del contorno.
 Altezza del campo visivo (elevazione): ciò che si
trova nella parte alta del campo visivo viene percepito
come più lontano.
 L’albero posto più in alto sembra più lontano.
Luci ed ombre
 L’ombreggiatura tende a dare il senso della
profondità
La prospettiva lineare
 Le linee convergono su un unico punto in lontananza e
danno l’impressione di profondità.
Il gradiente tissurale
 Quando aumenta la distanza dall’osservatore, la
tessitura di una superficie diventa più fitta. La
variabilità della tessitura è un forte indice di
profondità.
Le costanze percettive
 Meccanismi della costanza: processi che si ipotizza
contribuiscano a mantenere fenomenicamente
immutate quelle caratteristiche degli oggetti
(dimensioni, forma, colore) che non appaiono mutare
nonostante le continue variazioni delle registrazioni
sensoriali.
La costanza di grandezza
 Variazione della proiezione retinica. Le variazioni
registrate di grandezza sono attribuite a variazioni di
distanza, mentre la grandezza percepita resta costante.
Immagine
retinica
Costanza di forma
 I mutamenti di forma vengono visti come mutamenti
dell’orientamento dell’oggetto.
L’indeterminazione ottica
La stessa proiezione retinica può essere prodotta da un
numero infinito di forme diverse, tutte sottese allo stesso
angolo visivo. Il rendimento percettivo è guidato dalla
regola di “vedere” la forma più semplice e regolare. Nella
percezione della profondità di stimoli bidimensionali si
tende a minimizzare la variabilità di angoli, lunghezze e
orientamenti.
Il movimento:Variabilità della
registrazione sensoriale
 Stabilità e instabilità di ciò che viene percepito
 La retina registra:
 a) i movimenti degli oggetti che si spostano;
 b) gli spostamenti dell’osservatore
 Il movimento
 Il movimento degli esseri viventi è innescato da
segnali che partono dal cervello e vanno ad attivare
i muscoli. Per la visione contano i movimenti degli
occhi e della testa.
Oggetto fisso e soggetto che muove la
testa
 Per percepire l’oggetto come fisso si postula che
esistano dei segnali che vengono inviati ad un
centro che controllerà la corrispondenza tra le
variazioni della stimolazione retinica (prodotta da
quei movimenti) e ciò che si sta verificando.
 Se gli spostamenti registrati corrispondono a quelli
attesi, il centro di controllo annulla le informazioni
di movimento.
Percepire il movimento
 Importanza della capacità di percepire il movimento
 Il movimento apparente (o movimento
stroboscopico)
Esperimenti di Ternus (1926)
 Scopo: studiare la conservazione dell’unitarietà e
identità degli stimoli sottoposti a modificazioni
stroboscopiche.
Apparato sperimentale
 Presentazione di più punti che si accendono e si
spengono.
Effetto
 La configurazione appare spostarsi da sinistra a destra.
Sebbene i due punti centrali non subiscano alcun
cambiamento, essi vengono percepiti come se si
spostassero effettivamente da sinistra a destra.
 L’attività percettiva conserva unità e identità delle
forme.
Il movimento indotto (Dunker, 1929)
 Si parla di movimento indotto quando il movimento
di una scena osservata viene attribuito ad un altro
elemento.
 Si abbia un rettangolo con un cerchietto all’interno.
 Il rettangolo viene fatto scivolare verso destra e il
punto resta fermo.
Tuttavia si percepisce un movimento del punto
e non del rettangolo. L’attività percettiva opera
una separazione dei sistemi.
 La scena si ordina in maniera gerarchica. Lo schema di
riferimento è costituito dallo sfondo. Lo sfondo è
assunto come più stabile degli elementi che si
collocano al suo interno. Pertanto il movimento è
attribuito al singolo elemento, sebbene sia lo schema
di riferimento che si muove.
 Il fenomeno si produce se non sono disponibili altre
informazioni che facciano comprendere quale parte
effettivamente si muove.
Il raggruppamento percettivo
Come vengono riconosciuti gli oggetti?
 Quando osserviamo, ad es. un libro, una penna, un
bicchiere ecc., lo vediamo come un oggetto completo
e non un insieme di parti.
 Noi tutti percepiamo le informazioni che ci vengono
dal mondo esterno non come fatti isolati, ma li
raggruppiamo in contesti significativi.
 Esaminiamo quindi le regole che il cervello segue per
raggruppare degli elementi e considerarli come
oggetti:
d) Regola della continuità:
 Tendenza a seguire l'apparenza dell'allineamento
generale degli elementi di una figura.
 Viene osservato un cerchio coperto da una X
piuttosto che delle "fette" i cui lati vanno oltre la
stessa fetta.
e) Regola della chiusura:
 Tendenza a vedere le forme come delineate da un
margine continuo ed ignorare eventuali
interruzioni di tale continuità.
 Nella parte superiore del disegno, vengono
osservati dei riquadri anziché delle colonne. In
basso, viene completato il riquadro delimitato dai
cerchi bianchi, anche se non esiste. Così anche per
il triangolo.
f) Attribuzione di significato
 Tendenza, dopo aver percepito l'essenza di un
disegno, ad osservarlo secondo la nuova
interpretazione e non più come lo si vedeva prima.
 Disegno 1: Una coppa o l'ombelico di un bimbo.
L'organizzazione figura-sfondo
 Un altro principio fondamentale della percezione è
l'organizzazione della figura-sfondo: è la tendenza a
distinguere una figura dal suo sfondo e viceversa.
 In altre parole, guardando un'immagine percepiamo
l'oggetto che sta in primo piano come figura
principale e ciò che sta dietro come sfondo.
 Quando però gli indizi sono scarsi o ambigui la nostra
mente può trovare delle difficoltà nel decidere a quale
forma attribuire il significato di figura e a quale quello
di sfondo.
Cosa vedi nel disegno a sinistra? Il profilo di un uomo dal
lungo naso o unavecchia che chiede l'elemosina? Ed a
destra? E' una coppa o due visi
contrapposti?
 La percezione della profondità
 Il mondo che ci circonda è tridimensionale, al contrario







