Il dato:
la varietà dei viventi
 Come mai esistono centinaia di milioni
di specie viventi, dalle forme più
semplici alle forme più complesse?
 Come mai gli esseri viventi hanno
quell’aspetto e non un altro?
 Come mai le forme sono soggette a mutamento , si
sono estinte, ne sono comparse di nuove, si sono
diversificate e hanno raggiunto gradi di
complessità maggiori nel corso del tempo?
Trilobiti, Siluriano
OPPURE
“le forme di vita più
semplici precedono
quelle complesse. Gli
uomini derivano dai
pesci” (Anassimandro, VI
sec.a.C.)
Le specie non si evolvono, sono
immutabili. Le forme di vita sono
in scala gerarchica, dalle forme
più semplici a quelle più
complesse, all’apice l’uomo
(scala naturae). (Aristotele, IV
sec. a.C.)
Dopo di loro, la domanda “Come
mai gli esseri viventi hanno quel
determinato aspetto e non un
altro?” semplicemente non si
pone per quasi 2000 anni..
 Fisica e Chimica vivono fin dagli inizi dell’ 800 grandi
successi (Dalton, Mendeleev, Volta, Maxwell ecc.)
 1825 Wohler sintetizza l’urea (si apre il mondo della
chimica dei viventi)
 nascono nuove discipline biologiche: citologia,
genetica, anatomia e fisiologia, istologia
L’ottimismo e la fiducia che la scienza avrebbe spiegato ogni
evento si concretizzò nell’idea di
PROGRESSO
(fede nella perfettibilità, nel miglioramento)
FISSISMO – CATASTROFISMO – CREAZIONISMO
interpretazione letterale della Bibbia, a cui si voleva dare
valenza scientifica.
C. Von Linnè (1707-78 )
“…Noi contiamo tante
specie quante diverse forme
furono create in principio. Vi
sono tante specie quante
diverse produsse in principio
l’Ente infinito…”
Philosophia botanica
1770
Negli esseri viventi è
presente una spinta
interna al cambiamento
che si manifesta
attraverso l’uso e il
disuso delle parti (“l’uso
potenzia l’organo mentre
il disuso lo atrofizza”).
L’organo o la parte
potenziata durante la vita
dell’individuo viene
ereditata dalla prole.
Ereditarietà dei caratteri
acquisiti.
Lo sviluppo
dell’organismo, così
come lo sviluppo della
personalità umana, si
determina grazie al
succedersi di interazioni
contrastanti.
La fisionomia degli
individui è il frutto
dell’interazione tra
popolazione e ambiente.
(Zoonomia, Gli amori
delle piante, 1794-1806).
•Il padre della geologia
(principles of geology, 1833)
•Dilata l’età del pianeta
•La terra non è sempre stata
così come la vediamo. Ha
subito dei mutamenti lenti e
progressivi.
•"the
present is the key to
the past.
the Past is the Key to the
Present “
•La popolazione tende ad accrescersi più rapidamente di quanto si
accrescano le risorse.
La conseguenza è la lotta per la sopravvivenza
(Malthus fu il primo a proporre il controllo demografico della
popolazione umana)
Nasce nel 1809, si iscrive a medicina. Interrotti gli studi si trasferisce a
Cambridge (teologia, suo padre lo voleva pastore protestante).
1831 si imbarca sul Beagle per 57 mesi
1839 si sposa, 10 figli. La minore muore a 12 anni di scarlattina. Ne sarà
segnato in modo profondo. Diventerà agnostico.
1859 pubblica “On the origin of species”. 7 riedizioni nello stesso anno. Il più
grande successo editoriale della storia.
