RAFFAELE ISSEL
Sulla termobiosi negli animali acquatici.
Ricerche faunistiche e biologiche.
L ScoPo DEL LAVORO.
Non limitarsi, nello studio di una fa.una, alla parte sistermitica e corologiea, ma prendere in considera~ione i
problemi di biologia elle vi si possono connettere; ecco
la via per giungere dall' indagine di una fauna a risultati d'interesse generale. E dw i pl'ohlemi sorgano tanto
più variì ed interessanti quanto più speciali S0110 i fattori cile sugli organismi esercitano diutUl'Ila infi uenza è
cosa talrnente ovv ia da non richiedor cOll1rnenti. Le acque
tenno-minerali, sia per la tompera tura, sia per i materia li
solidi che coutengono, sia per le condizioni geolugil:hc
particolari che presiedono alla loro of'Ìgine, costituiseunu
senza dllbbio un amJJiente molto singolare per la vita animale e degno di studio aCeJlrato e ciò apllurll'il tanto più
vero quando si lJensi che un capitolo curiosu della biologia - la terlllobiosi - conta valenti culturi in altri
campi, specialmente in quello dei batteriolugi, mentre
è stato appena toc<.:ato dagli zoologi, Tali eonsidel'uziuni
m'inducono a pubblicare i risultati delle mie ricerl\he
sulla fauna delle torme Euganee, ricerche incominciate
nellUOi e parzialmente esposte in lwa nota preventiva (55);
riprese poi ad intervalli e terminate nella primavera e
nell' autullllO del 1905. NOll già che io pretenda di presentare uno l:ltudio completo sull' argomento: anzi fra le
questioni che si sono affacciate alla mia mente h.o avuto
cura eli prescegliere non solo lo più importanti, ma anche le più accessibili. lY1ancundomi poi la opportunità di
stLldiare tutte le specie che popolano le terme Euganee,
ho l'Ì volto la mia attenzione a quelle specialmente che
sembravano potermi fornire dati migliori per risolvere le
quistioni prescelte.
R. ISSEt
Eccomi ora a riassumere in poche righe il compito che
mi sono prefisso:
.
.
1.0 Determinare quali siano gli organismi animali che
popolano le terme Euganee (i), specialmente ladclove le
acque calde non si sono ancora mescolate con acque co
muni e conSeI'vano quindi una mineralizzazione prossima
a qllella della sorgente ed una temperatura sUllel'ÌOl'e ai
massimi l'aggiunti dalle acque comuni.
"
2. 0 Vedere se gli animali delle terme costituisc:ano ,
nel loro complesso, una fauna caratteristica, e se le varie
sorgenti termali presentino, rispetto alla fauna, una certa
uniformità.
3,0 Stabilire quali siano le massime temperatlll'e sopportate dai di versi COll1!pQ?e%1~L!lll!ft}lle fauna, e notare sino
a che punto i massirititEmmiciosservati per gli animali
differiscano da quelli osservati per i vegetali.
4.° Osservare se gli animali delle terme Euganee appariscano modificati rispetto ai loro affini di acqua comune
e se animali della stessa specie, esaminati in gruppi di·
versi di sorgenti mostrino anche fm di loro qualche differenza.
5.° Discutere l'importanza delle varie condizioni ambienti di fronte alle particolarità della fauna delle terme
Euganee.
ti.o Trarre dai. dati raccolti le conclusioni più logiche
intorno all'origine di questa fauna.
7.° 'l'l'arre dalle cognizioni attuali in matel'ia e dalle
ricoréhe personali qualche conclusione intomo alla termobiosi negli animali acquatici.
II.
COGNIZIONI ATTUALI SULLA TERi\10BIOSI NI'lLLA l<'AUNA
ACQUATICA.
Da Plinio in poi la letteratura scielltiiìca non manca di
dati varii per indole, per importanza e peI' attentli bilitil
(I) Tutte lo sorgenti la cui temperatura supera la meilia annuale
della regiono sono termali secondo la definizione di Stoppani. Nel
mio lavoro io considero solamente le acque che C. li'. Parona nel suo
trattato (72) denomina termali assolute, qnello cioè che hanno una
temperatura supcriol'e a so" e superiol'H quinlli alla media delle re.gioni piti. calde della terra..
SULLA 'l'gRMOmOSI NEGLI ANIMALI ACQUATICI
5
intorno ad animali abitatori di sorgenti calde. Ricordando
sommariamente quanto si è scritto sull' argomento, non
intendo soltanto di aggiungere qualche notizia storica alle
mie ricerche, ma di mostrare altresì come nessun autore
abbia risolto per altre acque termali quesiti analoghi a
quelli proposti poc' anzi per le Euganee o almeno l'abbia
fatLo soltanto in parte. 81)ero adunque che uno sguardo
alla bibliografia valga in certo modo a giustifical'e le mie
fatiche, nè si vorrà imputarmi a colpa l'aver omesso qualche citazione,.,quando si pensi che le notizie in proposito
sono spesso fl'ammentarie, e sl)arse qua e là in opere appartenenti ai rami più disparati delle scienze naturali.
Le notizie raccolte sono raggruppate a seconda del lato
della questione che intendo di esaminare. Incomincio coi
dati eli fatto, procedendo secondo l' ordine zoologico l)er
accennal'e poi separatamente a qualche nota o memoria
d'indole l)iù complessiva; quanto riguarda in special moclo
le terme Euganee verrà riferito a parte.
R. lSSEL
6
NOME DELLA SPECIE
TElIIPERATURA.
O
Ii:
DEL GRUPPO
LOCALITÀ
SULLA TERMOBIOSI NEGLI ANIMALI ACQUATICI
AUTORE
TgMPERATlJItA.
o
E
LOCALITÀ
DEL
GRUPPO
AUTORI<l E DATA.
Aguas Calicn tes (Mes- Dollfus, 1895 (27).
sico) 35°.
Va ndelli, 1761 (99).
Cancl'i (tuvial1l(!s (l'el-
Sphaemma Dugesi
Protazoi e Vermi.
Philodina erY!'l'ophlal- f
mala
Acqnc termali di
Diglena calellus
Colurus uncinalus
SerravaUe (Isola d' Is- E!Jrcl~herg, 1858 (:30).
Brachionus pala ViiI'. chia), 81°. (')
Enchelys sp.
A mphileptus sp.
Nasgula sp.
EospluJJ'a elon[Jala
\
Terme di Caldiero
Garbini, 1895 (44).
Nematodc libero
I (Veneto), 27°.
Infusori, Rotiferi I
De Saussure, 1796.
Ais: (Savoia) 4.60.
Ncmatodi liberi
Hotiferi, Nemmodi iiTerme di·Carls]Jarl Cohn18132 (rif. Davenport, 1805) (1 ~)J.
beri
(Boem ia), 31-44°.
GOl'clius sp.
Sorgente di Mehadia Poppovieh (rif.Sehmarda, 1877) (89).
57°,5.
l
Molluschi.
Pisiclium thermale
Planopbis lhermalis e
sp. diverse di Limnaea, Physa, ,'171(~ylus, Bythinella
Unio
Sorgenti termali dei
Pirenei, da 18° a un
ma:'1simo di 45° (08:'1('1'- Gineste, 1885 (47).
vato per la Limnaea
lJere{j/ 'a.
Hydrobia sp.
Sorgel1 ti calde (li Bo- De la Fura mi iòm Il'i f.
Dc VaI'igny, 180;l)
na (AIgGria) -12".
(100).
Gastein (Tirolo) 48". Delauuay, 18(J() (2i).
iII St()(mstl'ul1 (l'if. De Stofant, 1801) (~;l).
Islanda 4.3°,
Molluschi e pesci diAcque solforosc. cl i
versi
Ain Tabigah (Siria), 32°. Barrois, 1894 «(I).
(1 ).
Limnaea pel'egJ'a
Lùnnae[t sp.
NOME DELLE SPECIE
E DATA
7
S()rg(~l1tesolfol'()sa
Artropodi.
Small bivalve testace55-65° (') Sorgo caldG, Long (rif. De VUl'igny,
ous animaI (ostra- Arkansas.
18\)3) (100).
codo ~)
(l) Temperatura della sorgente.
phusa (tuviatilis
3l ° Bagno di S. CaVermiculum ... rusciano.
hei coloris, ecc.)
Terme di Baden (ArLaccobius lhermarius
govia), 20-49° (T).
Sorgo caldc, India,
Coleotteri acquatici
1140,4.
Sorgo calde di GlifiSlraliomya sp, larve
nison (Colorado),69° (.).
Uinta (Colorado), 20Slraliomydae
300 sotto l'ebnllizione.
Laghetto term.O (Ca~
Larve di Odonati
lifornia) tempo prossi-·
ma alla ebulliziol1e.
Owen'g Valley (Cali~
Small 'l'ed WOl'ln
fornia) 52° 1/2,
Capo di Buona SpeTipulal'ia sp. larve
ranza, 45°.
Vertebrati.
Pesci indeterminati
»
»
»
»
»
»
Cyp1'inodon dispar
Leuciscus alrariu8
Calostomus ardens
Sparus Desfontainesi
Hane
TOUl'llier, 1895 (95).
Hooker, 1855 (rif. Davenport) (W).
GI'iffitb, 1882 (l'if. Davel1port (:19).
Hamm (rif. BruneI'
(1895) (12).
Kellicott e Columbus,
1897 (57).
h.rtz (rif. da Brunel',
t895) (12).
rif. f>avcsi (75).
Lago termale, isola Sonnerat, 1774 (rif. Régnard) 1891) (83).
di Luzon (Filippine),
86° (*).
Gafsa (Tunisia),37°,5. Desfontaines (rif. Régnard, 189i) (83).
Hatafiti (Abissinia) I Rochet d' Héricourt
(rif. De Varigl1Y,
44°.
1893) (100).
Cumberl. (l'. Régnard.)
Bengala, Vio.
Badger Elro "presso rit v. 11artens, 1856
(67).
Tar, 33°.
YeI!o·wstone Park Linton 1892 (130).
(Stati Uniti), 30°.
Tozer e Cafsa (Tuni- Mareschau (rif. De Vasia), 75° (*).
rign y, 1893 (iDO).
Bagni di S. Giuliano Spallanzani. 1777 (30.
b'ls).
(Pisa), 116°.
(l) Limiti di temperatuI'a che si verificano nel bacino entro al quale
vive il coleottero.