dell'immagine che si
forma sulla retina che è bidimensionale.
Quali sono, allora, gli indizi che ci permettono di ricreare un
mondo
tridimensionale nella nostra mente?
Si possono raggruppare in due tipologie: indici monoculari,
basati
sull'informazione proveniente da un solo occhio, ed indici
binoculari, che
richiedono cioè la combinazione delle informazioni provenienti
da entrambi
gli occhi.
 Indici monoculari fisiologici:
 Il più semplice è l'accomodazione, cioè il movimento
che il cristallino fa per
 mettere a fuoco un oggetto, e che può dare una prima
sommaria
 informazione sulla distanza di un oggetto.
Indici monoculari cognitivi:
a) L'interposizione:
Se un oggetto appare sovrapposto
ad un altro, ci sembra più vicino.
b) L'elevazione:
Più un oggetto è vicino alla linea dell'orizzonte, più ci
sembra lontano.
c) L'ombreggiatura:
Le ombre danno sempre
un'impressione di profondità.
d) La prospettiva lineare:
Le linee che convergono verso un unico
punto di lontana danno l'impressione di
profondità.
e) Il gradiente tissurale:
 Gli elementi che costituiscono la
tessitura dell'immagine, cioè i fili
d'erba, le pietre, i piccoli oggetti ecc.,
più sono diradati e mal definiti e più ci
appaiono lontani
Indici binoculari:
 a) La convergenza oculare:
 Quanto più un oggetto è vicino, tanto più gli occhi devono
convergere pervederlo.
 b) La disparità retinica:
 Le immagini che si formano nella retina, sono
leggermente diverse nei due occhi. La fusione di queste
due immagini dà origine alla percezione binoculare o
stereoscopia, e produce buona parte della sensazione di
tridimensionalità nella visione.
Realismo ingenuo vs realismo
critico
Differenza tra realtà fisica e realtà
percettiva
 Gli stimoli ambientali agiscono sugli organi di
senso che inviano informazioni nervose al
cervello dando luogo alle sensazioni.
 Tuttavia, noi non abbiamo a che fare con
sensazioni isolate, ma con percezioni. Vediamo
cioè oggetti e persone nella loro totalità ed
identità; ascoltiamo suoni, brani musicali, parole
dotate di significato etc.; riconosciamo oggetti
caldi, ruvidi etc.; riconosciamo il profumo di un
fiore, il gusto di una pietanza etc.
 La percezione, dunque, non è una risposta
passiva e frammentata, ma un’organizzazione
immediata, dinamica e significativa dei dati
della realtà. Essa conduce a segmentare il
flusso continuo dell’esperienza in unità
distinte (oggetti, suoni etc.), con le loro
proprietà e relazioni immediatamente
evidenti. (acquisizione della Gestalttheorie)
 .
 Secondo la psicologia del senso comune, ciò
che percepiamo (percetti) sarebbero una
semplice riproduzione della realtà fisica:
esisterebbe una perfetta corrispondenza tra
realtà percettiva (o fenomenica) e realtà
fisica (o transfenomenica). Questo
atteggiamento è definito realismo ingenuo:
il modo che ci circonda è così come lo
percepiamo
 La psicologia scientifica ha adottato un
atteggiamento diverso: il mondo
percettivo non è la copia diretta
dell’ambiente, ma il risultato di una serie
di mediazioni e di attività svolte
dall’organismo (realismo critico)
 La neurofisiologia obbliga a distinguere
l’oggetto-stimolo dall’oggetto visto, udito
etc.
 Lo scarto, la non corrispondenza immediata, tra
realtà fisica e realtà fenomenica sono dimostrati da
alcune particolari situazioni osservabili:
 - le situazioni di assenza fenomenica in
presenza di oggetti fisici
 - le situazioni di presenza fenomenica in
assenza di oggetti fisici
 - le situazioni di discrepanza tra oggetti
fenomenici e oggetti fisici
Presenza fenomenica in
assenza di oggetti fisici
 Possiamo percepire stimoli sul piano fenomenico
che in realtà non esistono nella realtà fisica
Presenza fenomenica in assenza di
oggetti fisici
Possiamo percepire stimoli sul piano
fenomenico che in realtà non esistono nella
realtà fisica
Rielaborazione di Kanizsa (1980)
Illusioni di movimento e
movimento apparente
Discrepanza tra oggetti fenomenici
e oggetti fisici
 I altri casi si verifica una discrepanza, una
disparità, tra la configurazione reale degli
 stimoli (ad es., misurabile o rilevabile con
strumenti fisici) e la loro percezione.
 E’ il caso delle “illusioni ottiche” Illusioni otticogeometriche
Illusione di Zöllner
Illusione di Müller-Lyer
Chi è più magra?
Giovane donna o vecchia
signora?
Cosa aveva sempre in testa Freud?
Nettuno o sirena?
Volo o volto?
Figure ambigue reversibili
In conclusione…
 La stimolazione (evento fisico) provoca una rapida
successione di eventi fisiologici.
 Alle fasi terminali di tali eventi fisiologici (regioni
cerebrali specificamente deputate alla ricezione ed
elaborazione di informazioni sensoriali specifiche)
corrisponde, sul piano soggettivo (degli eventi psichici)
la percezione, cioè l’impressione diretta ed immediata
della presenza di determinate realtà ambientali.
 Tali impressioni costituiscono la realtà fenomenica,
cioè la realtà percettiva così come “appare” al
soggetto.
 In questa prospettiva la percezione può
essere intesa come l’organizzazione
immediata, dinamica e significativa
delle informazioni sensoriali,
corrispondenti a una data configurazione
di stimoli; permette di strutturare un
mondo fenomenico unitario, coerente e
significativo, articolato in unità distinte
aventi proprietà e relazioni definite.
 Realtà fisica e realtà fenomenica non coincidono.
Tuttavia, il fatto stesso che la percezione che
abbiamo dell’ambiente che ci circonda ci fornisce
informazioni “attendibili” (che ci permettono di
orientarci, agire, reagire etc.) ci fa supporre che
esista una “somiglianza” tra le due realtà. Una
somiglianza che riguarderebbe non la sostanza, ma
la struttura (corrispondenze di forme e
rapporti) (Metzger 1971) rapporto
mappa/territorio
(localizzazione)
 Il suono è costituito da variazioni ritimche della
pressione dell’aria. Quando arriva al nostro orecchio
l’onda di pressione fa flettere il timpano e questo
movimento viene trasmesso prima al martello e poi
all’incudine e alla staffa (ossicini dell’orecchio medio).
 La staffa trasmette il suono ad una membrana
collocata dietro una delle aperture del vestibolo, la
finestra ovale stimolando così la coclea che contiene
l’organo recettivo del suono (organo del corti)
L’organo del Corti contiene le cellule ciliate, o cellule
acustiche. Queste trasmettono il segnale al nervo
acustico tramite il movimento delle ciglia in contatto con
la membrana tettoria
Localizzazione