1882 muore. Funerali di stato e sepoltura a Westminster
“… mi venne improvvisamente da pensare che le
modificazioni favorevoli tenderebbero ad essere
conservate e quelle sfavorevoli ad essere
eliminate”…(Darwin, Autobiografia)
On the Origin of Species (1859)
“…Grazie a questa lotta per la vita, qualunque
variazione, anche se lieve, qualunque ne sia
l’origine, purchè risulti in qualsiasi grado utile ad
un individuo appartenente a qualsiasi specie,
contribuirà alla conservazione di quell’individuo e,
in genere, sarà ereditata dai suoi discendenti. A
questo principio, grazie al quale ogni più piccola
variazione, se utile, si conserva, ho dato il nome di
selezione naturale: essa non potrebbe fare nulla se
non si verificassero variazioni favorevoli…”
On the Origin of Species (1859)
“ Si può dire che la selezione naturale scruta di giorno in
giorno, di ora in ora, in tutto il mondo, qualsiasi variazione
anche la più leggera, rifiutando quel che è cattivo e
accumulando quel che è buono; lavorando silenziosamente
e insensibilmente al perfezionamento di ciascun vivente in
rapporto alle sue condizioni di vita…”
“..Nei capitoli precedenti, parlando delle variazioni (…) mi
sono espresso come se fossero dovute al caso. Naturalmente
si tratta di una espressione assolutamente scorretta che,
però, serve a far capire chiaramente la nostra ignoranza
delle cause di ciascuna variazione particolare.”
“Non posso dubitare che la teoria della
discendenza con modificazioni (evoluzione)
abbracci tutti i membri della stessa classe.
Credo che gli animali siano discesi da non più di
quattro o cinque progenitori e le piante da un
numero uguale o minore. L’analogia mi
spingerebbe oltre, cioè a credere che tutti gli
animali e le piante siano discesi da un solo
prototipo”
La selezione naturale conserva e accumula nel
corso dei millenni quelle piccole variazioni
casuali che rendono alcuni individui più adatti a
vivere nel loro ambiente e a uscire vittoriosi nella
lotta per la sopravvivenza
In sé le variazioni non hanno né scopo né
direzione (non c’è finalismo) ma possono essere
più o meno utili a un organismo per la sua
sopravvivenza e per la sua riproduzione.
• Esiste, per natura, una grande variabilità
• Gli individui di ogni specie differiscono l’uno dall’altro per
caratteri che insorgono in modo casuale
•Ogni generazione produce più prole di quanta possa
sopravvivere: la competizione tra gli individui determina
una “lotta per l’esistenza”
•Arrivano a riprodursi solo gli individui che nella
competizione hanno il sopravvento (“sopravvivenza del più
adatto”). La qualità di “più adatto” si manifesta nel
successo riproduttivo, unico evento rilevante ai fini
dell’evoluzione
•Il più adatto in quel momento e in quell’ambiente trasmette
alla discendenza i suoi caratteri e quindi l’evoluzione
procede per piccoli passi : “Natura non fecit saltus”
•Nel tempo si producono nuove specie a partire da un
progenitore comune
 La selezione naturale è il motore dell’evoluzione
 È l’ambiente che “scolpisce” le caratteristiche




dell’organismo.