.
!
I
SUI;LA TERMOBIOSI
l'l.. ISSEL
8
NOME DELLE SPECIE
TEMPERATURA
O
E
llEL GRUPPO
LOCALrTÀ
Rana esculenta
D~çc(){)lossus piclus
Bu(o vù'idis
AUTORE E DATA
ACCfllC termali in Giglioli (comunicaijlone verbale, 1809).
Corsica, :30-B5°.
Osservo
dell' An~()I'O ,
Acque termali ,del
1902.
Gnrg'itello (lsola cl' Iscllia), 8:~0 J/2'
Altri nomi che qua e là ho raccolti potrebbero allungare quesI' elenco; mancando però ogni inc1iCllzione di
temperatura ho creduto inutile di riportarli, lWichè nulla
aggiungerebbero a quel poco che si può ricavare dall' esame complessivo. Ricorderò soltanto un crostaceo di tipo
marino c1escl'itto come abitatore di acque termali al Nuovo
Messico: lo Sphaeroma termophilurn Richardson (85) e
come esempio di organismi superiori adattati a quell'ambiente ricorderò le tartarughe che vivono nella sorgente
calda di Trincomalie (isola di Seilan) secondo l'asserzione
di Schmarda (89).
b. CTilica delleosser1-'azioni.. '~ Alcune cifre che
compariscono nell'elenco dianzi presentato, e che ho distinte con nsterisco, non si potevano accettare come sicme 11erchè tro1)1)0 eleva te; era quindi naturale che alcuni natnralisti sospettassel'o in tali cifre errori di osservazione, e riuscì facile spiegare la genesi dell' Ol'r()],()
colla esistenza, in un medesimo bacino, di strati d'accllUt
a temperatura differente. In questa maniera Hoppe Seylor,
Régnard (8:3) ed altri dimostrarono la poca aUemelibilitti
dei massimi troppo alti e spesso viene citata in proposito
le osservazioni di Hoppe Seyler sui pesci eli Bntl.f.lglia, i
quali nuotano presso al fondo dei laghetti ave la temporatltTa non supel'a 250 , mentre aUa superficie clell' acqua
il tel'mometro sale a 55°.
c. Dati intorno alla dist1'ibu.~ione termica della ('auna
ed ai suoi massimi vitali. - Fra i dati testò raccolti, parecchi sono stati utilizzati da autori, i quali, senza aggiungervi osservazioni originali ne citarono un nnlllel'O
più o meno grande onde mostrare l'adattabilità di 01'-
Nb~GLI
ANnIALI ACQr:ATrCI
9
ganismo in condizioni termiclie diverse dalle nOl'mali
e dedurne i massimi tel'lnici compatibili colla vita. De
VarigllY ne tme Ulla tabella elei llwssimi più attendibili; qualche notizia radunano pure Hèg-nal'Cl e Ricliet;
pareccliie ne citano Davenport e Castle (10) per illnstrare
i 101'0 spedmenti e ]e loro induzioni teOl'ieite sull'adattamento termico; la 1'8i1\lyns](y nelle sue helle ricel'che sui
batteri terlìlofili (Un, (7) eStendeI (04) in un suo hreve
articolo sulla terrnohiosi ripOl'tano pure alcune osservazioni come prove di adattamento termico nella fauna acquatica. Essenc!olni occupato clell'argomento nel biennio 189$)900, mi è parso che 10 studio della biologia Lerrnnle, anche prescindendo dnlle questioni teol'iclle, richiedesse un
n u mel'o rnaggi ore di da ti sisternatieamen te l'accolti. I Il fatti
la buona idea espressa dal Pavesi (e da lui messa in pratica eon una nota, (70) di fare uno studio comparativo
sui viventi dt)lle acque minerali non aveva trovato continuatori. Pubblicavo quindi nel '1()OO un piecolo saggio
(.54) eoll' intento di Illostrare l',entità dell'adattamento termico naturale e di far conoscere qualcbe fatto generale
relativo alla popolazione clelle acque termali. Esplol'ate
alcune sorgenti termali italiane (i) indicai oltre a cento
specie riferibili a vari ordini; ne conclusi che protozoi
potevano adattarsi si no a 54" j meLazoi sino a 45° circa,
che soltanto sopra a 40" diventava generale la scarsità
clelle specie, molto Sl)OSSO corl1pensata dal numero gl'ansimo degli inelividui.
.
Sulla distribuzione termica della fauna in un medesimo
rivo caldo meritano eli essere ricordate alcune recenti osservazioni rli Blancharc1 (9), cbe completano quelle più antìche di Gervais; La Cypris balnearia descritta da Moniez
(:) Le sorgenti esplorate L'ul'ono quelle di Acqu i, di Vinaclio e di
Valdieri in Piemonte; snlle ultime avevamo, oltr.e ad un antico
cenno di Fontana (88) qualclle osservazione di Pel'I'oncito (78); la curiosa Huclroscapl/.a vivente delle terme delle Alpi marittime era già
stata inùicata, per Vinadio dal Baudi (71. Visitai anchp, le fonti di
Campiglia e ùi Massa Marittima nella Maremma Toscana, già. ilote
dal punto di vista malacologico, per opera di parecchi autori e segnatmncnte di A. Issel, eli Pantanclli (7:3), di Lotti (GB). Diedi pure
qualche notizia snlla fauna delle aClIue All)llle, ave il.Pavesi (75, aveva
già segnalato organismi animali viventi.
10
R.
ISSEV
,
•
vive
smo
a .):;:'Lo e SI' trova in adunamenti densi sino a 450;
a 440 compariscono granchi d'acqu,a d(~lce (~el~hu.sa ,fi u viatilis, rana adulti e girini) eel errllttel'l. A 43, c,om~~,cI~no
a vee1ersl' a1cu nl' anellidi e si fanno numerosI I glI
, 1111. A
390 non si ritl'ova più alcuna Cl/7J7'is; llllll1:rose I(~rome~
metre corrono alla superficie. A 31° co,n:'p~rls~ono l pesc~
(Beu'bus setivimensis) ee~, abl,lOndano gllIO!, ,I ane ad t~~ te ~
a 20°,5 la fauna si fa plU ricca ed assume l caratteI l eh
una fauna normale.
.
'
recente
indicazione
ci
è
fornita
dal
botalllco
Seti \lt la
,
l"
C l'
'h Il 'l (Illale esplorò parecchie SOl'genti tenDa I III a 1ce,lo
""SI'
farnia e nel Parco Nazionale deglI Stati UllItl. eeone o l
risultati da lui esposti in una nota prevent!va ,e che me~
ritano attenzione perchè l'autore ebbe cura d~ eVitare Ogl~1
cagione di errore nelle misure termometnc11e, non VIvrebbe alcun animale ladclove la temperatura supel'a 43450 C) e laddove la reazione clelle acque è forteu;ente aCi,da.
cl. Adattamento al'tificiale e teo1"ie gene/'alt. - AlI argomento che trattiamo si connettono pure le ,indagini ~n­
tor'no alla influenza della temperatlll'a sulla vita acquatIca
e all'adattamento termico artificiale. Ricordo eli volo come
parecchi naturalisti, da Spallanzani (90 bis) i~ poi ,si ,siano
occupati di determinare il grado di calore 111 CUI SI proelueano mOl'tali alteràzioni per gli organismi (2). Specie
diverse di protozoi e di metazoi d'acqua dolce e marini
veJ;wero sottoposti all' esperimento e si discuss~} i~t(,)l'~10
alla causa che determina la mOl'te e lo stato (lI rIgidItà
pel" calore (WD.l'lllestal"re) che di poeo la pl'ecede; i naturalisti si domandarono quindi se procedendo per gl'adi
non fosse possibile eli abituare un organismo a temperature molto superiori a quelle dell' ambiente suo nOl'u1Ull\
donde gli espel'imenti di adattamento artificiale che offronQ particolare interesse nello studio della biologia terroli\.la perchè ci rendono conto, almeno in parte, eli quanto
a.vviene in natura.
Classica è l'esperienza di Dallinger (18), il quale riuscì,
(I) L'autore accenna soltanto alla vita animale senza specifIcare di
(IUali organismi si tratti.
(2) Una tahella dei risultati ottcn \l ti si trova nel lavoro di Daven•pOI't c Castle (19); un'altra, con dati più numerosi, in Flirth (11.2).
SULLA TERMOmOsr NEGLI ANI:'>!ALI A(;QUATICI
11
mediante lentissimo e gra(luale adattamento, ad abituare
a 70° alcuni flagellati viventi normalmente a 15°. Risultati consimili, quantunqne in grado assai più limitato,
si ottennero anche con animali oltremodo sensihili come
i pP,8ci; così Régnard (83) travb che mentre i ciprini non
sopportano un passa{rgio hru8co da 20 a 25°, si possono
coll'elevazione g'J'aclnale della temperatura acclimare a 35°,
Altri 8perimentatOl'i non si occnparono di ricercare il massimo termieo consp,guibile mediante l'adattamento, ma di
vedere se l' optimurn ed il punto mortale venissero spostati da UI1. adattamento moderato. Mendehlson (69) riscaldando culture di Pa1Ytmechtm mediante opportuna disposizione. riuscì a sposta l'e in poche ore l'optimum termico
di que.gll infusori da 24-28° a ::30-32°. Davenport p, Castle (H1)
allevf:lndo girini di Bufo lentipinosns ad una temperatura
(li 15° superiore a qnella di cui erano tenuti gli esemplari
di confronto. verificarono nn anmenta di circa 30 nel punto
mortale, aumento che durava per un tempo assai lungo
dopo che gli individui erano stati rimessi in acqua fredda.