Possiamo localizzare una sorgente sonora lungo tre
dimensioni:
1.
2.
3.
Piano orizzontale [dx-sx]: viene chiamato azimut
Sul piano verticale [elevazione]
Per la distanza
Percezione della distanza
 La percezione della distanza della sorgente sonora
dipende (in campo aperto) solo dall’intensità sonora
 Più la sorgente è vicina più il suono è intenso
 la pressione è inversamente proporzionale alla distanza: un
raddoppio della distanza corrisponde ad una diminuzione di 6
dB
Percezione della distanza
 In ambienti chiusi invece echi e riverberi complicano
la cosa
Indizi fisici di localizzazione

Se una sorgente produce un’onda alla nostra destra
succedono due cose:
1.
2.
Il suono arriva più intenso all’orecchio dx che al sx [c’è
la testa di mezzo]
Il suono arriva prima all’orecchio dx [la velocità del
suono non è elevatissima] e con fase diversa
Indizi fisici di localizzazione
 La (1) viene definita “differenza interauricolare di
livello” (ILD)
 La (2) “differenza interauricolare di tempo” (ITD)
Interaural time-difference - ITD
tR
tL
ITD = t R - t L
Maximum c 0.6 ms
Interaural Time Difference (ITD)
From David McAlpine
Processed in Medial Superior Olive
ITD
 Il suono arriva a dx con una certa fase
 Poi dopo un tempo breve (meno di un millisecondo)
arriva all’altro orecchio ma con fase diversa (per
arrivare a sx a fatto un ciclo in più)
itd
ITD
 In condizioni ottimali possiamo distingure ITD di
soli 6 µs (microsecondi, ovvero, 1/1000 di
millisecondo), ovvero, un cambiamento di
direzione di meno di 1°
 La sensibilità alla fase è limitata a suoni di 1500 Hz
 Per suoni di frequenza > 1500 la fase diventa un
indizio ambiguo
ITD
 I neuroni di dx saranno ancorati alla fase dell’onda
sonora di dx
 Quelli di sx saranno ancorati alla fase dell’onda sonora
di sx
 I due ancoraggi alla fase saranno desincronizzati
 Ecco che estrapoliamo la posizione della sorgente
Interaural Level Difference (ILD)
From David McAlpine
Processed in Lateral Superior Olive
Duplex theory
 I suoni di frequenza bassa vengono localizzati grazie
all’ITD
 I suoni di frequenza alta grazie all’ILD
Elevazione
 ITD e ILD non sono di molta utilità per capire
l’elevazione della sorgente sonora
 Sembra che la forma del padiglione auricolare aiuti a
capire l’elevazione della sorgente
HRTF
 Supponiamo di avere una sorgente sonora con una
certa elevazione
 L’onda sonora verrà riflessa e diffratta dal padiglione in
un modo specifico
 Ogni elevazione si caratterizza per una configurazione
di riflessioni e diffrazioni (HRTF)
HRTF
 Ogni HRTF indentifica un particolare punto dello
spazio [elevazione]
 L’elevazione potrebbe essere appresa nel corso della
vita [con rinforzi dai feedback visivi]
In sintesi…
 Per quanto ci riguarda il migliore indizio sembra essere
l’ITD
 Seguito dall’ILD e dagli indizi del padiglione auricolare
Percezione olfattiva
il mondo degli odori
 Le sensazioni olfattive sono dette odori.
 Gli stimoli che elicitano le sensazioni olfattive sono
composti chimici chiamati odoranti (odorants)
 Non tutte le sostanze chimiche sono però degli
odoranti!!!
 Per essere percepite attraverso l’olfatto le molecole
devono essere volatili, piccolissime e
idrofobiche.Comunque, alcune sostanze che rispettano i
requisiti sopra esposti non sono comunque degli
odoranti.Un esempio è il gas naturale (metano) ed un
suo derivato il monossido di azoto.

 L’apparato olfattivo umano è come quello tattile e
gustativo ma a differenza di quello visivo e acustico
incorporato in un organo che principalmente serve ad
un altro scopo.
 Il fine principale del naso è infatti quello di filtrare,
riscaldare, umidificare l’aria che respiriamo
 Comunque nel naso sono presenti delle piccole creste
chiamate turbine che creano turbolenza nell’aria che
respiriamo che fanno in modo che ogni volta che
respiriamo una piccola folata di aria passi attraverso una
struttura posta sopra le turbine: la fessura olfattiva
(olfactory cleft)

L’aria che attraversa la fessura olfattiva giunge su una
membrana mucosa giallastra chiamata: Epitelio
Olfattivo
 L’epitelio olfattivo è la retina del naso.
 Ognuno di noi dispone di due epiteli olfattivi a circa 7
cm dalle narici che misura da 3 a 5 cm2
(a seconda delle dimensioni del vostro naso).
 Nell’epitelio olfattivo possono essere trovate tre tipi di
cellule:
 1. Cellule di supporto cells
 2. Cellule basali
 3. Neuroni olfattivi sensoriali (OSNs)
 I neuroni olfattivi sensoriali sono piccoli neuroni con
ciglia che si sporgono dal muco che coprono l’epitelio
olfattivo. Queste ciglia che sono effettivamente i
dendriti dei OSNs contengono i Recettori Olfattivi
 --- Interazioni tra questi recettori e gli odoranti
attivano una cascata di eventi biochimici --Il potenziale di azione creato dai recettori olfattivi è
trasmesso attraverso gli assoni dei neuroni sensoriali
olfattivi sino a raggiungere il bulbo olfattivo
 Servono circa 7- 8 molecole di odorante per dare vita
ad un potenziale di azione da parte dei recettori
olfattiviE circa 40 di queste impulsi nervosi affinchè si
ottenga una percezione cosciente dell’odore in
questione
 Gli umani posseggono circa 20 milioni di recettori
olfattivi, solo il sistema visivo ne ha un numero
maggiore
 I cani da caccia però arrivano ad averne fino a 220
milioni
 Nonostante questo i ricercatori sono oggi propensi a
credere che umani e cani possano sentire lo stesso
numero di odori dei cani soltanto che questi li
sentirebbero anche a concentrazioni infinitamente più
piccole di quelle per noi necessarie.

