Corso di Laurea Magistrale in
“Medicina e Chirurgia”
Biofisica e Fisiologia I
BIOFISICA DELLE MEMBRANE
BIOFISICA DELLE MEMBRANE
Le funzioni biologiche di tutti gli organismi viventi si
svolgono mediante scambio di sostanze ed informazioni
attraverso membrane.
Membrana = struttura che
separa due mezzi diversi
(gas o liquidi) e che regola
selettivamente il trasporto
delle sostanze in essi contenute
in entrata ed in uscita.
compartimento 1
compartimento 2
ambiente esterno
ambiente
interno
Tipi di membrane
biologiche
ambiente esterno
membrana
plasmatica
membrane
intracellulari
ambiente
interno
CELLULA PROCARIOTE:
membrana plasmatica
CELLULA EUCARIOTE:
membrana plasmatica
membrane intracellulari
ambiente esterno all’organismo
membrana apicale
giunzione intercellulare
membrana basolaterale
ambiente interno dell’organismo
membrana epiteliale
Tipi di membrane
biologiche
Membrana alveolare
Tipi di membrane
biologiche
Membrana epiteliale
10-4 cm
Membrana cellulare
10-7cm
I fosfolipidi sono molecole anfipatiche
Organizzazione dei fosfolipidi in acqua
ambiente acquoso
ambiente acquoso
Le proprietà del doppio strato dipendono dalla temperatura
Gruppi laterali idrofobici
CO
NH
PROTEINE DI MEMBRANA
1) CANALI: proteine integrali (generalmente glicoproteine), che funzionano
come pori per consentire l’entrata e l’uscita di determinate sostanze in cellula.
2) TRASPORTATORI (o carriers): proteine che, mediante cambiamenti
conformazionali, consentono il passaggio selettivo di determinate molecole o ioni.
3) RECETTORI: proteine integrali che riconoscono specificatamente
determinate molecole (ormoni, neurotrasmettitori, nutrienti ecc.).
4) ENZIMI: proteine integrali o periferiche che catalizzano reazioni
enzimatiche sulla superficie della membrana.
5) ANCORAGGI DEL CITOSCHELETRO: proteine periferiche,
affacciate dal lato citoplasmatico della membrana, che servono per ancorare i
filamenti del citoscheletro.
6) MARCATORI DI IDENTITA’ CELLULARE: glicoproteine o
glicolipidi caratteristici di ciascun individuo, che permettono l’identificazione
delle cellule provenienti da altri organismi (es. marcatori ABO).
Flussi attraverso membrane
Flusso di sostanza = J =
“quantità di materia” che
attraversa la membrana
per unità di superficie
e per unità di tempo
Flusso (soluto):
JS = mol (soluto) cm-2•s-1
Flusso (soluzione): JV = cm3 (soluzione) cm-2•s-1
Il flusso è una grandezza vettoriale
Flusso totale:
JS = JS12 + JS21
JV = JV12 + JV21
Velocità di diffusione attraverso
membrane
Velocità di trasporto: VS= S x JS [moli soluto/s]
V = S x JV [cm3/s]
Meccanismi di trasporto
Passaggio di sostanze tramite:
processi fisici  trasporto passivo
Processi fisici
Si ha flusso di soluto se tra i 2 compartimenti
esiste una differenza (gradiente) di:
- concentrazione
 diffusione
- potenziale elettrico
 elettrodiffusione
- temperatura
 termodiffusione
- pressione idraulica
 filtrazione
- pressione osmotica
 osmosi
Flusso di soluto: JS = n.moli soluto /(cm2•s)
Flusso globale: JV = volume soluzione/(cm2•s)
Diffusione
Elettrodiffusione
Termodiffusione
Flusso di volume
Osmosi
JS = P ΔC
JS = Ked ΔV
JS = KT ΔT
JV = KP ΔP
JV = Ko Δπ
La legge di Fick descrive la diffusione libera anche in ambienti
non acquosi e quindi anche nell’ambiente interno libero di una
qualsiasi membrana omogenea
La legge di Fick può essere
applicata alla diffusione
passiva attraverso la
membrana cellulare
Cacq1
Cacq1
C m1
C m2
>
Cacq2
Cacq2
x
il flusso netto transmembranario è espresso in funzione delle concentrazioni
dentro la membrana :
R(Cm1 – Cm2)
R = [C]olio/[C]acqua
Diffusione attraverso doppi strati fosfolipidici
JS = P  C
con P = -DmR/x = permeabilità della
membrana
R = coefficiente di ripartizione olio/acqua
R = [S]olio/[S]acqua
Diffusione attraverso doppi strati fosfolipidici
La permeabilità relativa di una molecola attraverso un doppio strato
lipidico è proporzionale al suo coefficiente di ripartizione R tra la fase
di olio e la fase acquosa
Coefficiente di diffusione
Il coefficiente di diffusione libera D dipende da:
- temperatura assoluta T
- caratteristiche fisico-chimiche di soluto e solvente
dimensioni molecola: raggio r
attrito  viscosità liquido
D = kT/6πr
(almeno 10000 volte più grande nei gas che nei liquidi)
k = R/N
N = 6.02●1023
R = 8.3 J●mol-1K-1
Legge di Einstein
B
A
Molecole
R(Å)
D(cm2s-1)
H2O
1,5
2 10-5
O2
2,0
1 10-5
4,5
6,7 10-6
C6H12O6
Hb
31,0
6,9 10-7
Sinapsi chimica
Vescicola presinaptica
Membrana presinaptica
Spazio sinaptico
Membrana postsinaptica
Meccanismi di trasporto
Passaggio di sostanze tramite:
processi biochimici  trasporto facilitato
trasporto attivo
Equilibrio diffusivo
C1
C2
Time (s)
ΔC
J = PΔC
ΔC = costante
J
tempo
Energia libera e diffusione
La variazione di energia libera che si osserva quando una
mole di soluto viene trasferita da un mezzo a
concentrazione C1 ad un mezzo a concentrazione C2 è data
da:
ΔG = RTln(C2/C1)
V2
V1
V indica il volume di soluzione in cui è
contenuta una mole di soluto
ΔG < 0 se C2<C1
ΔG › 0 se C2›C1
ΔG = 0 se C2=C1
Equilibrio diffusivo
ΔG = 0
Distribuzione liquidi corporei