Gli stessi autori espongono nna loro teoria secondo la
quale il protoplasma reagirebbe agli stimoli termici espellendo acqua. e diventando meno coagulabile; l'adattamento
termico si ridurrebhe quindi ael una disidratazione delle
sostanze proteiche, Qnesta teoria si basa sopra fatti già
da tempo noti: minore coagulabilità delle sostanze proteiche più ricche cl' acqua. maggior resistenza al calore
delle spore, dei semi e deéli animali essiccati (come i 1'0tiferi ed i tarcligradi). MentI'e il Fiirth nella sua fisiologia
chimica degli animali inferiori accoglie favorevolmente le
conclusioni eli Davenport, la signorina Tsi1\lynsky (97)
nelle sue ricerche sui batteri termofili. dopo aver gettato
uno sguardo sulla termobiosi in generale, dubita che la
teoria anzidetta possa spiegarne i fenomeni, poicM molti
altri fatti d'orcline chimico, oltre alla disidratazione, possono contribuire a rendel'e le sostanze proteiche più refrattarie alla coagulazione; e un dubbio analogo espdme
pure lo Stendel nel suo articolo. Anche Setchell, a dare
ragione della maggior resistenza che offrono le alghe azzurre o cianoficee, non crede possa invocarsi la disidratazione ed inclina piuttosto a credere che tra il prato·
13
R. ISSEL
SULLA Tl<m.MOmOSI NEGLI ANIMAtI ACUUATIGI
plasma delle cianoficee termali e quello degli organismi
meno resistenti interceda una, differenza simile a quella
che passa fl'a i pl'oteidi del gruppo delle vitelline e quelli
del gruppo delle globuline.
Certo la teoria di Davcnport è ingegnosa e non manca
di buon fondamento; ma soltanto prove sperimentali molto
elelicate potranno ofi'rirle un appoggio sicuI'o.
e. Origine della fanna termale. - Parecchie specie dell'elenco ripor'tato a pago 6-8 sono indicate come peculiari;
questo è certamente u n indizio che la termobiosi negli
animali acquatici si collega a fatti corologici e faunistici
degni di nota. Nel mio lavoro (54) avevo fatto llotare qualche elemento comu ne fl'a le faune eli acque termali a composizione chimica differente e) e ammettevo che a popolare le tel'me concorressero alcune fra le specie più volgari e diffuse d'acqua dolce insieme ad altre di più ristretta
distribuzione geograflca: s;pede marine, specie peculiari,
specie l'eli tle. Riguardo poi alle specie l'elitte sono di grande
intel'csse le .osservazioni compiute da Drusina ('13) in Ungheria. Nei dintorni di PùspOkfi.trdo (Bischofsbad) si dhvengono giaci menti con miriaeli di Melanopsis fossili; soltanto nelle acque termali della regione si raccolgono
esemplari viventi di Melanopsis Pan'eysi Miihlf., i quali
per lunga serie di forme intermedie si collegano direttamente ai più antichi individui della forma fossile, e debbono quindi considerarsi eome discendenti di quest'ultima.
Di più la iVlelanopsis vive in società con una pìanta palustre; la Nyrnphaea thermalis D. C. oggi enclemica in
Egitto. L'autore conc1ucle che tanto il mollusco quanto la
pianta rappresentano il relitto di un' oasi suhtI'opicale
« die letzten Mohikaner einer subtropischen Oasis »; l'avanzo di una falUla estinta che ha trovato nelle acque
termali condizioni prOI)izie per sopravvivere c1all'èra terziaria sino ai nostri tempi.
Ricorderò finalmente come von lY1artens (67) (vedi più
innanzi) e recentemente il Giard (45) facciano no tare 1'im-
portanza del parallelismo fra l'adattamen to alle acque termali e l'adattamento alle acque salate.
ConeludAndo, la bibliografia sull' argomento annovera
q~Jalche osservazione ben interessante e cflwlehe idea gemale, ma è ancora hlllgi tlall' aver sviscerato tutti i lati
importanti della cIuestione, specialmente per qnanto concerne l'osservazione diretta clella terll1oj,iosi in natura. Le
mie l'icerche, se mi avevano permesso di esporre quakhe
conclusione genel'ale intorno alla fauna delie terme, erano
troppo sommarie e supel'flciali pel' dilucidal'e alcuni" punti,.
parlo in special modo delle modiflcazioni 1110rfolùgicbe
che accompagnano i' adattamento e delle ol'jgini della
fauna; mi sembrava quindi ben fondata la persuasione
che llno studio più minuzioso dell'argomento dovesse COl1dune a qualche l"isultato interessante.
12
l'ontità <li tali somiO'lianze
• () Mi accorgo ora di avere esagcI'ata
_ .
-- b
,
e certo pel'ò che alcune specie dimostrano predilezione per le acque
tcnnaU.
III.
Pochi cenni intorno al
metoelo seguito nelle mie ricerùhe: le osservazioni microscopiche furono compiute in gran parte sul sito, pl'esso le
sorgenti eli Abano, di lVIontegI'Otto e di Battaglia, con un
apparecchio eli Koristka, munito degli obbiettivi 3; 5,8 e
'1/15 sellliapocr. La moggior parte degli animali microscopici si può rendel' visibile spremendo sul porta-oggetti
un p.iccolo grumo di alghe termali; non ho tl'ascmato
tuttavia di esaminare la rnelina e i detriti eli varia natura elle spesso si rinvengono nell'acqua. Non avendo da
trattare speciali questioni di morfologia, sono bastati al
mio scopo mezzi assai semplici di tecnica: i protozoi furono studiati specialmente sul vivo coi soliti metodi, poi
uccisi con sublimato 5 % o coi vapori d'acido oSUlico 1 %
e colorati con carminio o con verde metile', i raUferi narcotizzati C:Oll soluzione 1 % eli cocaina e talvolta fÌi:;sati,
dopo la narcosi, con acido osmico e conservati in soluzione diluita eli formalina (Rousselet); gli animali di dimensione maggiore vennero conservati in alcool eel esaminati poi in laboratol'io. Ho posto gran cura nelle misure
tel'lllometriche e le ho ripetute più volte quando si trattava di determinare il limite vitale eli una specie. In alcuni casi mi SOIlO servito del termometl'O a massima; ho
trovato però piL\ conveniente un grosso termometro orcliMATEHIALE DI STUllIO. -
14
.R. iSSJDt
SULtA '1IERMOBIOSl NBGtI ANIMAtI ACQUA'1'ICI
nario con gr;;tduazioni leggibili ad una cert~ d.istanza. Facendo allora la lettura mentre colla mano SI tIene a~pog­
giato il bulbo nel punto preciso in cui si. ossel:v~ l' ~Il~ll~ale
vivente o si raccolgono le alghe per le llldagl lll mlC) o~co·
piche, si evitano gli errori prodotti dalla pre,s~nza, nel~o
stesso. bacino, di strati acquei a temperatura dltlerente, SIa
nel senso verticale sia nel senso orizzontale. Lo strumento
venne poi verificato .nell' Istituto di fisica dell' Università
di Modena.
Nei Laboratori di Genova (i) e di Modena, oltre al materiale conservato ne bo potuto esaminare di fresco 1acen,
l'
domelo spedire dalle sorgenti o in scatole di latta o llleg lO
in vasi CII vetro a largo collo protetti da astuccio di legno;
quandQ si abbia cura di porre in reeipienti una quantità
piccola di alga (ehe altrunenti la l)utrei'aziolle t:mrebbe
troppO rapida) la fauna si mantiene in vita, andle nella
staglQne calda, dopo un viaggio abbastanza lungo ,eume
quello di Abano a Modena); raceomando quindi questo
mezzo a chi volesse verHic\3,re la esattezza delle mie osservazioni.
Sehbene non abbia tl'ascurato alcuna delle classi zoologicbe rappresentate nella fauna delle terme, mi sono più
specialmente occupato, per quanto riguarda lo stlulio jJarticolare delle specie, (lei Pl'otozoi, dei l'otireri e dei .1llullu~c!.J.i. Tuttavia anchepel' lo studio di qnesti gruppi ho
chiesto talvolta il consiglio di persone autorevoli; Ilor i
rattiferi mi fu largo eli eortel>e aiuta il sig. Chal'les H.ousseleI di Londra, .per i molluschi il Mardl. A. di 1\1011terosato di Palermo. Per i nematucli e gli adl'opudi ::;ono
rieorso alla eortesia cii alcuni spcdalisti; il 11 e 11JU tode te l'male fu dal proi: Parona comunicato al pro!'. O. V. Linsto\V
di Gottinga, l'ostracode mi venne cletGl'lllilUlto dal l)ror. O.
W. Milller cii Greifswalcl, gli insetti dai sig.i 1.>od()l'o e
Mantero di Genova, il ragno dal praY. P. Pavesi. A tutti
questi egregi specialisti esprimo la mia gratitudine
n.
C) Ho cominciato a raccogliere matl·riali per Cluesto lavoro nel
Laboratorio di Zoologia diretto dal P1'01'. Parona.
eJ Mi èpul'e grato di ricordare i proprietari di f.iorgcnti che facilitarono le mie ricerche nelle acqne termali, e specinilllcn te il
COllilll, G. Sacerdoti, proprietario delle terme di Abano, il qua te mi
H,
Ne voglio omettere ltn ringraziamento al prof. G. B. De
Toni, il consiglio del quale mi flt prezioso nel raccogliere
i dati botanici inseriti alla fine del mio lavoro.
IV. L' AMBIENTill.
Le sorgenti termali Euganee sgorgano a piccola distanza
l'una dall'altra in una leggiera depressione della pianura
padovana, lungo una linea sinuosa la quale segne le pendici SE e S dei colli vulcanici datti Euganei. Il primo
gruppo di sorgenti che s'incontra è Cluello di Abano circa
9 km. a SO di Padova, l'ultimo è quello di Val Calaona,
circa 19 km. dalla medesima città. Le acque che ho esplorate sono, in ordine topografico, quelle di Abano e quelle
di Monte Ortone ad O di Abano, indi, procedendo verso
S, quelle di S. Pietro Montagnon, di Montegrutto e di Battaglia; ho poi visitato il laghetto dell' Ispida o Lispida
poco a SO di Battaglia e lo sorgenti cii S. Bartolomeo e
del Bagnarolo a NO dello stesso borgo.
Carattere fisico di queste sorgenti è la temperatura elevatissima (generalmente sopra GOO); carattere chimico comlllle la ricchezza in cloruro sodico per cui vanno classificate fra le acque clorurato-sodi che. Vengo ora a riassumere i dati più importanti relativi alle diverse fon ti,
indicando volta per volta i punti dove ho raccolto il materiale di studio (l).
1.° Abano. Le sorgenti di Abano occupano il primo
posto per la temperatura e per la copia dei sali disciolti;
la polla più calda misura 87° e contiene un residuo solido
di g. 5,3! per litro. Ho fatto numerose ricerche sia nelle
vasche d'acqua termale che stanno sulla piccola eminenza
detta « Montirone », sia nei fossi d'acqua termale o mista
che corrono ai suoi piedi, sia nei serbatoi ove si conserva
il fango termale (melma bigia, compatta, un tuosa, prodotta
dal], azione continuata dell' acqua termale sull'argilla, che
sel've ad uso terapeutico).
porse elflcace aiuto nelle ricerche bibliografiche e non trascurò cortesia alcnna onde rendere piu. agevole il mio compito, nonchè il Conte Col'lnaldi, proprietario delle tennte di Lispida ed il suo agente G. Celotti.