 Comunque, gli assoni dei neuroni sensoriali olfattivi
opposta a quella dove si trovano le ciglia, passano
attraverso una fine apertura la cui morfologia ricorda
quella di un setaccio chiamata placca cribriforme
(cribriform plate).
 Un colpo molto forte all’altezza della fronte può
provocare la rottura della placca cribriforme e di
conseguenza la rottura dei fragili neuroni olfattivi.
 Questa condizione in cui diviene impossibile la
percezione di qualsivoglia odore è chiamata:
Anosmia
 Le cellule recettoriali olfattive sono diverse da tutti gli
altri recettori sensoriali, queste infatti non sono
protette da nessuna struttura e sono connesse
direttamente al cervello
 E.g., i recettori visivi sono protetti dalla cornea, i
recettori acustici dal timpano, le papille gustative sono
implementate nella papilla
 Per questa ragione molte medicine possono essere
inalate
 I neuroni sensoriali sono tra i più sottili e lenti neuroni
di tutto il corpo.
 Quindi ci vuole molto più tempo a percepire gli odori

A parte i circa 500 ms necessari perché un odore
venga registrato ce ne vogliono poi altrettanti perché si
possa coscientemente percepirlo.Questo fatto delinea
la sottile linea rossa fra percezione e sensazione:
 Si parla di sensazione quando l’odore è rivelato a livello
neurale
 Si parla di percezione quando si diviene coscienti
dell’aver percepito un odore
 Le basi genetiche dei recettori olfattivi:
 Nel 1991 Buck and Axel (Premi Nobel!) mostrarono che
nel genoma sono presenti circa 1000 diversi geni per i
recettori olfattivi ognuno che codifica per un unico tipo
di recettore olfattivo
 Sorprendentemente tutti i mammiferi mostrano una
considerevole quantitò di geni che non funzionano, le
cui proteine cioè non vengono mai prodotte. Negli
umani questa percentuale è altissima 60-70%
 Teoria del compromesso visione-olfatto. Specie di
scimmie con visione tricromatica (Veccio continente e 1
nel nuovo mondo) hanno il 30% di pseudogeni mentre
le scimmie del nuovo mondo (visione bicromatica) solo
il 18%
 Via olfatto per far posto alla visione!
 Le teorie proposte per la percezione olfattiva:
 Teoria del pattern della forma: I vari odori sarebbero
determinati dalla congrua corrispondenza di forma fra
gli odoranti e i recettori olfattivi. Questa è in effetti la
teoria biochimica dominante.
 Il pattern specifico di attivazione dei recettori
determinerebbe quale odore viene percepito
Una teoria alternativa a quella del pattern della forma è
la teoria delle vibrazioni. A causa della struttura
atomica ogni molecola ha una caratteristica frequenza
di vibrazione, questa determinerebbe l’odore di quella
sostanza.
 La teoria delle vibrazioni ha in effetti molti problemi a
spiegare due diversi fatti
 Anosmia selettiva:
 Deficit per la percezione di uno specifico composto con
invece una normale capacità a percepire altre sostanze
 Per esempio, il 50% della popolazione ha un deficit
selettivo per il composto di androstenone che è la
caratteristica chimica del sudore di ascella!!!
 Del restante 50% la metà lo percepisce come un odore
floreale dolce muschiato mentre la restante metà come
odore di urina
 La cosa interessante è che i soggetti possono essere
allenati a percepire il composto di androstenone e
questo non può essere spiegato dalla teoria delle
vibrazioni.

 La teoria del pattern di forma può invece spiegare la
anosmia selettiva ipotizzando che nel 50% di persone
che inizialmente non percepiscono l’ androstenone, i
recettori per tale composto non sono attivi (magari
codificati da pseudogeni).
 E’ però noto che una pressione ambientale ( come una
presentazione ripetuta dello stesso stimolo) può
attivare alcuni geni che erano invece precedentemente
disattivati
 Un’altra lacuna della teoria delle vibrazioni è quella di
non poter spiegare i diversi odori associatiad alcune
sostanza chiamate Stereoisomeri, molecole con una
immagine speculare l’una dell’altra che vibrano nella
stessa maniera ma possono odorare in maniera
completamente diversa
 Miscela di odori:
 Molto raramente fuori dai laboratori ci capita di
percepire “odori puri” poiché di solito siamo esposti a
miscele di odori
 Come analizziamo i componenti di una miscela di
odori?
 Ci sono due possibilità:


Analisi
Sintesi
 From Chemicals to Smells (cont’d)
Per quanto riguarda l’olfatto si pensa che per la maggior
parte di noi il processo più importante sia quello di
sintesi (prendiamo ad esempio l’inequivocabile odore di
bacon che è formato però da più di 1000 diverse
molecole!)
 Questo non toglie però che soggetti addestrati e quindi
esperti (profumieri, sommeliers, ecc…) siano anche
capaci di un eccellente processo di analisi
 Immaginazione olfattiva:
 Gli umani hanno una scarsa abilità nel rievocare
immagini olfattive
 In effetti è anche molto raro che si sognino degli odori
 Secondo studi recenti ricordare un odore non riattiva le
aree olfattive come invece ricordare una immagine fa con
quelle visive.
 Vengono invece ricordate emozioni e immagini ad essi
collegati
Gusto
 DETEZIONE
 Quanta stimolazione odorosa è necessaria affinche
possiamo percepire la presenza di un odore?
 La soglia di detezione olfattiva dipende invero da molti
fattori
 Per esempio, molecole con lunghe catene di carbonio
(vaniglia) sono più facili da percepire rispetto alle catene
di carbonio corte come l’acetone.
Le donne hanno generalmente soglie più basse (e quindi
sensibilità più alta) degli uomini specialmente durante il
ciclo mestruale ma contrariamente al credo popolare, la
loro sensibilità NON aumenta nel periodo della
gravidanza
 Discriminazione
 I professionisti possono distinguere fino a 100,000 odori
diversi (e.g., profumieri professionisti o sommelier)
 Notate bene però che discriminare non vuol dire
riconoscere (poter determinare se l’odore l’avete o no già
sentito prima).Per il riconoscimento sono necessarie
quantità di odoranti quasi tre volte superiori!
 Una nota interessante riguarda poi la durata del
riconoscimento olfattivo: il ricordo di odori è stabile e
duraturo anche a distanza di giorni, mesi e anche anni
 Identificazione
 L’identificazione è un passo successivo nel processo di
riconoscimento.
 Esso consiste nell’etichettare verbalmente un odore,
compito per niente facile
 “Fenomeno della punta del naso” corrispettivo (ma non
del tutto) del fenomeno della punta della lingua in
visione.
 A differenza del fenomeno in visione non abbiamo una
conoscenza implicita dettagliata del nome del profumo
che stiamo cercando però possiamo avare una idea di
come comportarci con esso: es. qualcosa che si può
mangiare o no

