I riflessi
In cosa consistono le azioni riflesse?
Rappresentano il meccanismo più semplice con cui il sistema nervoso può dare una
risposta pronta e adeguata a determinati stimoli
Caratteristiche fondamentali delle azioni riflesse:
• Finalismo preciso (utilità)
• Automatismo
CLASSI DI RIFLESSI:
•
Incondizionati (o Innati):
sono geneticamente preordinati
•
Condizionati
richiedono:
1. Un’esperienza precedente dell’evento
2. Il riconoscimento del significato dello stimolo
3. La memorizzazione dello stimolo
Riflessi condizionati
Il cane di Pavlov
1
2
La sua instaurazione richiede:
• Un’esperienza precedente
• Il riconoscimento del significato dello
stimolo
• La memorizzazione dello stimolo
3
4
Gli archi riflessi
Arco riflesso monosinaptico
Gli A R monosinaptici sono principalmente adibiti al controllo dei movimenti
Archi riflessi polisinaptici
Proprietà generali dei riflessi
1) La soglia del riflesso: è l’intensità minima che lo stimolo deve avere per evocare
una risposta riflessa
2) Il tempo riflesso: è l’intervallo che intercorre tra la caduta dello stimolo e la
comparsa della risposta riflessa
Esso comprende:
a) Il tempo di conduzione degli impulsi nelle fibre nervose
b) Il tempo riflesso centrale, dato dal numero di connessioni sinaptiche
3) La sommazione riflessa: è una diretta conseguenza della sommazione temporale
e spaziale dei pps
4) L’inibizione riflessa: consiste nell’arresto di attività dell’effettore (qualora essa
sia in atto).
Comporta la presenza di uno o più interneuroni inibitori e si manifesta negli archi
riflessi inibitori
Tipi di inibizione riflessa
1) Inibizione postsinaptica (è inibita la genesi di PPSE): si possono distinguere
a)
convergenza sullo stesso neurone efferente di due vie nervose, una eccitatoria e
l’altra inibitoria
b) divergenza di una stessa via nervosa afferente con effetti opposti su neuroni
efferenti distinti
La via afferente inibisce direttamente
la via efferente (tramite interneuroni)
Interneuroni inibitori
2) Inibizione presinaptica: è inibita la
liberazione di neurotrasmettitore (eccitatorio)
La via afferente A inibisce la via
afferente B (tramite interneuroni)
I riflessi spinali
propriocettivi
Locazione dei propriocettori:
•
•
•
MUSCOLI
TENDINI
ARTICOLAZIONI
Tramite fibre sensitive primarie inviano segnali inerenti a:
•
•
•
•
Stato di tensione
Stato di allungamento
Grado di flessione
Grado di allungamento
di muscoli e tendini
delle articolazioni
Tipi di propriocettori:
•
•
•
•
Fusi neuromuscolari
Organi tendinei del Golgi
Corpuscoli di Pacini
nelle capsule articolari
Organi di Ruffini

Conferiscono al soggetto la sensibilità cinestesica.
Importanti nella postura e nell’esecuzione dei movimenti volontari
La localizzazione dei fusi neuromuscolari e degli organi
tendinei del Golgi è diversa
Fibre intrafusali
Fibre extrafusali
I fusi neuromuscolari sono localizzati in parallelo con le normali fibre muscolari.
Qui essi vanno incontro alle stesse variazioni di lunghezza del resto del muscolo.
La localizzazione dei fusi neuromuscolari e degli organi
tendinei del Golgi è diversa
neurone afferente
muscolo
tendine
Gli organi tendinei del Golgi sono localizzati a livello dei tendini dei
muscoli, in serie con le fibre muscolari. Qui essi vengono stirati quando il
muscolo si contrae. Pertanto essi risentono della forza con cui il muscolo si
contrae.
organo
tendineo
del Golgi
organo
tendineo
del Golgi
I fusi neuromuscolari sono disposti “in parallelo” e gli
organi tendinei “in serie” alle fibre muscolari ordinarie
I fusi neuromuscolari contengono:
Fibre muscolari intrafusali (2 a sacca e 5 a catena di nuclei) in parallelo con fibre
extafusali (normali fibrocellule muscolari);
Dalle fibre intrafusali a sacca si dipartono fibre nervose afferenti sensibili alla
velocità di stiramento del muscolo (fibre Ia);
Dalle fibre intrafusali a catena si dipartono fibre nervose afferenti (fibre Ia e II)
sensibili al grado di allungamento del muscolo
Assone di un
Fibre
afferenti a
motoneurone
Fibre muscolari
extrafusali
Assoni di
neuroni g
primarie grandi (Ia)
originano sia dalle
fibre intrafusali a
sacco che a catena di
nuclei.