L’individuo “più forte” coincide con l’individuo “più
adatto” all’ambiente in cui vive
l’insorgere dei caratteri favorevoli/sfavorevoli è dovuto
al caso
Generazione dopo generazione, l’accumularsi delle
caratteristiche più adatte alla sopravvivenza origina
nuove specie da progenitori comuni
QUINDI
L’evoluzione avviene per piccoli passi, gradualmente e
in tempi lunghi
“ Per quanto grandi siano le differenze tra l’uomo e gli
animali, esse sono soltanto di grado e non di
qualità”(Darwin 1871)
 L’uomo si identifica con la specie d’appartenenza
 La sua comparsa nel mondo ha il carattere di evento
fortuito, come quella di qualsiasi altra specie
 Esso è frutto dell’interazione tra mutazioni geniche di
una specie ancestrale e la selezione naturale
 Non c’è centralità dell’essere umano, la dimensione
spirituale è esclusa
L’antica alleanza è rotta: l’uomo sa finalmente che egli è
solo nell’immensa indifferenza dell’Universo da cui è
emerso per caso” (Monod 1971)
 Darwinismo sociale
 Esaltazione del concetto di “razza”
 Distinzione degli uomini in classi sociali
 L’uomo è spiegabile in tutto nei suoi impulsi naturali
(psicologia-sociologia)
 Ai tempi di Darwin, darwinismo significava
Evoluzione, implicando nel termine l’assenza di cause
sopannaturali (sconfina in un campo non suo)
 Oggi, per darwinismo si intende la teoria della
selezione naturale (ed è questa che andremo ad
approfondire)
Disonestà intellettuale (oltre che scientifica)…
Lacune nel modello scientifico
darwiniano
 Prove paleontologiche
 Microevoluzione
 Embriologia comparata
 Biologia molecolare
Evoluzione del cavallo: caso classico di evoluzione
della specie interpretabile con il modello darwiniano
 BISTON BETULARIA
 Il processo di
industralizzazione in
Inghilterra determinò
un inquinamento che
causò il cambiamento
del colore dei tronchi
in nero e
conseguentemente
anche il colore delle ali
della farfalla
Nel 1942 Il termine Evolutionary Synthesis
ed il termine "sintesi“, allude
all'aggiornamento della teoria
darwiniana con l'apporto del pensiero di
scienziati di differente formazione, come
il paleontologo G.G.Simpson, gli zoologi
T.Dobzhansky e E.Mayr.
La sintesi cristallizza un dogma
darwiniano: l’evoluzione si riconduce
esclusivamente ad un graduale
cambiamento nelle linee evolutive di
discendenza dovuto alla pressione
adattativa della selezione naturale.
LE PROVE
DELL’EVOLUZIONE
In TUTTI gli embrioni di vertebrati esiste uno stadio in cui ai
lati della gola sono presenti strutture chiamate tasche
branchiali. Gli embrioni dei vertebrati hanno somiglianze
sorprendenti fino alla 3-4 settimana dal concepimento
Anatomia comparata
Strutture omologhe
 sono quelle che, in diversi
organismi, hanno un'origine
comune, anche se non
necessariamente la stessa
funzione.
Strutture analoghe
 Due caratteri sono analoghi
quando non hanno un'origine
comune ma condividono la
stessa funzione. Ad esempio,
le ali degli uccelli sono
analoghe alle ali delle farfalle.
LE PROVE
DELL’EVOLUZIONE
Specie strettamente
correlate hanno in
comune una
percentuale di DNA e
proteine maggiore
rispetto a specie non
imparentate
5. La biologia molecolare
Il modello
della diversità
in natura è
simile ad un
albero, non ad
una scala. Dal
semplice al
complesso
Storia evolutiva
degli animali
Schema della macroevoluzione
Il modello darwiniano lascia domande aperte..
Il problema della macroevoluzione:
 La pressione ambientale (selezione naturale) è sufficiente
per spiegare le differenze tra i diversi ordini o classi?
Il problema degli “anelli di congiunzione”:
 Gli “anelli di congiunzione” trovati sono in numero molto
inferiore rispetto alle aspettative. Perché?
Il problema dei ritmi dell’evoluzione:
L’evoluzione procede sempre per piccoli passi secondo un
gradualismo filetico?
EVOLUZIONE
MICRO
EVOLUZIONE
ACCUMULO DI
MUTAZIONI A
LIVELLO DEL DNA
MACRO
EVOLUZIONE
PROCESSI
EVOLUTIVI AVVENUTI
SU GRANDE SCALA
IN TEMPI GEOLOGICI
L’occhio del trilobite e …
La teoria degli equilibri punteggiati
Nel 1971, un paleontologo del Museo delle
scienze di N.Y. Eldridge, pubblica un lavoro sui
trilobiti .