 Uno dei motivi del perché l’identificazione è così
complessa è che in tutti i linguaggi conosciuti sono
poche le parole deputate alla descrizione di odori
(aromatico, fragrante,pungente) perché infatti non
dovrebbero essere considerate quelleprese dagli
oggetti odoranti come Floreale o Fruttato.
 Possibili spiegazioni per la disconnessione olfattolinguaggio sono che:
 Le informazioni olfattive a differenza delle altre
modalità viste fin qui non trasmettono al talamo che è
un area importante anche per il linguaggio
 Molte delle analisi olfattive sono fatte dall’emisfero
destro, quello meno specializzato nel linguaggio
 Possibile competizione fra elaborazioni olfattive e
linguistiche

 Adattamento:
 La sensazione degli odori è essenzialmente un
cambiamento a livello dei recettori
 Dopo una prolungata esposizione ad un odore però il
sistema si adatta e smette di rispondere: Es di chi entra
dal fornaio e poi ci rimane per un po’ di tempo
 Quindi anche il processo di adattamento sarà mediato a
livello recettoriale. Il processo richiede una esposizione
di circa 15-20 minuti ma può essere anche più rapido.
 Curioso è l’effetto del cross adattamento per cui
l’esposizione ad un odore A può farci adattare anche ad
un odere diverso B. Questo capita spesso in profumeria
se si sentono molti profumi di seguito anche con
fragranze diverse. Pochi minuti di non stimolazione
bastano a resettare il processo
 Abituazione cognitiva
 Dopo una lunga esposizione ad un odore la capacità di
percepire quell’odore diminuisce drasticamente
 Esempio: Lavoratori del tessile che sono costantemente
esposti all’acetone hanno soglie per esso molto più alte
che per altre sostanza se paragonati a soggetti-controllo.
Un altro esempio è l’odore che percepiamo nella nostra
casa dopo che manchiamo per un po’
 Diversamente dall’adattamento i vogliono settimane per
annullare l’effetto dell’abituazione cognitiva!

 L’importanza dell’attenzione
 Non è possibile usare il senso dell’olfatto quando siamo
addormentati tanto che anche stimolazioni olfattive
intense non producono risvegli o variazioni nei tracciati
EEG di soggetti addormentati in stadio profondo (2,3 o
REM)
 Poiché l’olfatto è un senso strettamente veicolato
dall’attenzione e questa è disattivata durante il sonno,
quando dormiamo non possiamo odorare nessuna
sostanza
 Edonismo olfattivo:
 La dimensione edonistica della percezione olfattiva.
Questa è tipicamente misurata su tre dimensioni:
 Gradevolezza
 Familiarità
 Intensità
 Familiarità ed intensità:
 Tendiamo a percepire come piacevoli odori che abbiamo
già odorato precedentemente. Addirittura alcuni odori
piacevoli vengono percepiti come familiari anche se non
li si sono mai incontrati prima
 L’intensità è invece una dimensione interessante perché
mostra una relazione “particolare” con la dimensione del
gradimento di un odore
 Nature or nurture (Apprendimento o innatismo)?
 Sono le risposte edonistiche all’olfatto innate o
apprese.Su questo tema c’è un grosso dibattito
 Quel che si sa è che bambini molto piccoli non mostrano
preferenze fra odori che normalmente vengono definiti
come disgustosi (odore e feci) e quelli che sono
normalmente definiti piacevoli (odore di banane).
 In più è noto che bambini partoriti da madri che
utilizzano spesso sostanze da odori molto forti
(fumo,alcool, aglio) mostrano delle preferenze per
questi odori
 In più studi fra popolazioni con background culturali
diversi mostrano che non esiste un odore universalmente definito come good or bad. Es, i masai si mettono
letame di vacca sui capelli come ornamento!!!
 Il pentagono non è riuscito a produrre un odore
repellente per tutti i gruppi i gruppi etnici!
 Il sapore riguarda tutte le sensazioni che siamo in
grado di percepire tramite i recettori gustativi presenti
sulla lingua.
Esistono diversi tipi di recettori, ognuno dei quali è in
grado di percepire i diversi sapori; attualmente ne sono
stati individuati 5 tipi, che individuano altrettanti
sapori: dolce, amaro, salato, acido, umami.
 L'ultimo gusto è quello del glutammato, molto usato
nella cucina orientale e presente in quantità in alcuni
prodotti stagionati, come il parmigiano reggiano.
 Classicamente si distingue una differente sensibilità
delle varie zone della lingua per i 4 sapori
fondamentali, queste differenze sono più che altro di
tipo quantitativo piuttosto che che qualitativo:
- il dolce si sente maggiormente sulla punta della
lingua;
- l'acido e il salato ai lati della lingua;
- l'amaro in fondo alla lingua (questo si pensa sia un
meccanismo difensivo: molte sostanze tossiche sono
dotate di sapore amaro e una forte percezione di
questo gusto in fondo alla lingua blocca la
deglutizione).