Fibre afferenti
secondarie più
piccole (II) originano
solo dalle fibre
intrafusali a catena di
nuclei.
Fibre muscolari Fibra a catena Spazio
intrafusali
di nuclei
sacca
catena
Fibra a sacca Capsula del
fuso
subcapsulare di nuclei
Le fibre nervose afferenti dalle fibre intrafusali a sacca di nuclei (Ia) segnalano la
velocità di allungamento.
Esse, come i corpuscoli del Pacini si adattano velocemente dopo lo stiramento.
Quindi tali fibre nervose danno una risposta fasica durante lo stiramento e
diventano (quasi) silenti quando la posizione è costante.
velocità
pot. d’azione lungh. del muscolo
Ia
stiramento passivo
Tempo
Entrambe le fibre nervose afferenti (Ia e II) dalle fibre intrafusali a catena di nuclei
scaricano ad una frequenza proporzionale alla lunghezza (grado di stiramento) della
fibra.
lunghezza
pot. d’azione lungh. del muscolo
Ia
II
stiramento passivo
Tempo
Il sistema nervoso centrale controlla direttamente la sensibilità
dei fusi neuromuscolari tramite il sistema gamma efferente
Il sistema gamma efferente (che ha origine dalla sostanza reticolare bulbo
pontina) causa la contrazione delle estremità delle fibre intrafusali. Ciò genera lo
stiramento della parte centrale dove sono localizzate le fibre afferenti.
Il sistema gamma efferente, aumentando o abbassando la sensibilità delle fibre
intrafusali, esegue su di esse un’azione di controllo.
Comparazione delle risposte del fuso durante una contrazione
attiva in assenza e in presenza del sistema gamma efferente
Motoneurone
alfa
Quando c’è una contrazione
attiva causata dai motoneuroni
alfa, ma non dai gamma, le fibre
extrafusali si accorciano, quelle
intrafusali no, e il fuso viene
silenziato
Quando c’è una contrazione
attiva causata da motoneuroni
alfa e gamma, sia le fibre
extrafusali che quelle intrafusali
si accorciano e la sensibilità del
fuso viene mantenuta
Motoneurone
alfa
Motoneurone
gamma
I motoneuroni gamma permettono al fuso neuromuscolare di
mantenere le propria funzionalità mentre il muscolo si sta contraendo
a) Le fibre dei motoneuroni gamma vengono tagliate. Il fuso diminuisce la sua
attività quando il muscoilo è contratto
1
- Motoneurone alfa scarica
- Muscolo si contrae
Il muscolo si contrae
Lungh.
musc.
3
Diminuisce l’allungamento
Potenziali
delle fibre intrafusali
d’azione nel
neurone
sensoriale del
fuso Il muscolo si contrae
Tempo
2
4
- Diminuisce stiramento
del centro delle fibre
intrafusali
- Diminuisce frequenza di
scarica del neurone
sensoriale del fuso
b) La coattivazione alfa-gamma mantiene i fusi funzionali quando il muscolo è
contratto
- I motoneuroni alfa e
1
Il muscolo si contrae
2
Lungh.
musc.
Le fibre intrafusali non si
Potenziali accorcianola frequenza di
d’azione nel scarica rimane costante
neurone
sensoriale del
fuso Il muscolo si contrae
Tempo
2
1
3
gamma scaricano
contemporaneamente
- Il muscolo si contrae
- Lo stiramento del centro
delle fibre intrafusali non
si modifica.
la frequenza di scarica del
neurone sensoriale del
fuso rimane invariata
Il sistema gamma efferente aumenta la sensibilità dei fusi.
I motoneuroni gamma fanno
contrarre le fibre intrafusali a
catena di nuclei, provocando un
aumento di sensibilità
all’allungamento sia nelle fibre
di tipo Ia che II.