La specie si era mantenuta stabile per almeno
6 Ma, c’era stata convivenza tra le specie e la
nuova specie era dotata di un fattore non
collegabile all’ambiente né in termini di
vantaggio (occhio con 17 lenti anziché 18) né in
termini di adattamento ad una variazione
ambientale. La specie con occhi a 17 lenti
aveva fatto estinguere l’altra specie a 18 lenti.
(lotta tra specie e non lotta fra individui)
Nel 1972, il collega Gould, pubblica analoghi
risultati studiando le chiocciole terrestri.
Ne emerge una nuova chiave d’interpretazione
dei meccanismi dell’evoluzione: la teoria degli
equilibri punteggiati
L’occhio del trilobite e …
La teoria degli equilibri punteggiati
Nel 1971, un paleontologo del Museo delle
scienze di N.Y. Eldridge, pubblica un lavoro sui
trilobiti.Le specie in oggetto si era mantenuta
stabile per almeno 6 Ma, l’evoluzione di questa
specie di artropode era stata improvvisa, c’era
stata convivenza tra le specie e la nuova specie
era dotata di un fattore non collegabile
all’ambiente né in termini di vantaggio (occhio con
17 lenti anziché 18) né in termini di adattamento
ad una variazione ambientale. La specie con
occhi a 17 lenti aveva fatto estinguere l’altra
specie a 18 lenti. (lotta tra specie e non lotta fra
individui)
Nel 1972, il collega Gould, pubblica analoghi
risultati studiando le chiocciole terrestri.
Ne emerge una nuova chiave d’interpretazione
dei meccanismi dell’evoluzione: la teoria degli
equilibri punteggiati
Le “limitazioni architettoniche in campo biologico
La scienza dell’ EVO - DEVO
La cupola centrale della cattedrale
presenta nei mosaici una
iconografia dettagliata. Ogni circolo
è suddiviso in quadranti e ogni
quadrante incontra uno dei quattro
pennacchi negli archi sotto la
cupola.
I pennacchi sono dei sottoprodotti
architettonici necessari quando una
cupola è inserita su archi tondi.
I disegni sono così elaborati che
si avrebbe la tentazione che i
pennacchi esistano perché
contengono i disegni (i disegni
come causa dei pennacchi) e non
che i disegni abbiano quella
conformazione perché esistono
obbligatoriamente i pennacchi (il
sistema inizia con una limitazione
architettonica che fornisce uno
spazio nel quale ha lavorato il
mosaicista).
I sacrifici umani degli aztechi sono nati per una cronica mancanza di
proteine?
Oppure un sistema sviluppato per altre ragioni (religiose, culturali, ecc.) ha
generato un sempre maggior numero di corpi freschi e questi furono usati per
qualcosa?
Un esempio: le zampe anteriori del
tirannosauro
 Sono di dimensioni ridotte in
modo abnorme rispetto al resto
del corpo. Perché?
 “Come Tirannosaurus usasse le
zampe anteriori è un problema.
Erano troppo corte persino per
raggiungere la bocca. Forse erano
usate dall’animale per alzarsi da
una posizione distesa.”(Museo
Boston)
EVO DEVO
EVOLUTION DEVELOPMENTAL
BIOLOGY
Un capezzolo vestigiale maschile in
essere umano, rappresenta un vincolo
di sviluppo su base genetica
Le mutazioni a carico dei geni
regolatori determinano anomalie nello sviluppo
dell’individuo, come la presenza di due
segmenti toracici e quattro ali.
La diversità non è da geni diversi
ma dipende il modo in cui è
regolata l’espressione
dei geni.
conclusioni
 “Sono convinto che la selezione sia stata il mezzo principale, ma
non esclusivo, del cambiamento” (Darwin, 1872)
 “non ho mai affermato che l’evoluzione della specie dipenda
solamente dalla selezione naturale”(Darwin, 1880)
 Le costrizioni del progetto architettonico sono ancora più
interessanti da studiare di quanto non lo siano le forze
della selezione che possono mediare il cambiamento
quando questo avviene.