La differenza tra sapore e aroma
 Quando mangiamo una fragola, diciamo che sa di
fragola, ha un sapore di fragola. In realtà, il sapore di
fragola non esiste: come abbiamo visto, esistono solo 5
tipi di sapori: dolce, salato, acido, amaro, umami. E
allora perché la fragola sa di fragola?
Con il naso occluso, le molecole odorose non
arriveranno al naso e se mangiate una caramella alla
frutta sentirete solo sapore dolce, ma nono sarete in
grado di indovinare il gusto della caramella. Liberando
il naso e come per magia sentirete gli aromi, e subito
sarete in grado di dire che la caramella è alla fragola,
piuttosto che all'arancia, piuttosto che alla liquirizia.
 I sapori: cosa rilevano?
Il gusto è un senso di tipo chimico: in altre parole, i
recettori presenti nelle nostre papille sono
programmati per avvertire alcune sostanze che si
sciolgono nella nostra saliva. Questo ci dà già dei dati
interessanti: come molte reazioni chimiche, anche la
percezione gustativa è favorita dalla presenza di acqua
e dal movimento della soluzione, che aumenta il
contatto. Quindi, per sentire bene i sapori nei cibi è
utile una buona irrorazione e una lunga masticazione,
portando il cibo o la bevanda a contatto con tutta la
superficie della lingua.
Il nostro gusto rileva in genere sostanze determinanti
per il nostro equilibrio fisiologico. Salato e acido, ad
esempio, sono due sensazioni che si compensano, e
hanno a che fare con il pH del cibo o della bevanda che
assaggiamo - dato importante per il nostro equilibrio
idrico. L'acido, in particolare, rileva la presenza di
sostanze in grado di liberare ioni idrogeno (H+),
mentre il salato non è dato solo dal sale da cucina o
cloruro di sodio, ma può dipendere dalla
concentrazione anche di altre sostanze (come il
cloruro di potassio, di magnesio, di litio, di ammonio, i
solfati, i bromuri, i nitrati di sodio e di potassio e da
alcuni composti organici).
 Il dolce e l'amaro sono invece rilevazioni più
complesse. Il dolce è il sapore delle opportunità
energetiche, e in quanto tale è il primo ad essere
apprezzato fin dalla nascita. Oltre che dagli zuccheri
come il glucosio, il fruttosio, il saccarosio, il maltosio
ecc., il dolce è dato anche da altri composti organici
(alcoli, polisaccaridi, chetoni, proteine, molecole di
sintesi come la saccarina e alcuni composti inorganici).
 L'amaro è al contrario il senso del pericolo: la
stricnina, la nicotina, la caffeina, la chinina sono solo
alcune delle sostanze pericolose a gusto amaro. La loro
rilevazione è spesso sensibilissima: nelle acqueviti
bastano pochi mg per litro di rame a dare la sgradevole
sensazione. È per questo motivo che molti medicinali
sono amari, pur contenendo la sostanza a
concentrazioni talmente basse da non essere letali ma
curativi.
Segreti della degustazione
 Primo segreto: il tempo
È utile sapere che, quando si assaggia ad esempio una
bevanda, non si avvertono tutti i sapori nello stesso
momento, ma hanno un loro ordine di apparizione.
Questo dipende dal cosiddetto tempo di latenza, cioè
l'intervallo di tempo che la sensazione ci impiega per
venire percepita dall'attimo del contatto con la lingua.
Il primo sapore ad essere rilevato è il salato, che resta
nascosto per meno di un secondo; poi arriva il dolce
(circa un secondo), terzo viene l'acido (poco più di un
secondo) e ultimo l'amaro (più di due secondi).
 Bisogna considerare però anche la persistenza, che per
l'amaro è superiore rispetto agli altri gusti: è inutile
cercare di contrastare un amaro troppo forte con lo
zucchero, perché poco dopo il dolce scompare e lascia
spazio allo spiacevole retrogusto. Il modo più efficace è
invece garantire una buona ricchezza olfattiva: gli
aromi positivi, se hanno una buona persistenza,
lasciano una sensazione gradevole che fa interpretare
diversamente anche l'amaro.
 Secondo segreto: la temperatura
È risaputo che ogni bevanda va servita alla sua
temperatura. Uno dei motivi riguarda la percezione
aromatica, ma un aspetto importante da considerare è
che ogni sapore varia diversamente in base alla
temperatura. L'acido infatti resta tendenzialmente
uguale, ma il salato cresce in modo direttamente
proporzionale. Diverso è il comportamento del dolce e
dell'amaro: quest'ultimo si riduce esponenzialmente
tra i 17 e i 37°, per poi tornare ad aumentare
leggermente
 Il dolce, al contrario, cresce esponenzialmente: per
questo bere bevande come il caffè bollenti può aiutare
a ridurre la quantità di zucchero senza ridurre il
piacere (a meno che gli aromi liberati non siano
sgradevoli, come il sentore legnoso di certi caffè e
l'erbaceo di certi tè).
 Terzo segreto: l'andamento
Se si assaggia una serie di vini, è bene tenere conto che
il nostro gusto non si fa tabula rasa tra un bicchiere e
l'altro: ogni cibo o bevanda che assaggiamo modifica
leggermente la percezione di quello seguente. Il
fenomeno si chiama effetto alone e coinvolge
soprattutto il sapore amaro, oltre che alcune
sensazioni chimiche come l'astringente: se assaggiamo
un vino nettamente amaro, il nostro cervello andrà a
ricercare la stessa sensazione nel vino seguente, e
probabilmente la sentirà più marcata.
Sensi cutanei
 TATTO E PELLE
 La pelle è il primo organo che si sviluppa, e il TATTO il
primo senso ad essere attivo.
Il senso del tatto è pienamente formato a sette
settimane di gestazione, quando il feto è lungo due
centimetri.
 Il TATTO è diverso da tutti gli altri sensi in quanto
implica sempre la presenza del corpo che tocchiamo e
del nostro corpo che tocca l'altro. A differenza che
nella vista e nell'udito, nel CONTATTO sentiamo cose
DENTRO di noi , dentro il nostro corpo. Nel gusto e
nell'olfatto le esperienze sono limitate alle superfici
della cavità nasale e del palato.
Il senso del TATTO è diffuso sull'intera superficie della
pelle, ma le terminazioni nervose sono concentrate
soprattutto in alcune zone: palmo della MANO e DITA
- pianta del PIEDE - LABBRA.
 TEMPERATURA
 PRESSIONE
 DOLORE
SENSI VESTIBOLARI
 L’apparato vestibolare fornisce informazioni utili per
mantenere la postura tramite canali semicircolari che
contengono un liquido capace di spostarsi con la
rotazione del capo
 Utricolo e sacculo (sacchi vestibolari) contribuiscono a
mantenere la posizione eretta del capo. Contengono
cristalli di carbonato di calcio incorporati in una
sostanza gelatinosa legata alle cellule ciliate
dell’organo del Corti. Quando il capo si inclina i
cristalli si spostano
1. Canali semicircolari; 2. Gangli vestibolari superiore ed
inferiore; 3. Nervo vestibolare; 4. Nervo facciale; 5.
Nervo cocleare; 6. Chiocciola; 7. Gangli cocleari;
9. Utricolo
Fisiologia dei Recettori Sensoriali
I sensi
 Nell’antica Grecia, Aristotele classifica le sensazioni che riceviamo dal
mondo esterno in cinque sensi distinti: vista, udito, tatto, olfatto,
gusto.
 Nel settecento, Locke afferma che la mente e’ una tabula rasa plasmata
dall’esperienza, mentre Kant sostiene che vi sono delle categorie a
priori nel nostro modo di conoscere.
 Nell’Ottocento, nasce la psicologia sperimentale (Weber, Fechner,
Helmholtz, Wundt) che cerca di ricondurre I fenomeni psicologici a
fenomeni fisici.
 Mach (1806) ipotizza l’esistenza di un “senso del movimento”, situato
nell’apparato vestibolare, e Bell (1834) l’esistenza di un “senso
muscolare”. Nasce il concetto di propriocezione, esplorato a fondo da
Sherrington.
Cosa sentiamo?
 Esterocettori: ricevono dati dal mondo esterno
 Enterocettori: ricevono dati dall’ambiente interno
 Propriocettori: ricevono dati sulla posizione
dell’individuo nel mondo esterno
Recettori sensoriali
Vibrazione
cutanea
 Rilevano una determinata
Segnale
elettrico
forma di energia
Corpuscolo di Pacini
DRG
 Trasducono un segnale
stimolo in un segnale
elettrico
Al SNC
Trasduzione del segnale
 Misurano stimoli importanti
per la sopravvivenza
Recettori sensoriali-modelli base
 Fotorecettori
 Rispondono alla luce
 Meccanorecettori
 Rispondono a deformazioni meccaniche
 Termocettori
 Rispondono a variazioni di temperatura
 Chemorecettori
 Rispondono alla presenza di determinate molecole
Recettori sensoriali-elenco
 Fotorecettori