(I). Le analisi chimiche delle varie sorgenti sono radnnatc in appendice al lavoro.
Hl
lt. ISShJt
2.0 Monte Odone. Le' sorgenti eli Monte Orto ne, ci!' .....
·
. mezzo ad O di Abano hanno una temperatUl"~L.,
a 1 lono e .
l'
l'
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'
d'I 75° e contengono
il 38
per ltro (1 ,reSI UO'··
masslllla
.~.
,
solido. Ho compiuto ricerche in due va~che ~ve SI l'acco-'
lie l'acqua termale e nel loro fosso eh scarICO. ,
g
3.° S, Pietro MontagrlOn e Montegrotto. La regIOne che
si stende fra S. Pietro Montagnon e Montegl'oth~, :3-4 km.
a N dei bagni d'Abano, e ricchissima di RorgentI termal,
poco meno calde e mineralizzate di quell~; qualche polI
l'aggiunge infatti i 75°; una ve n' ba p~l alla, base de}~
collinetta chiamata Monte Bortolon, che fece, salIre a 80 1
mercurio del mio termometro. Il residuo fisso fu calcolato'.
in g. 4,5 a S. Pietro e 4,9 a ~?ntegrott~. :at;~ alcune',
ricerche nella vasca' clelIa stabIlunento di S. 11etro e
altre più rninuziose nelle vasche e nei fossi ,cli qUE'lllo cl
Montegrotto, ho esplorato numerosi serbatoi cli fango
pozzanghere, fQ8si caldi e cisterne, situati d'ambo i latE
clella strada che congiunge il villaggio eli S. Pietro alla
stazione ferroviaria di Montegrotto e nel fosso caldo lungo ..
la via che ela S. Pietro conduce a casa Draghi. Ho visitato
pure un laghetto termale eli circa 30 m. di lunghe7.za, che
si trova sotto al poggio eletto Monte Castello, 1 km. ad O
eli S. Pietro.
.
4.° Battaglia; Le sorgenti cli Battaglia, situate a circa
14 km. da Padova, lungo la ferrovia di Bologna, sonCl
meno calde e minel'alizzate delle precedenLi: temperatura
della polla princil)ale 61-G9° (due misure eliverse): l'esiduò/
fisS0 g, 2:5 per litro. Ho ricereato materiale sopra tu Lto'
nelle vasche alimentate dalle ~ol'genti che sboccano presso
lo stabilimen to eli Sant'Elena, sotto al viale per cui si
cede al piazzale, ed ho pure visitato le palle che sgm'gano
nel gran parco alle spalle dello stabilimento e dello (Iuali
una emerge liberamente, mentre le altre alimentano dal
fondo tre laghetti abbastan.7.a estesi, fra loro comunicanti.
5.° Lispicla. Il lagbetto di Lispida, situato a circa 750
m. dal laghetto eli Battaglia, è alimentato da polle termali che emergono elel fondo; le sue dimensioni sono,
secondo Stegagno (93): lunghezza lllassima IO. 150, larghezza massima m. 75, periferiam. 300. La tmnperatura
massima lungo la sponda mi risultI) essore di 45°. Ho
SULLA TI<~R:\IOBlOSI NEGLI ANDrAt.! ACQUATICI
17
fatto osservazioni in vari punti delle rive e nel fosso di
scarico.
6.° S. Bartolomeo. Le due sOI'genti di S. Bartolomeo (le
temperaLure da me misurate sono 55" per l'una e ;Stio per
l'altra), situate cirea 2 km. a NO di Battaglia, alimentano
un bagno in muratura abbandonato ed in rovina, il loro
resicl no tìsso è, seconelo il Gi uli, appena un terzo eli quello
eli Battaglia. Ho raccolto materiale lungo le lJàI'eti elel ha·
gno e clei fossi che ne escono.
7.° Bagnarola. Le sorgenti del Bagnarola sgorgano a
fianco qel ponte omonimo, circa 2 km. ela Battaglia lungo
la via rotabile elle cond nce a Galzignano. Ho raccolto mat.eriale presso ad un gruppo di tre polle clue delle quali
misuravano 57°, la terza 5t!",5. L'acqua termale, appena
sgorgata dal suolo, si, mescola con quella eli un fosso
c:I' acqua comune che corre lungo la via.
Condizione propizia allo sviluppo clella fauna ò la l)resenza eli una rigogliosa flora termale, oggi ben conosoiuta
per meritocli l)3t'ecchi autori fra i quali ricorderò, tra
Vanclelli , il lVlene.!thini e il De Toni. A temo0,1' italiani ,il.
lleratul'e elevatissime questa 110ra è rappresentata soltanto
dai filalnenti bianeastri delle Begght'toa che già il Doncli
aveva osservati a 75°; io li ho ritrovati abbastanza ·numerosi tino a 7()" e no ho osservato ancora qualche ci ult'o
aclerellte alla roccia in nn ruscelletto ehe proviell8 direttamente clalla sorgente elel Montirone, alla tem pel',Hul'a di
t:\O",5 che rappresenta il massimo verillcatu nelle terme
EU(J'çl.nee· se in vicinanza itrll1wcliata clelia sorgente non
llHI~lcass~ro le condizioni eli euiTen te fa vurevoli allo sviluppo elelle Beggiatua, tale massimo potrebbe forse salire anche più in alto. Batteri propriamente eletti maneano nell' aequa delle palle termali (attinta al pUlltO di
elllerO'enza) seeonclo le asserz;oni di Frattini e di Spallied (40). Intol'llo a 60" comincia {l (~Ollll)Urire un feHN
eli alghe, il quale, ~otto ai 50" si sviluppa più, al~bondante
e rigoglioso; esso tinge cli chiazze verdastre lI, fango termale, galloggiamlo alla superficie dell'acqua e lllcrostand~
le pareti eli fossi e di canali. Questo feltro è composto di
cianofieee eli cloroficee e di c1iaturnee, ma sono supmtntLo
le cianofidee eel in particolare alcune specie di Olicillctto1'ia
~
R. ISSEL
SlJLLA Tlm~10BIOsr NEGLI ANIMALI ACQUATICI
'nano nella zona prediletta d.alla fauna
queIl e ch e p redomI
. '
termale e ne costituiscono il princIpale alImento.
ne conclude che l'animale sopporta, sotto la temperatura
normale dell'ambiente, una oscillazione pitì che tripla che
non al disopra, avendo valutato a 48 0 R (60° C) il massimo e a -8 Q R. (_'10 C) il minimo vitale.
Nessuna cognizione nuova dobbiamo agli autori della
prima metà elel secolo passato anche a coloro i quali,
come l'Andrejewsley (1), ci lasciarono monografie complessive, eccezione fatta per il Beggiato (7bis) (1833), il
quale imperfettamente descrive e figura un verme trovato
fra le alghe termali a 300 sotto il nome di Vibrio th81'rnalis e che corrisponde molto 'probabilmente al D01'ylaimtts ,dl"atus. A più riprese, nel corso elel secolo passato,
il gasteropodo termale è oggetto di ri~erche da parte di
malacologi alcuni dei q~ali limitano le loro osservazioni
alla conchiglia, altri, come il l'roschel, le estendono alla
l'adula, più tardi il Frauenfeld (41) distingue dal tipo una
varieHI ch' egli denomina lViedenhofer'i. Autori di guide
locali, come il Foscarini ed il Pezzolo (39, 79,80), citano
come abitatori delle acque termali il ragno Argyroneta
aq'Lwtica, ma delle notizie riferite più o meno esattamente
in altre opere consimili creelo inutile parlare ed accennerò in vece allo scritto di von Martens, ch'è fra i moderni,
il pi LÌ notevole sull' argomento. In questo lavoro il Martens (67) distingl18 la Hyd1'obia (Paludestrina) aponensis
da altre specie affini e si basa specialmente su quella e
sul pesce Cypr'inodon fasciatus elella laguna veneta per
mettere in chiaro, con buoni argomenti, lo. parentela che
collega lo. fauna delle sorgenti caide a quella delle acque
salma8tre. Non· conosco osservazione intorno ael animali
di altri gruppi zoologici se ne togli un breve cenno di
Schmarda il quale a pago 169 cIel suo trattato di zoologia (89) dice « 10h fand Infusorien in heissem Schlamm
del' Quellen von Abano und Montol'tone» eel uno di Garbini (43), il quale cita il Palaemonetes varians come vivente nelle acque termali di Abano.
.
Fatta dunque eccezione per i molluschi poco o nulla si
è aggiunto ai dì nostri a quanto' avevano scritto gli antichi autori padovani; le terme Euganee meritavano quindi
una nuova esplorazione.
18
V. NOTIZIE STORICHE SULLA FAUNA.
,
Intorno alla fauna delle sorgenti ~uganee SI h~~no notizie di antica e recente data; quelle III ,gene~'ale ~lU es~es~
e più esplicite di queste, dobbiamo Illfattr agli ,antIchI
dotti padovani, autori di monografie sulle ter~e, Il ma~­
gioI' numero di indicazioni sull'argomento. GIà ~e forn,Isee il De Dondi (20) nella Enciclopedia De Balnezs, omnz~
quae extant pubblicata nel 1553; l' au.tore . assep,sce d~
aver scorto nelle acque calde di Abano pIC.CO~I ':ermI mortI
e Ji avere certa testimonianza che i medeSImI vlva~o senz~
disagio anche nei punti più caldi. L.o confer,ma Il ~accl
(4) nel suo trattato De Thermis, esprrmendo Il. dubbIO se
tali organismi provengano dalle a~qlle, comum
se vengano generati per singolare e mIrabIle proprret.à delle
termali. Più diff\lse notizie ci dà il celebre botamco Antonio Vallisnieri (98) che vide animali viventi nelle
sche e nelle pozzanghere ove l'acqua é ridotta « ad am~ca
e natural tepidezza » egli accenna ai bucci~li (Puh!Jd~st'nna
aponensis) , alle canterelle nere (probabIl:nente Bzdess~ts
the1'malis) alle squille (Palaemonetes 'o~rwns). Le osservazioni zooloO'iche di. Domenico VandellI (99) segnano un
progresso no~evole in quanto che l'A. non solo cita altri
animali non ancora seaualati nrlle terme Euganee come
la Noctuu (Notonecta) °e le larvae lVluscae Chamaeleontis
(Str-atiomya) ma osserva pure la temperatura alla quale
0
vivono' il massimo da lui indicato per i molluschi (:38 R
= 470,'5 C) è molto prossimo al vero; i richiami e i confronti che egli fa con animali viventi in altre acque calde
dimostrano come non gli sfugga l'interesse biologico dell'argomento. Il Vanclelli ci lascia inoltre lo. descrizione ~
con figure, del mollusco termale. Pochi anni più tardI
(1782) il Don~i-Orologio lo torna a descrivere con maggior precisione e lo dice vivente in tutti i rivoli termali
ove il grado di calore non oltrepassa 35° R (43 8 C) e
laddove lo. corrente è più lenta. Le sue esperienze, dirette
a studiare la resistenza del mollusco agli agenti termici,
sono molto notevoli se si tien conto dell'epoca ; il Dondi
?