L’immagine dell’evoluzione umana che ha dominato nel
XX secolo
L’idea dell’uomo scimmia con il corpo che si umanizza a seguito
Dello sviluppo cerebrale..
 Conformazione cranio
 Capacità cranica
 Conformazione denti
 Conformazione scheletro
•Dimensione relativa dell’encefalo
•Lunghezza relativa degli arti
•Dimensione e forma del cranio
•Forma del corpo e del torace
•Pollice allungato e dita allungate
•Canini piccoli
•Strutture masticatorie ridotte
•Gestazione e durata della vita prolungata
•Posizione eretta del cranio sulla colonna vertebrale
•Riduzione dei peli corporei
•Dimensioni delle ossa pelviche
•Presenza del mento
•Colonna vertebrale con forma ad s
•Organizzazione dell’encefalo
Cresta sagittale
Dubois (1891)
Scopre a Giava un cranio di 940 cc
Pitecantropo di Giava
Australopitecine
i primi ominidi bipedi
3,5 Ma
Orme di Laetoli
(Kenia, 1978)
Lucy
(Museo di N.Y)
A.
B.
Afarensis
3,2 mil. Hadar area, Ethiopia
 Sono presenti con varie specie da 4 a 1.2 milioni di anni
 4 le specie più antiche 4-2.5 milioni di anni (afarensinsis,




anamensis, africanus, ghari)
2 specie più recenti da 2-1.2 milioni di anni (etiopicus,
boisei)
Sono bipedi-capacità cranica 400-450cc, forte
prognatismo, cresta sagittale, 1-1,5m di altezza, dieta
arboricola, 40-50Kg, dimorfismo sessuale
Non sono state trovate prove certe di utensili
Tutti in Africa (non solo nella Rift valley:uomo del Ciad)
Il genere HOMO
Homo abilis,
gola di Olduvai, Etiopia
2.5-1.8 mil.
640 cc
Convive con le
australopitecine nello
stessa area, nello stesso
ambiente. Industria
Olduvaiana
H.Ergaster
Turkana boy 2 mil
850 cc
Probabile 1° migrazione 1,8 Ma di H. Ergaster
dall’Africa. Probabile origine degli Homo Erectus?
Industria acheuleana 1.4 mil (H. Ergaster recenti)
Riproduzione
Bifacciale musteriano
 H. Abilis 2.5-1.8 milioni di a.; cranio di 640 cc, ossa sottili, faccia






prognata, industria olduvaiana (solo in Africa)
H. Rudolfensis coevo di abilis, capacità 750 cc, sono sconosciute le
proporzioni corporee (solo in africa)
H.Ergaster 2-1.4 milioni a., capacità da 700 a 850 cc, alto, scheletro
moderno (in Africa e in Asia) usa chopper, introduce l’industria
acheuleana
H.erectus: sono denominati tali tutti i reperti fuori dall’Africa(Cina,
Giava, Georgia) datati da 1.8 milioni a 300.000 a. (H.ergaster
migrato ?), cranio da 900 a 1200 cc, assomiglia ad Ergaster , non
può essere classificato tale per la varietà delle forme in cui si
presenta, usa l’industria olduvaiana
H.Antecessor-arcaico in Europa a partire da 800.000 anni fa/
industria pre-acheuleana
H. Heidelbergensis 600.000 a. In Africa e in Europa, cranio di 1100
cc, usa il fuoco, riparo sotto roccia, inizia l’industria Musteriana
H. Neanderthalensis, da 200.000 a 30.000 anni fa, abita solo in
Europa e in Palestina, cranio 1600 cc, anatomia dello scheletro
identica al Sapiens ma il cranio e le ossa interne dell’orecchio sono
molto diverse, usa l’industria Musteriana, il fuoco, ripara sotto roccia
Homo Sapiens
L’ultima migrazione(basata sui reperti fossili)
Qafzeh:H.Sapiens in Palestina 90.000 anni fa
Grotta di Chauvet (Francia) 32.000 anni fa
Grotta di Lescaux (Francia) 17.000 anni fa
Cueva de las Manos (Argentina) 13.000 anni fa
Siamo identici per il 99% agli scimpanzè.