Coni (visione fotopica)
Bastoncelli (visione scotopica)
Neuroni gangliari melanopsina+
 Meccanorecettori

Recettori cutanei





Cellule ciliate



Acustiche (udito)
Vestibolari (equilibrio)
Propriocettori




Pacini (vibrazione, derma)
Ruffini (pressione, derma)
Meissner (vibrazione, superficie)
Merkel (pressione, superficie)
Fusi neuromuscolari (stiramento muscolare)
Organi tendinei del Golgi (stiramento delle
articolazioni)
Recettori di stiramento nei visceri
Nocicettori
 Termocettori




Recettori del caldo
Recettori del caldo intenso
Recettori del freddo
Recettori del freddo intenso
 Chemorecettori

Neuroni olfattivi






Olfattivi primari
Vomeronasali
Cellule gustative
Nocicettori
Recettori del prurito
Altri (recettori dei glomi carotidei, etc)
Attributi degli stimoli sensoriali
 Modalitá

Quale forma di energia attiva il recettore in modo efficace?
 Intensitá

Quanta energia contiene lo stimolo?
 Localizzazione

Quale popolazione di recettori viene attivata?
 Cinetica

Quanto durano stimolo e risposta?
Sottomodalita’
 Uno stimolo efficace per un dato organo sensoriale non
evoca risposte da tutti i suoi recettori
(es. coni L rispondono alla luce rossa ma non alla luce blu)
 Per ciascun recettore e’ possibile misurare quale e’ lo
stimolo ottimale (stimolo efficace ad energia minima)
Stimolo ottimale
 Per capire quale sia lo stimolo
ottimale per un recettore lo si
sottopone a stimoli di intensita’
costante ma con un parametro
variabile
 Ad esempio, si puo’ stimolare una
fibra del nervo acustico in situ con
suoni di uguale intensita’ ma diversa
frequenza
 La curva cosi’ ottenuta viene detta
curva di tuning del recettore
La trasduzione
Stimolo
Scarica di
potenziali
d’azione
Al SNC
Trasduzione del segnale
 Come avviene la trasduzione dell’energia del segnale
stimolo in una risposta elettrica?
Correnti e potenziali di recettore
A. Lo stimolo efficace modula una
corrente ionica (corrente di
recettore, cdr).
B. La cdr genera un potenziale di
recettore (pdr) graduale simile ai
potenziali postsinaptici.
C. Il pdr modula la scarica di potenziali
d’azione nelle fibre nervose afferenti
dirette al SNC.
Recettori sensoriali-modelli base
 Fotorecettori
 Rispondono alla luce
 Meccanorecettori
 Rispondono a deformazioni meccaniche
 Termocettori
 Rispondono a variazioni di temperatura
 Chemorecettori
 Rispondono alla presenza di determinate molecole
A cosa serve il potenziale di recettore?
 Recettori di tipo I: con assone,
generano pda (es. neuroni olfattivi)