:0.-
0
,
0
19
R. ISSEL
20
SULLA TEmIOBIOSI NEGLI ANIMALI ACQUATICI
VI. RICERCHE PERSONALI SULLA FAUNA.
1. Fauna te,"male: habitat e clist1"ib1Mione delle specie
più cw"atteristiche.
Dopo aver accennato a quanto si è scritto sulla fauna
delle tenne Euganee, mi faccio ad esporre le mie osserva:lioni in proposi to e cominciu col distinguere dalle altre le forme più caratteristiehe clelle quali più l:l lungo mi
sono occupato. Tale distinzione si fonda supl'a un t'atto del
quale ci accorgiamo dopo un esame preliminal'e: in una
zona termica che giunge sino ai massimi ossel'vati ecl il
cui limite infel'iore oscilla fra 35 e 40" circa si rinviene
una fauna povera di specie ma talvolta assai ricca di individui. Tali specie dimostrano in generale la rnaggior resistenza alle temperature più elevate e la maggior difl'u·
sione nei val'i g1'uppi di sorgenti. ~e si passa ad esaminare
invece una zona dI tempel'atura J:liù bassa la iisionornia
della t'auna cominda a modificarsi: comparis\;ono cioè
nuove t'orme aleune delle quali dimostrano ancora diffusione assai lal'ga mentre altre fanno apparizioni più isolate; mescolandosi poi con un nurnel'O sempre maggiore
di queste forme (l'l'a eui nun tardano a comparire membri
eli famiglie e di ordini che nella zona pi ù calcia non erano
pel' anca rappresentati) la fauna ter'male tipica viene poco a
poco ad aSSUlllere i caratteri di una fauna comune el'acqua
dolce.
Al complesso più tipico di specie abitanti la zona C0111presa fra 40" circa e i limiti più elevati eli tempel'aLUl'a
assegno il nome di t'auna termale prop t'Ìamcn te della
mentre riserbo l'appellativo di subtel'maLe al complesso
di organismi animali viventi sotto al limite dianzi accennato.
'l'aluno obbieLterà che questa distinzione non è naturale,
nè io lo presumo, vi SOllO infatti alcune specie, segnatamente fra gli i nfusori, la cui aLtl'ibuzione all'una piuttosto
<.;11 e alI ' altra categoria sembrebbe arbitraria; senza eontal'e che alcune specie termali COll ti nuano a 1ll0stl'arsi n umerose ancl1e in mezzo a iuuna subtermale Ilon dubl.Jia.
In favore della mia distinzione debbo pel'l> nutaI'e elro .le
specie più comuni e resistenti manifestanu necessariamente un adattamento più perfetto all' ambien Le e 111eri-
21
tana quindi eli essere considerate come più interessanti e
caratteristiche.
.
Eccomi aclnnque a par'lare della fauna tel'male propriamente detta., R:co .anzitutto il breve elenco clelle specie
colla loro chstrlbuZlOl1e nelle varie sOl'D'enti' oo'ni cifra
. d'
l:>
''='
romana In lca un punto speciale di raccolta in ciascuna
sOI'gente o gruppo eli sorgenti, allo scopo di porgere anche qualehe nOZlOne generale rispetto alla varia frequenza
delle specie osservate.
22
SULLA TERMOBIOSi NEGLI ANIMALI ACQUATICI
R. ISSEL
23
Sia computando il numero delle stazioni di raccolta,
sia il numero degli individui osservati in ogni stagione,
tengono il primo posto Cyclidiurn glattcorna e Frontonia
acuminata fra i Protozoi; Dorylaimus atratus e Paludest1"ina aponensis fra i Metazoi. Le altre specie notate, pur
comparendo con frequenza minore, presentano tuttavia una
notevole cfiffusione; possiamo dire quindi che le terme Euganee, nella zona tel'mica più elevata per la vita animale
albergano una faunula propria, composta di dieci o dodici
specie.
Nell' elenco dianzi riportato l' ostracode Cytheridea torosa figura una sola volta per Abano; cionondimeno lo
considero come specie assai diffnsa, poit;hè, se l' ho raccolto vivente in due sole 10cHlità, esiste però allo stato
subfossile in parecchi altri punti del territorio. Avendo
esaminati infatti alcuni campioni di argilla tolti da terreni prossimi alle sorgenti e gentilmente donatimi dal
compianto prof. De Negri di Genova; ho rinvenuto gusci
senza dubbio appartenenti a Cytheridea in quelli provenienti da Battaglia e da Montegrotto, insieme a conchiglie riferibili alla Paludestrina aponensis. Anche il 1'0tifero Ettchlanis plicata fu osservato in due sole località
(Lispida e Battaglia), però la sua frequenza nel lago di
Lispida (ove l' ho raccolto a temperature più elevate che
non gli altri rotiferi viventi nel medesimo specchio d'acqua) mi inducono ad ascriverlo a questa categoria.
Per affermare che la faunula in questione sia veramente
caratteristica delle terme Euganee occorre ancora dimostrare che essa è costante in quelle acque e non accidentale. Di ciò posso fornire due prove sicure:
-l.o Oltre agli stadiac1ulti ho veduto stadi di SCJSSlOne
non rari fra i protozoi, uova a pieno SVilllppo fra i 1'0tiferi, stadi numerosissimi di sviluppo fra i nematodi,
forme larvali e giovani negli altri metazoi, segno questo
che gli animali citati non solo vivono ma si riproducono
attivamente nelle condizioni in cui vennero osservati.
2. Le osservazioni furono ripetute in anni diversi ed
in stagione diversa: aprile, maggio, settembre e ottobre
1901 (osservazione sul sito), novembre 1901 e luglio 1902
(invio), ottobre 1904 (osservazione sul sito), aprile e giu0
25
ISS1~L
SULLA Tlm:\IOBIOSI TI'lGLI ANDIAU ACQUATICI
gno 1905 (invio). Ora queste nove serie di osservflzioni
mi hanno fornito risultati llressoehè identici sia riguardo
alle sflecie, sia riguardo alla loro diffusione; non può
adunque sussistere alcun duhbio intorno alla costanza della
fauna presa in esame.
, .
Vediamo ora quali particolarità ci offr'ano 1L~ du-:trllmzione geografica e l' habitat delle specie poc' allzi enumerate.
Infusori. Tutto fa ritenere oggidì che gl'infusor! siano
cosmopoliti; non si Pllc'l quindi parlare di distl'ilmzione
geografica, ma soltanto di diffusione Ìll ambienti diversi.
Cycliditt m glmwoma (tav. I, fig. 1), è comunissimo in
ogni acqua dolce sopratutto ave questa. contiene sostanze
organiche in via eli decomposizione; i lavori faunistici lo
dicono comune in varie regioni elcI globo; Entz, Grullel',
Gourret lo indieano anche per l'acqua marina. Conseguenza
dellagranc1e diffusione è la facilità che possiede quest' in
fusorio di adattarsi ad ambienti anormali; l'autore lo ha'
osservato infatti nelle terme di AccIUi, di Vinadio e di Campiglia Marittima; Schewiakofi:' (87) lo ha distinto in un
carpi(JllG IJl'ovenie.nte da una sorgente SOlfol'osa del vnleano Chilauea (isole Auai) in compagnia di solfol)att()l'ì ù
eli M(~npasia p(~l'çtdocca.
F'J'ontonia aCt~rninata i~ pme speeie eli l-rusa e i nel ieatn di
sovente nelle faune emopee od amerìeane (HH); vive anche nei dintorni di Modena; NC~SS1~la elegans (j urla delle
specie che più di fl'equente figurano nei cataloghi di infusoti d'acqua dolce.
Metazoi. Notormnata n(~jas è segnalata in molle aequo
dolci enropee quantunque non sia gellol'HlllIen te in (lieata
come speei:e cornune.
Ruchlanis pUcata ci Ò 11 ota so Itan to come specie mlni ua
PQichè non venne ritrovata :da alcuno <lupo laduscl'iziollO
eli Levander (58) che la raccolse, insieme con E'. lli!((taln
sulle spiaggie dell' isola LOfti (Danirqarea): (lC(:(H'1'U peri')
ricorc1al'e COllle i ~nari che hagna)lO le costo <hlllllSi ahbiano tenue salsedin.e. Fra le congenel'i E'. luna alJita il
mare; E. dilatata è com une al maro o all'acTllla <lo1eo, le
altre sono c1' acqua dolee.
I congeneri di. Dor'ylairnus atl'atitl; vivono .negli <lm-
bienti più svariati, ve n' ha nel terreno, in acqua dolce
ed in mare ((i5;.
Cytheridea tOi'osa è un piccolo ostrncode che abita le
rive elel Nlecliten:aneo, dell'Oceano Atlantico, ciel mare del
Nord, elel Baltico; ed è specie tipiea cl' ae(Iua saltnastra
quantunque si trovi tah'olta anciJe in Dcqua dolce (7). In
ltaliD (I) fu rinvenuta IleI hlglletLo di Ponto presso Fiumicino e nel lago di Braceiano.