Altri motoneuroni gamma fanno
contrarre le fibre a sacca,
provocando un aumento della
sensibilità alla velocità di
allungamento nelle fibre di tipo
Ia.
catena di nuclei
contr.←stir.→contr.
sacca di nuclei
contr.←stir.→contr.
Il riflesso da stiramento monosinaptico (riflesso miotatico) è
generato da fibre nervose afferenti di tipo Ia
Esso è scatenato da uno stiramento del muscolo, quando ad es.
esso è sottoposto a un carico.
Questo riflesso regola la
lunghezza cioè, cerca di
mantenere la lunghezza
del muscolo costante.
Questo riflesso è
monosinaptico e utilizza
grosse fibre (Ia): ciò
accorcia la latenza.
Il riflesso da stiramento monosinaptico (riflesso miotatico)
provoca la contrazione del muscolo agonista
Quando il muscolo si
allunga, sia le fibre extra
che intrafusali vengono
stirate.
Fibra Ia
Ciò aumenta l’attività delle
fibre nervose afferenti Ia,
Muscolo
agonista
Motoneurone a
E a sua volta aumenta
l’attività dei motoneuroni
alfa.
Il muscolo si contrae e la
sua lunghezza diminuisce
Il riflesso da stiramento monosinaptico (riflesso miotatico)
provoca la contrazione del muscolo agonista
La contrazione del
muscolo causata dal
riflesso fa riaccorciare le
fibre extrafusali.
Ma, grazie al sistema
gamma-efferente, anche
le fibre intrafusali si
accorciano.
Il riflesso da stiramento monosinaptico (riflesso miotatico)
provoca il rilassamento del muscolo antagonista
Il riflesso al muscolo antagonista è
reciproco.
Interneurone inibitorio →
il muscolo antagonista si rilassa.
X
Motoneurone a
Muscolo
antagonista
Il riflesso è mediato da fibre
afferenti di tipo II, che sono più
piccole e quindi anche un po’ più
lente.
Riflesso miotatico
neurone
sensoriale
midollo
spinale
fuso
motoneurone
aggiunta del
muscolo
carico
Aggiunta di un carico al muscolo
Il muscolo e il fuso
si allungano quando
il braccio si abbassa
La contrazione riflessa
innescata dal fuso ripristina
la posizione iniziale dell’arto
Neurotrasmettitori implicati nel riflesso miotatico
Neurone
afferente
libera GLU
Recettori
per GLU
Intereurone
inibitorio
libera GLY
Recettori
per GLU
e GLY
Motoneuroni
liberano ACH
muscolo estensore
fuso
muscolo flessore
Recettori
per ACH
L’azione riflessa mediata dall’organo tendineo del Golgi
(riflesso miotatico inverso)
Questo riflesso regola la
tensione, ovvero mantiene una
tensione costante a livello
delle strutture tendinee.
Fibra Ib
Muscolo
agonista
Quando la tensione generata
dal muscolo in contrazione è
moderata, le fibre nervose
afferenti Ib NON vengono
attivate  il riflesso miotatico
inverso NON parte.
Motoneurone a
L’azione riflessa mediata dall’organo tendineo del Golgi
(riflesso miotatico inverso)
Quando la tensione generata
dal muscolo in contrazione
aumenta, le fibre nervose
afferenti Ib vengono attivate.
Esse, attraverso un
interneurone inibitorio
inibiscono i motoneuroni
alfa.
X
Ciò riduce la contrazione e
quindi la tensione del
muscolo.
Significato funzionale: tenuto conto che la soglia di tale riflesso è elevata, esso
diventa dominante sul riflesso miotatico solo quando la tensione meccanica sui
tendini diventa elevata: forte allungamento passivo o contrazione eccezionalmente
intensa.