possiedono una regione di codifica del
pda simile a quella dei neuroni centrali; il
pdr viene codificato in modo simile ai
PSP.
•Recettori di tipo II: senza assone,
generano potenziali graduali (es. cellule
ciliate)
•possiedono sinapsi specializzate in cui il rilascio
di trasmettitore e’ regolato dal pdr graduale.
Trasduzione sensoriale
 Lo stimolo efficace apre (o chiude) un certo numero di canali CNG o
TRP
 Le correnti ioniche generano un potenziale di recettore graduale che:
oppure
RECETTORI DI TIPO I:
RECETTORI DI TIPO II:
Viene codificato in una scarica
di potenziali d’azione che
viaggiano lungo l’assone fino
al SNC
Evoca il rilascio di trasmettitore
Genera PSP nel neurone
afferente primario
I PSP vengono codificati in una
scarica di potenziali d’azione
che viaggiano lungo l’assone
fino al SNC
Definizioni
 Soglia del segnale: intensita’ alla quale il segnale viene
percepito il 50% dei casi
 Soglia di discriminazione: minima differenza
avvertibile in un dato parametro sensoriale
 Adattamento: variazione della soglia di percezione o
discriminazione
Il rapporto segnale-rumore
Tutte le misurazioni effettuate dai recettori
sensoriali sono in presenza di rumore
Segnale: porta informazione
Rumore: non porta informazione
Limite alla quantita’ di informazione apportata dallo
stimolo
 Quanto e’ il rumore?
 Qual e’ il segnale minimo percepibile?
Il rumore termico
 A temperatura ambiente l’agitazione termica produce
un rumore pari a kT=0.6 kcal/mol
 A questo rumore si sommano altre fonti di disturbo,
diverse per ciascuna modalita’ sensoriale
 Nessun recettore puo’ percepire senza amplificazione
un segnale con energia <0.6 kcal/mol
Energia percepita dai fotorecettori
 Stimolo efficace: radiazione elettromagnetica con
lunghezze d’onda tra 400 e 750 nm
 Frequenze = 400-750 * 1012 Hz (Terahertz)
 Energia di 1 fotone: E= hn
 1 fotone a 500 nm (verde) ha E = 57 kcal/mol
 Rapporto segnale-rumore >=100
 Un singolo fotone puo’ venire percepito senza
degradazione causata dal rumore termico
Segnale-rumore nei chemorecettori
 Stimolo efficace: legame chimico del recettore con la
molecola segnale
 Legami chimici deboli (1 kcal/mol)
 Come distinguere una molecola da un’altra?
 “Rumore intrinseco”: legame di molecole non appropriate
 Soluzione: legami deboli multipli e stereoselettivi (EB nei
chemorecettori = 5-10 kcal/mol)
Segnale-rumore nei meccanocettori
 Stimolo efficace per le cellule ciliate acustiche:
vibrazioni dell’aria da 20 Hz a 20 kHz
 Soglia uditiva umana (0 dB, 4 kHz) = 20 mPa
 Questo corrisponde ad un energia cinetica delle
molecole di aria di 0.05 kcal/mol
 I minimi movimenti avvertiti come suoni hanno
un’ampiezza corrispondente a solo il 10% del
rumore termico
 E’ necessario un meccanismo di amplificazione
attiva da parte del sistema recettoriale
Campo recettoriale
 L’insieme di stimoli in grado di attivare
un determinato recettore forma il suo
campo recettoriale
 Sistemi visivo e tattile:
 campo recettoriale di un recettore
consiste di una regione spaziale (zona
cutanea, frazione del campo visivo)
 Sistemi acustico-vestibolare, olfattivo e
gustativo:
 campi recettoriali localizzati in spazi
astratti (es. frequenze nel sistema
acustico)
 Parti dei campi recettoriali di piu’
recettori possono sovrapporsi
Necessita’ di sistemi ridondanti
 Intensita’ sonore necessarie alle diverse
frequenze per evocare una risposta da
una fibra del nervo cocleare.
 Lo stimolo ottimale per questa fibra e’
un suono a 2 kHz
 Suoni a frequenze diverse sono
comunque efficaci, anche se meno
potenti
 Per ricostruire il suono originario non
basta un recettore!
 La ricostruzione completa del suono
necessitera’ di un confronto tra le
risposte di recettori con campi
adiacenti
Localizzazione del segnale
 Stimolo tattile che attiva piu’ recettori adiacenti
 Localizzazione spaziale grossolana a livello dei recettori
Ottimizzazione della localizzazione
1- aumentare il numero
dei recettori
 Vantaggi: maggiore
risoluzione
 Svantaggi: costi
metabolici
Ottimizzazione della localizzazione
In tutti I sistemi sensoriali, la densita’
di recettori e’ massima nelle regioni
piu’ usate per l’esplorazione
Le linee rappresentano la distanza
tra due punti percepiti come distinti
dal sistema tattile nelle varie parti
del corpo.
La distanza e’ minima a livello dei
polpastrelli e massima sul dorso o
sulle gambe.
Inibizione laterale
stimolo
interneuroni
inibitori
In assenza di inibizione laterale la
divergenza dei segnali dai recettori
degrada la localizzazione del
segnale
In presenza di inibizione laterale il
feedback inibitorio migliora la
localizzazione del segnale a livello
dei neuroni afferenti secondari
Capacita’ di informazione
Modalita’
Numero
recettori
Capacita’ di
informazione
(bit/s)
Vista
2*108
107
Udito
3*104
105
Tatto
107
106
Gusto
3*107
103
Olfatto
7*107
105
La capacita’ di informazione non e’ solo funzione del numero di recettori!!!
Cinetica dei segnali temporali
 Recettori tonici (seguono
fedelmente lo stimolo nel
tempo)
Recettori
 Recettori fasici (seguono le
Corpuscoli
di Meissner
variazioni dello stimolo nel
tempo)
 I recettori del dolore
mostrano un andamento
temporale anomalo
(iperalgesia)
Campi
recettoriali
Scarica
Stimolo
Dischi di Merkel
Corpuscoli
di Pacini
Terminazioni
di Ruffini
Adattamento
 Lo stesso stimolo in condizioni diverse puo’ generare
risposte di diversa ampiezza
 Fenomeni di adattamento e modulazione aggiustano la
risposta sensoriale alle necessita’ dell’organismo (es.
Adattamento al buio della retina)
 L’adattamento puo’ essere dovuto a piu’ fenomeni diversi
Schema delle vie sensoriali
1.Recettori periferici
2.Nervi afferenti primari
3.Stazioni di rele’ subtalamiche
4.Talamo
5.Corteccia primaria
6.Cortecce secondarie
7.??
A tutti I livelli il flusso di informazione e’
bidirezionale (sistemi efferenti)
Schema delle vie sensoriali
1.Recettori periferici
2.Nervi afferenti primari
3.Stazioni di rele’ subtalamiche
4.Talamo
5.Corteccia primaria
6.Cortecce secondarie
7.??
A tutti I livelli il flusso di informazione e’
bidirezionale (sistemi efferenti)