Bidessns tliermalis ha una distribuzione geografica molto
inter'essante: L° Hammam Mescutine in l'llscellì leggermente
tel'lnali provenienti dalle granfli sorge nti calcIe dello stesso
nome, in Algeria, 2.° El Kreider in AIg'eria, 3.° in Dalmazia, 4.° in Italia, i soli esemplari ch' io conosca oltre a
quelli delle terme Euganee si trovano nella collezione dell'entomologo Dodero di Genova e vennero raccolti a Porto
COl'sini presso Ravenna(Z). Il Bidessus ther'rnalis comparisce ad llnqlle come speeìe termale o litorale; è vero che
la 10ca1ìHI di El Rreic1er è situata dentro terra ma in
quella rf\gione hanno grande sviluppo i Sciott, i quali,
come l: nolo, sono bacini cl' acqua salata; reputo quindi
pr'ohabile che, anche in AIgel'ia, il Bidessus thermalis
si trovi in conelizioni analoghe a quella di un coleottero
vivente non lungi dal litorale.
Nulla posso clire i11t0l'l10 alla distribuzione della Str'atiomya vivente allo stato di lana nella melma termale,
non avendo det8J'lJ1inata la SIJecie. Ricordo tuttavia come
le larve eli Str'atioJnl/dae vengano di soven te l'accolte in
acque ricche di sali; quelle citate da Florentin (35), a mo'
d'esempio, vivono nelle saline della Lorona ave l'acqua contiene 78 grammi di salo per litro.
Paludestrina aponensis v. Martens (Hl/dI'obia aponensi.>
Mal'tens, Therrnyd'l'nbia aponensis Paulucci) (77). Anche
qui non si parla di distribuzione geografica trattanc10si di
speeìe peculial'e. VolClnc1o acquistare qualehe nozione sull' habitat c1<'\110 fOl'111e am ni occcwre dapprima intenderci
R.
. (I) L'indicazione mi vonl1e gentilmente faVllI'ita dai dottori Masi e
Chiappi di Homa,
(2) Debbo rlu,lstc indicazioni sull'hahitat del Biclessus thel'malis alla
cortesia del dotto Regimhal't di Hevl'cux, specialista in coleotteri
aC(I1I~ticl e rill'cntomolog'o genOVlJse sig. DorleI'CI,
26
R. ISSEL
intorno al modo. di considerare tale affinità. I gasteropodi
prosobranchi appartenenti alla famiglia dei paludi nidi ,
muniti di opercolo a raggi subspirali, furono riuniti da
Hal'tmann ('182'1) nel genel'e Hyclrobia. Questo nome generico ven ne poi smembrato in parecchi altri i quali, per
la diffil~oltà di stabilire criteri ben sicuri, furono applicati·
da diversi autori nei modi più varii e più discordi (I). Non
trattenenclomi sulla sinonimia ricorderò come i.l Paladilhe,
specialista in materia, riunisca le specie affine alla nostra
in una stessa sezione la quale compl'ende il genere IIydrobia d'acqua dolce, il genere Pahulestrina d'Orb. d'acqua
salmastra ed un nuovo genere Peringia pure d'acqua salmastra. Uno specialista più recente, il Locard (62), non
ammette il genere IIycl?'oMa ed ascrive al gruppo in questione soltanto due generi Paludestrina (che accoglie la
maggior parte delle Hydl"obia eli Paladihle) e Peringia "
io seguo il Locarcl parendomi i f'luoi eriteri più logici e
quindi, uniformemente alla sua diagnosi, debbo comprendere la specie d'Abano hel genere Paludest?"ina (2). Consultando allora le indicazioni degli autori relative all'habitéd della Paludest?"ina e delle am ni Pel"ingia vediamo
che tali slJecie sono in gran maggioranza d'acqua marina
o salma.stra.
Vediamo ora se qualcbe specie di Paludesh'ina presenti
particolare affinità con quella di Abano.
Due J;Jahtdest?'ina furono descritte come semplici varietà
della specie Euganea, cioè:
Lo P. aponensis val'. (oxianensis De Stefani (3) (22) (!Iydrob~a aponensis val'. (oxianensis) De Stef. l'accolta in
acqua salina e leggermente termale nel bagno cli Pradill1,{na presso Pieve a Fosciana (Garfagnana).
2.° P. à/ponensis val'. SpinelUi Gredler citata da Clessin ('15)
(I) Lasinonimia sino al 1858 è recata nel lavoro di v. Martens. Riassunti sil\onimici c discussioni in proposito si trovano nei lavori di
Fagot e, di Bourguignat (11).
(2) Locard, seguendo le idee di Bourguignat, ascrive al gen. Palucle.strin-ct,tutte le piccole Paluclinidae a conchiglia conica, u·cntu; a
giri poco convessi a ultimo giro rotondo, spirà in punta, sutura abbastanza proronda, opercolo spirale non concentrico.
(3) Per i caratteri dell'apertura mi sembra una specie distinta.
SULLA
TER~IOBIOSI
NEGLI A);,DIALI ACQUATICI
27
(Tlzennyclrobia aponensis val'. Spinellii GredleI') nel
lago d'Idro.
Havvl poi un' altra specie tennale, molto prossima alla
aponensis cioè 1~ .zinnigasensis PauI. (Thenn!Jcll'obia zinnigasensis PauI.) che vive, secondo la Paulucci (77), nelle
at:'que termali di Zinnigas in Sardegna.
F!inalmenie, stlldian<10 la bihliografia ed nna piccola collezione di Paludestl'ina da me radunata, trovo notevole
1:Iffinità fra la specie d'Ab8no e le seguenti:
P. 1vIacei Caziot della Siagne (Francia meridionale) (1).
P. Beccarii A. Issel (53) Laguna di Orbetello.
P. fViedenho(e1"i Frauenfeld (ThermydJ"obia Wiedenho(e"'i Fl'f.) (2) Scardona, sulla costa Dalmata.
P. O?"teggia Benoit (Thel"mycl1'oMa Orteggia Benoit) (3)
Malta.
P. mU!iaensis Frauenf. (Hydro7Jia rnusaensis Frauenf.).
Pozzanghere salmastre presso le fontane di Mosè (Suez) e
alla foce di un rivo nel 1)Orto di Malta insieme a !VIelania tubercolata (52).
P. elcdiO?' Monterosato (? Thm"myd1'obia elatior Monter.).
Sfax ('l'uni sia).
Concludendo: specie di Paludesli'ina affini alla aponen
sis si raccolgono nei paesi circum-mediterranei in acqua
termale o salmastl'a; o se anche la stazione é d'acqua
"dolce, si tratta quasi sempre di località prossime al mare.
2. Quctlche nota nwrfo,,[r6JfJica e biologicct.
{rJ(;oVtminata (tav. I, fig. ::3). Per quanto concerne la forma del corpo, 1'apparato nucleare, le ciglia
e i tricocisti le mie osservazioni concordano con quelle
degli antori. Ho studiato con qualche minuzia il citostorna (tav. I, fig. 2) il quale non si allontana nella forma
generale da quello di Frontonia leucas, come lo descrivono p. es. Schewiakoff (88) e Florentin (35). La forma
dell' apertura è qnella eli un trIangolo a lati un po' riF?~092t09f1,iJ(jJ,
(I) Specie gentilmente inviatami. dal comandante Caziot di Nizza.
(2) Debbo questa specie alla cortesia del dotto Sturany del Museo
di Vienna.
(3) Questa e la P. elalior mi furono gentilmente donate dal March.
A. di Monterosato.
R.
28
SULl,A TE'R:MOmOSI NEGLI ANIMALi ACl.2tJATICI
ISSEL
,
"
111n o'a in ])a8S0, sino ai due terzi del
curvI che SI pro ' ,.,'
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1'0 rettilineo e l)resenta al Ulal gme (ecorpo, ll1 un so c
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' t l1(lato' la zona chIara ell(, CII conca Il
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~ l" 't'lta rla una sene (11 c01']JUscol1 II I ancltostoma v IIDl ( ,
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t' e 1)01'ta inoltre due serle di clglta. I vacuoll pulben
santil sono tal volta in numero (il' l(1Ie J 't a l a,lt'l a v·e n' ha,
J
Fig. '1
2
,
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. '
3
uno solo situato verso la metà del corpo. Mentre l' infus060, quando lllwta liberamente, non cambia sensibilmenteasl)etto, si deforma invece in mod,o sorpr~ndonte
durante 1'ingestione di nutl'imento volummoso e ll1 particolare elei fila~enti di una cianoficea, la qU91e nelle
terme di Montegrotto. clove ho osservato il fenomeno,
è quasi sempre la Oscillatoria co1'tiana Kuet;" C). Se il
mamento di OsoillatOl"ia rimane diritto e nel centro elel
corlJo , cIuesto si /il.,
II b
un era e di ovoide si fa affusolato (Dg. . ~3),
se invece si dispone lungo una parete, il corpo He vlen
teso come da upa molla, si appiattisce e assumo, a sec:onda della lunghezza del l1larnento, forme a mo;"zaluna
(fig. 1), a cliscO, a falce (fig. 4) o a disco sOl'/~lOnta:o da
un tdangolo (fig. 2). L' infusol'io . riprendo l)()/ lalonua
normale quando, por effetto dei fermenti digestivi, i Illamenti vengOlìO dappri ma rotti e quindi cl igeriti; o l'aspetto primitivo può anche l'ip1'istinarsi in nn istrmte se
l'infusorio è pbbligato ad emettere l'alga (il che si ottiene
colla pressione del copl'i-oggetti). A determinare qnesti
fenomeni che si potrebbero chiamare eli rnetaliolia alimentare, contribuisce senza dubbio altro alla eontl'attilit~
(1) Detel'lUÌflazion[) del mio amillo dotto A. Forti [li Vel'OlH\.
29
del plasma, nna squisita elasticità della mmnhl'ana cellulare.
Nassula elegans. Gli e~ernplari che ho veduto sono pigmontati pìll o meno vivamente in bruno l'ossiccio; essi
conispondono alle Jìgure eli Ellrenhel'g erI a quella di
Schewiakotf (88); non sono rari individui eli piccolissima
statura i quali non hanno aleull s(rozzall1ento in corl'ispondenza della zo Ila adorale ma sono eli t'orma ae<.;oreiata, talvolta lJ1'essochè s1eriea. 11 dtofal'inge a nussa oceupa circa
llll terzo del corllo e, negli illcli vIci ui di l\iolltegrotto, è
furmato da :32-:11::1 baslollclJli.
Notormnata naja:; Ehrh. val'. t1tmmati:; (tav. I, ng. 7).