Che cosa ci rende diversi?
L’inizio di una risposta..
 il bipedismo è comparso
prima dello sviluppo
dell’encefalo
 L’aumento del volume
celebrale non è
aumentato in modo
costante (due “balzi”:1,8
mil e 600.00-150.000 anni
) collegato all’aumento
delle capacità cognitive
 “se il cervello umano fosse così
semplice da poterlo capire,
saremmo noi stessi così
semplici da non poterlo capire”
(Emerson Pugh, esperto
informatica IBM)
Anatomia molto simile..
18 milioni pb
18 milioni pb
36 milioni pb di differenza
 DNA uomo e scimpanzè: 3 miliardi pb
 98,8% delle sequenze sono identiche
 1,2 % di differenza corrisponde a 36 milioni di pb
 2 esseri umani non parenti hanno in media 3 milioni di
pb diverse pari allo 0,1%
Il paradosso..
•Ultimo antenato comune: 75 milioni di anni
fa
•99% dei geni dell’uomo ha la controparte
nell’uomo
•Il 96% sono nella stessa posizione
•Le sequenze delle proteine codificate e di
un uomo sono diverse in media del 30% ma
non sono quelle che influiscono sull’aspetto
•Il genoma umano e quello del topo
contengono essenzialmente gli stessi geni
Le prove genetiche indicano che…
l’evoluzione dei primati, delle grandi scimmie antropomorfe
e dell’uomo siano dovute a cambiamenti nella regolazione
genica, in particolare quelli che controllano lo sviluppo.
Ma
È molto difficile studiare gli interruttori dei geni dello
sviluppo umano poiché non possiamo studiare il loro
funzionamento in embrioni umani viventi..
MYH16
gene che codifica per la
catena pesante della miosina,
indispensabile per la
contrazione
 Mutazioni sul gene
determinano
un’assenza/alterazione della
miosina
 Conseguenza: muscolo
temporale (mascellamandibola) ridotto
 Eventi a cascata: influenza
sulla crescita ossea, sulle
dimensioni e sulla forma delle
ossa cranio facciali. Anche
sulla fonazione?

foxp2
 Fattore di trascrizione legato ai




circuiti neuronali dell’area
cerebrale del linguaggio
Mutazioni determinano una
quantità di proteina anomala
che impedisce una corretta
fonazione
FOXP2 è presente in alcuni
primati, nei roditori e in una
specie di uccello
L’evoluzione del gene foxp2 ha
avuto un ruolo nell’origine del
linguaggio verbale?
Mutazioni sulle regioni non
codificanti del gene hanno
probabilmente contribuito ad
una regolazione fine della rete
neuronale
Ian Tattersall
S. Carroll
 “La cosiddetta “ipotesi della singola
 “Dovremo trattenerci dalla
specie” non è mai stata molto
convincente, neppure nei termini
della (scarsa) documentazione
fossile a disposizione 35 anni fa.
Ma la storia implicita in questa
ipotesi, che narrava della lenta
trasformazione di un curvo e
ottenebrato ominide nell’aggraziato
e dotato Homo Sapiens moderno
era assai affascinante, come tutte
le favole che narrano di ranocchi
trasformati in principi”
tendenza naturale di trattare le
nuove scoperte, un fossile, un
punto di riferimento dell’encefalo o
un particolare gene, come “la”
soluzione del rompicapo
dell’evoluzione dell’uomo. La
maggior parte delle scoperte sono i
singoli pezzi di un mosaico più
complesso. La paleoantropologia ci
propone uno schema complesso
(..). Allo stesso modo, la
neurobiologia comparata deve
cercare spiegazioni più fini delle
capacità umane”