Finalismo: difensivo, proteggendo muscoli e tendini da potenziali lesioni.
neurone
sensoriale
Riflesso miotatico
midollo
spinale
fuso
motoneurone
aggiunta del
muscolo
carico
Aggiunta di un carico al muscolo
il muscolo
si contrae
interneurone inibit.
motoneurone
org. tend.
del Golgi
La contrazione del
muscolo allunga l’organo
tendineo del Golgi
Il muscolo e il fuso
si allungano quando
il braccio si abbassa
La contrazione riflessa
innescata dal fuso ripristina
la posizione iniziale dell’arto
Riflesso tendineo del Golgi
1 Il neurone sensoriale dall’organo
tendineo del Golgi scarica
2 Il motoneurone è inibito
3 Il muscolo si rilassa
4 Il carico è lasciato cadere
Se il carico è eccessivo viene
attivato il riflesso miotatico inverso
che causa rilassamento esercitando
un’azione protettiva sul muscolo
Unità motorie e fibre muscolari
Definizione di “Unità Motoria”
Una unità motoria consiste di:
1. un singolo motoneurone e
2. tutte le fibre muscolari che esso
innerva.
Tutte le fibre muscolari innervate da
un motoneurone sono dello stesso
tipo. Il motoneurone determina le
caratteristiche delle fibre muscolari.
L’unità motoria è la più piccola unità di attività muscolare. Ciascun potenziale
d’azione nel motoneurone produce sempre attivazione di tutte le fibre muscolari a
cui esso è collegato.
Rapporto di innervazione = # fibre muscolari per motoneurone (ad es. nella figura
questo # è 4). Esempi tipici: mano ~100; gastrocnemio ~ 2000
I tre tipi di fibre e le loro caratteristiche distintive
Tipo 1
• Lenta e resistente alla fatica
• Di colore rosso (a bacchetta di tamburo)
• Resistente alla fatica perchà ricca di mitocondri, mioglobina e eritrociti
• Genera una piccola forza prolungata dovuta al basso rapporto di innervazione con
fibre muscolari sottili
• Ben sviluppata in un corridore di lunghe distanze (maratoneta)
Tipo 2
• Caratteristiche intermedie
Tipo 3
• Rapida e soggetta ad affaticamento
• Colore chiaro (petto di gallina)
• Utilizza una rapida demolizione anaerobica delle scorte di glicogeno
• Genera una forza breve e grande, dovuta ad un alto rapporto di innervazione con
fibre muscolari spesse (difficili da rifornire di O2)
• Ben sviluppata nei sollevatori di pesi
Tensione
Nota : le fibre lente hanno un importante vantaggio
Se una fibra è lenta a contrarsi, è anche lenta a rilassarsi.
Ciò permette una tensione relativamente stazionaria a basse frequanze di attivazione.
Contrazioni lente
Contrazioni rapide
Come viene graduata la contrazione muscolare?
1) Graduando la frequenza di scarica dei singoli motoneuroni
2) Graduando il numero di motoneuroni attivati
Il principio della dimensione stabilisce che piccoli motoneuroni hanno una soglia
più bassa* e quindi sono reclutati prima dei motoneuroni grandi.
Ia
* Perché ? Trovare una
spiegazione in termini di
definizione di costante di
tempo di caricamento
della membrana
Un input piccolo recluta solo motoneuroni piccoli
Un piccolo input da fibre
Ia recluta solo piccoli
motoneuroni che a loro
volta attivano piccole fibre
muscolari (fibre di Tipo 1).
Queste fibre generano un
piccolo (fine) e lento
aumento della tensione. Le
fibre sono resistenti alla
fatica, il che è un bene, in
quanto esse sono quasi
sempre attive. Sono ideali
per il mantenimento della
postura e per le corse di
resistenza.
Input
piccolo
Ia
All’aumentare dell’input, vengono reclutati motoneuroni
progressivamente più grandi
Un grande input da fibre Ia
recluta motoneuroni sia
grandi che piccoli.
Motoneuroni grandi attivano
fibre muscolari grandi (di
Tipo 3). Queste generano un
grande e rapido incremento
di tensione. La tensione
genera rapidamente fatica,
d’altra parte esse esse sono
solo occasionalmente
attivate. Sono ideali per il
sollevamento pesi.
Input
grande
Ia
VERIFICHE
Qual è l’evento che fa iniziare tutti i riflessi nervosi? Che cosa viene
attivato?
Indicare tre tipi di recettori sensoriali che rilevano informazioni utili per i
riflessi muscolari
Il riflesso più semplice quanti neuroni richiede come minimo? Quante
sinapsi? Fate un esempio
Spiegare, in termini di definizione di costante di tempo di caricamento della
membrana perché piccoli motoneuroni hanno una soglia più bassa e quindi
sono reclutati prima di motoneuroni grandi
FINE