Rifi:wisco questo rotitero alla N. 1wja:; per la ::>tl'uttura
]Jal'ticolare dell' alJparato matiticatore el1e, salvo la millol'
lU1Jg l1ezza del1'iueudine, si a<.;corcla aJ)JJa::itallza colla ngura
datane da Hudsou e Gosse, qUUll tu Ilque Ile cii treri::iea lJ(;lI'
aleulli partkolari ad illustl'are i quall vale, meglio d'ogui
de::H.a·izlOlIe, il disegno riprodottu Bella tavola l, Jlg. b. 11
calJO, munito di IJle<.;olis::iiIlle auricole, è poeo più stretto
del retito elel cO!'llu elle ::ii va grauatallwlHtl atitiuttig'liauuo
all' innanzi e all' mc1ietro ave termina iIi un gl'an piede d·
liudrico a di ta eOllicbe e terIllinate in YUllta. 111 elò SQIlO
d'a<':<,;ol'do anehe altr'i 'autori elle liallno ùescl'iUo e 1igunJ,to
la iVut01'nmata Naja:;,. hcKsteill (~\)), Hudsoll e Uostie ~51),
Webel' ('lUi). Si llutUIIO però dilt'el'ellze 11011 pie<.;ole tNt I
vari autorI ye!' quallto conCel'lle la struttura del yiede il
quale nOli appal'lsce segmentato nel disegno di ,l!;<.;Ksteill ;
è relativamellte breve e lllunito di soh tre segmenti in
Cl uello eli \Iv' eber, più lungo e meglio clit-stinto uai corlJo
III quello di HudtiOll. Presso i mieI individui si,nuta una
cliftereuza aneOl'a più Sl)iccata ili quanto elle il piede nOli
presell ta larg))i segmell ti ma soitallto pieghe leggiere e
nUlljel'use siluili a quelle che si OS::iel'vallO Ilei JJl'aG/tlon,us.
La statura poi è oltremodo ridotta, osdllando fl'a 11U e
17U (J•• Le ([ui'ereme eìle sl uotano 1't'a i di::;egni cii di ve!'::; i
auto!'i attestauo la gTuude variabilita della ::;pccie, varìaJJilità <.;lIe mi toglie uglli dubLJio cì!'ea la jJertiuellza elei
miei indi vid ui alla ::;jJeei e medesima. La eonsi dera~iorltl
dell' 1tabitat~ la 1'0ggict deL piede e la statura pigmea ba·
stano tuttavia pei} flH'ne una varietà p2t1"~1cQlal'e che denominerò the?"malis.
30
SULLA TERMonrosr NEGLI ANIMALI ACQUATICI
R. lSSBL
EuchZanis pZicata Lèvander (59). La descrizione, di Lè,
vander si limita ai contorni del corpo e :lella 10rIca chè
lo ricopre, all' occhio duplice ed alla seZlOne trasve,rsale
della lorica, distinta quest' ultima dal,la presenza eh tre
paia di cre:;te aliformi; due nel~a pwstra dorsal,e, un~
nella ventrale; slffatta conformazIOne St
rivela molto bene anche negli individui
osservati di fianco (fig. 5). Le mie osservazioni mi permettono di aggiungere i seguenti particolari.
L° CO,me è già. noto per altre Euchla·
nis, la lorica solida si continua anche in
E. plicata con un prolungamento mell)branoso il quale si unisce al margine superiore del capo e, quando il rotifero si
fig. 5
contrae, dà. luogo a pieghe caratteristiche
(tav. I, fig. 5).
.
2." Gli spigoli della duplicatura superiol'e della piastra dorsale sono ispessiti, e, a forte ingrandimento, risultano costituiti da cordoncini sporgenti di 1 11 i/ 2 di larghezza, non uniformi ma interrotti da tre paia di lievi
dilatazioni (tav. I, fig. 5).
3.0 L'apparato masticatore e simile a quello delle altre
Euchlanis e ricorda SOI)ratutto quello di E. dilatata Ehrbi
le particolarità di struttura che valgono a distinguel'!cJ sono
indicate dal disegno (tav. I, i:ig. 6).
4.° Esiste un paio di glandole salivari pil'Ìforrni (tav. I,
fig. 4, gl s), nel punto in cui l'esofago esce cl al ventdglio.
I tubi escretori hanno nel loro tratto inferiore una illllessione costante all'indentro e sono rnuniti di quattl'o (lamme
vibratili i la prima nOll lontana dalla estrernit~\ antfwi()l'e,
la s~conda presso a I)OCO all'altezza del punto uvo termina
la parte solida della lorica; la terza Cl la qutll'ta vieine
l'una all' altra a circa metà elel tratto suddetto (tav. I,
fig. 4) i la forma degli altri organi in tenli non JlI'(~senta
nulla che si discosti dalla Ol'ganizzaziono tipica del gon.
E'~~chlanis.
Dorylairrnts ab"at'us von Linstow (61). Questo nClllatode
vive nelle alghe sommerse ed in quelle sempliCCUlOl1te
in umidite, come pure nella melma contenente detriti ve-
31
getali. Ho voluto ricercare la causa della pigmentazione
intensamente bruna o nera che offre l'adulto. Essa proviene da gocciole colorate che si trovano nelle cellule dell'epitelio intestinale; il diametro di tali gocciole vaPÌa da
1 a 3 I-'- e il loro colore è verde-azzurro nell'intestino medio per farsi poi verde-bruno, giallo e bruno cupo man
mano che si procede verso l'apertura anale; gli ammassi
di gocciole brune appariscono neri a medio ingrandimento
e provengono indubbiamente clalle cianoficee ingerite dal
nematode.
Paluclestrina aponensis von Martens. Non m'indugio
nella diagnosi del mollusco di Abano perchè dovrei ripetOl'e cose già note; voglio soltanto richiamal'e l'attènzione
del lettOl'e sopra le variazioni che subisce la conchiglia
nelle diverse località. della regione Euganea. Espongo a
taleflne le conclusioni alle quali sono pervenuto clopo
un esame comparativo di pareechie centinaia di individui
pI'oveuienti da 15 punti diversi.
La PaZudesirina delle terme Euganee è molto variabile,
e le innumerevoli forme ch'essa presenta si possono raggruppare in 5 varietà. StJg'uenclo i criteri in voga sarebbe
anche lecito elevare tali varietà. al rano'o
eli specie', nono
dimeno la perfetta concordanza nei caratteri dell' apertma
e dell' opercolo, nonchè la presenza di forme intermedie
mi decidono in favore della unità specifica. Ecco in breve
i caratteri, delle val'ietà accennate.
1
(3
fig.
(3
fig. 7
fig. 8
fig. 9
L Palude~trina aponensis typ. (fig. 6-9). Massimi di
lunghezza (verificati in punti diversi): 4-4,7 mm. i spira
composta di 5 giri e solo in via eccezIonale di 5 '/ z o eli
6; altezza dell'apertura contenuta 2,2-2,7 volte nella Iun,ghez7.a totale i altezza del penultimo giro assai maggiore
(talvolta quasi doppia) di quella elel terz' ultimo.
:12
SULLA TER:\lOBIOsI NEGLI A:'\nIALI A(;(..!UATICI
Vive nelle acque termali di Abano (fig. 6), Monte Or;
tane MontcCl'rotto (fig. O), S. Pietro (fig. 7), LiHpida (1ig. 8),
P. ~ponensis ,'al'. TVierlenhofer'i FI'auen1'tìld (41)
(fig. '10). Form8 un poco più tozza (Iella precedel:te,i statura mao'cl'jore (massimi da 5;1 a 5,3 mll1.); non llJI rJsulta
00
che il maO'o'ior
svilnpI)o del pennltimo
too
gil'O rispett.o all' ultimo sia costante.
Vive in un rivo d'acqua lnista e' topida
(23-24") ad Ahano; l'bo tl'ovata pel'c') anche
(j
in un fosso caldo d'acqna termale pura,
-1:3. P. aponensi:> Val'. euganeé6 (.fig. 1'1-.
1:3). Lfl spil'a più lunga e più svulta eOllfe~
l'Ìsceal1a conchiglia un prof1lo pill snello
11g. tu
o ne rnodiika le pl'opol'zioni :. la statul'a
iI1fùtti (1 magg'iore (massimi da Et:3 a 7 111m.) il rnpporto 1'l'a
l'altezzu dell'apertul'a e quella totale della conchiglia maggiore (2,5-~l,'1); il rllllPOl"to eli altezza ft'a il terz' ultimo
ed il penultimo giro minol'c, la conchiglia più spessa e l'esisteùte. l gid di
spira sono O, eli rado 5 1/2 o 5. Ho raccolto questa vaf'ietà in uno st~lgno d\lCqna
6
mista presso la stazione di "Montegrotto
T
(fig. H) e pl't~SsO alle pol\e lel'ululi, che si
versano in 1111 fosso ft'eddo, al ponte del
Hngna)'olo (fig. '12 e '13).
1ig. 15
4. P. CllJonell.sis vnr. tenui:~ (Hg. H).
Simile alla pl'ecedente, mu più piecola (sino n G,1 llIfll.)
e a guscio più fl'agile. In un tepidal'io di ,Montngl'uttu, eOlltenente acqua termale mista eon acqua piov<uw.
2.
D. P. aponensis val'. battagliensis (fig. '15). Simile alle
due precedenti ma più snella e più acuta; statura massima
5 mm.
Vive nelle acque termali di Battaglia (fig. 13).
Il quadro sinottico che qlli' l'iporto pone in evidenza l
per quanto concerne la statura a dift'er'enza fra le varietà
ed il tipo. In tale quadro dove ho riportnto le misure eseguite su Paludestl'ina di quindici località differenti e su
100 esemplari per località; sono rillol'tati i massimi, le
medie e il nU111ero degli esemplari eli ciascuna localiHI
superiod a 4 mm.
I,ungh, me!lio,
Località e tempera t.
In
Abano - Rivo misto.
23°
~oo
Serbatoio
Fosso
31 "
Vasca.
:17"
!t2~fl5°
Fosso
Monto Or'tono - Fosso.
~O"
S, Pietro - Serhatoio
~O"
Lag'hetto
35"
Bagno eli Nerone (')
27°
Montegrotto - Tepidario
:~8"
Fosso
38"
Stagno misto
28-29°
Battaglia - Ruscello
30°
Lispidn - Emissario.
34°
Bag-n aralo - Fosso misto 35·40°
mUl.
LllUgh. Ul1>88.
in lUlJJ.
Superiori
a 4:
IIllJl.
3,~
5
2,9
3,i
4,1
4,7
7
:3,1
3,0
~A
5,:~
1
:15
2,7
~
~~,()
~,3
:3,2
3,5
3,2
3,11
4,4
3,5
3,2
~
~,8
4,7
5, t
4,6
(1,3
~,g
~,7
7
9
2
1
1
i
22
42
4
61
15
3
90
La val'. euganea non offre sempre carattel'i così estl'emi
come nelle figUl~e;alctlni individui fanno passaggio al tipo
e qualche volta coneordano con questo; reciprocamente la
forma tipica tende qua e là a modificarsi nel sellSO della
eU!Jcwiea.
Termini di transizioni. alla euganea assai più numerosi
cile nella specie vivente ho trovato fra le P. aponensis
suhfossili eli Montegrotto e di Lispida.
RiguarcI0 alla biologia clelia Paluclestrinc~ aponensis in
fig. li
Dg. 12
Hg. 13.
Hg. 1-1
(I) Cisterna di costruzione romana, presso al M. Bor'tolon.
Atti d.lla Sooi.tà LiYllstica
a,
34
BOLLA TEIU.101l1OS1 ~EGLI Ai\IMALI ACQUATiCI
R. ISSIDL
generale noterò come essa frequenti s~lamente le acque
termali e.1e miste; mai le acque comUnI. Lungo la strada
fl'a Abano e Monte Ortone corre un fosso termale a cui
si uniscono un fosso d'acqua fredda mista ad uno scolo
termale ed uno di acqua comune. Or bene, le Pahtdest1"ina,
abbondantissime nel rivo calcio si trovano ancora abba·
stanza frequenti nel rivo misto; nel primo tratto del rivo
d'acqua comune ve n' ha qualcuna che sembra come intorpidita; a pochi metri dalla confluenza scomparisce del
tutto per cedere il posto ad altri molluschi, e specialmente
ad una Vivipa?"Ct.
Ad ogni modo, sia in acqua mista, sia in acqua comune,
non si può dire ch'essa risenta in modo continuato 1'influenza dell' alta temperatura poichè suole uscire tal volta
clall' acqua; di frequente si vedono sassi emergenti dai
ruscelli termali oppure oggetti galleggianti (pezzi di legno,
foglie secche, ecc.) ricoperti da uno strato nero; un vero
mantello vivente formato da centinaia, spesso anche da
migliaia di Paludest1"ina.
4. Adattamento termico.
Mi propongo ora di far noto sino a qual punto le condizioni di temperatura alle quali è soggetta la fauna termale si allontanino dalle comuni e rifel'isco prima di tutto
i massimi di temperatura osservati per le singole specie:
50-51 °
50°
F?"ontonia aC~tminata .
48°
Nassula elegans .
Rotiferi Notommata najas val'. the1"malis 4.5°
4.'1 0
Euchlanis plicata
46-47°
Nematodi DO?"ylaimus atratus
45"
Crostacei Cytericlea torosa.
45°
Insetti Stratiomya sp., larve .
44°
Biclessus thermalis .
46°
Molluschi Paludesb'ina aponensis
Protozoi Cyclidium glaucoma.
occorre tuttavia notare come le cifre ripol'tate rappresentino dei massimi assoluti che non sempre coincidono coi
massimi comuni: qualche volta avviene soltanto in via
35
eccezionale che un individuo si spinga siIlo alle temperature indieate.
Il limite ch' io chiamo massimo comune si trova IleI' lo
più un paio di gradi al disoLto elel massimo assoluto;
l' optimurn poi risulta notevolmente inferiure: 8, 10, 12
graelipiù in basso, c, per quanto ho potuto vcdere, soggetto ad oscillaziuni più ampie presso i IH'otozoi che non
presso i rnetazoi. Per spieg:ll'e con un esempio questa condizione di eose, tolgo dalle mie note quanto riguarda la
distribuzione termica del Cyclidium glaucoma:
Montegrotto, piccola vasca in muratura, 50··51". Un esemplare su tre preparat~ e).
S. Pietro, fosso termale 50". Idem (osservazione fatta in
due stagioni di verse).
Montegrotto, fusso termale, 49-50°. Sino a 3·-1 esemplari
per preparato.
Ba ttaglia, vasca in nIllI'a tu l'a, 4U". Sinu a li ue esemplari
per prepal'ato.
S. PieLI'o, 48". Uno o due esumplari per preIWl'ato.
Abano, l\1ontegl'otto, S. Bartolumeo, 4[)0. EsewIJlari tal vulta
searsi, talvolta nU\Ilerosi per ogni prelJaI'ato.
S. Pietro, lagiletto termale, Ho. Innumerevoli inclividui iI{
ogni preparato.
In modo poeo dissimile si comportano le altre specie: la
F'l'ontonia si spinge soltanto per eccezione sino a 50", men-
tre si l'inviene qua e là abbastanza comnne a 45-4()o e
comune in molti saggi a 40-42"; la Nassula è frequente
ancora a 42-43" nel bagno di S. J3artolorneo.
Delle Eltchlanis mi si presentarono o due individui per
l)l'el)arato in una vasca di Battaglia a 41° e a Lispida a
40", in quest'ultima 10calità diventa molto più abbondante
verso i 35°, la Notmnmata è talvolta frequento a 42-43" e
molto più comune a 36·37°.
. Di Dm'J)laimu8 brulicano talvolta le alghe anche sopra
l 40
adunurnenti compatti di Cyther'idea vi sono a 3501
,
(I) Preparati allestiti con una goccia d'acqua ricoperta da un coprioggetti 18 X 18.
36
R. ISsgL
300, il massimo di 45° fu osservato pit:l volte per le larve
di stratiomya, quantunque la loro seele preferita sia la
melma tepida a 35-38 0 • In quanto al Bidessus si incontra di sovente. seblJE'ne non comune, tanto a 35" quanto
li 4.0". Negli adunamenti di Paludestdna. formati talvolta
da più migliaia di inelividui, la parte più compatta della
colonia si trova generalmente fra 320 e 3Go, i limiti del
banco si spingono comunemente a 4'1 0 e 4.2°; soltanto qualche individuo più ardito si avventura sino a 44-45"; tre
sole volte ho verifleato il massimo eli 4G" durante il mio
soggiorno nelle terme Euganee; Ulla volta a Battaglia e
due ad Abano. Abbiamo dunque Ilna faun1l1aclle vive in
condizioni propriamente eccezionali di temperatura; si
tratta ora eli vedere se tali condizioni siano costanti. Certo
per molte delle località esplorate non le possiamo elir tali,
poichè le esigenze degli s.tabilimenti di cura fanno sì cbe
spesso si modifichi l'atIiiusso dell' acqua nei fossi e nelle
vasche, cambiandone la temperatura; in alcuni luogbi l)oi,
come ad Abano, fossati e sel'batoi vengono due \'01 to all'anno prosciugati e ripuliti. A ciò bisogna aggiungere le
variazioni termiche natura li alle quali van SOggfltlC tutte
le sorgenti calde; nel caso speciale di A bano non sono
davvero molto ampie nè molto rapide poichè la mislll'a di
Nasini del 1900 concorda con quella di 13izio del 1877;
ma non escludo clle possano avere qualcbe peso,
Debbo però notarf;\ che le osservazioni futto in pozza n
ghere ed in fossi ave le condizioni naturali non mi ri,
sulta siano modificate, mi hanno fornito ri:.;ulLnti po<.:o dissimili da quelle compiute presso gli stabilitllenti di cUI'n,
credo quindi che la costanza dell'ambiente non abl.lia notevol~1ente alterati i fenomeni di adattamento ehe ho passato In rassegna in questo capitolo.
5. Modificazioni rnorfologiche,
A chi confronti le specie dianzi enunHll'ale sin coi disegni e le d~scrizioni degli autori, sia eon osolllphu'i di
altra provelllenza, non si manifestano cUil'er'onr.e sen:.;ibili
di forma o di colore l'l'a gli individui termali elI j loro
a~ni di acque comuni, Così la mancama dfll!a macchia
plgmentata sopra il citostoma di Frontonia acuminata non
SULLA TERl\WBlOSI NEG:Ll ANIMALI ACt,.!UATICI
37
può ascri,versi a varietà locale, poich:'), al llir'e di Roux,
la macchw non è costante neppure tra gli i ndividui di
aC(Illa comune e, per mio conto, avenllo esaminate numerose Fl'ontonia dei dintorni eli Moden3. posso conffwmaJ'c
[aIe ass81'zi?ne. ~ra i rotif8ri la NotOJJlmatn najas pre~ent~ un pIede dI struttura partieolare (veeli pago 20) e
l! pIede della EuchlCt'nis plicata è più sviluppato, in paragone alla lunghezza del corpo, di qnanto l'isulti dai disegni eli Levander; tuttavia la variabilità ben nota dei
rotifel'i mi vieta di cercare una relazione sicura fra l'a·
normalità dell'ambiente e questa differenza di secondario
valore. Al trimentì stanno le cose se passiamo a consider~re, le d,imensioni degli individui esaminati. Alcune speCIe Infatti presentano una dinlinuzione di statura, talvolta
appre~~abilesoltant~ presso ,gli individui di Abano; sempre plll accentuata III que:,;tl che non in quelli delle aUre
località esplorate.
Ecco le cifre:
Cyclidiwrn gla~~coma
Roux t86) . .
18-24 1.1
Schewiakoff (88). . 18-24 »
Individui di Genova
(misurati dall'autore)
Individui eli Abano.
»
di S. Pietro, Montegl'ptto, LÌspida .
FI"Ontonia acurninetta
Roux (86). . . '100-240 {J.
Scl1ewiakoff (88) 120-140 »
Henderson (50). 100-350 »
Individui di Mo18-27 » dena (misurati
dall'autore).
'125-'179»
'17-21 » Individui di Abano (35-4;")°),
74-H5 »
Individui diMon20-26 » tegl'Otto, S, Pietro 80-'149 »
Individui di Lispida (30-40°). .130-184»
Nassula elegans
100-140 i.1
Scl1ewiakofl' (88)
100-'140 »
Roux (86),
Individui delle terme Euganee 30-'120 »
Dove poi la riduzione di statura raggiunge il massimo
38
R. ISS1JJL
SULLA TlmMoBIOSI NIWLI ANIMALI ACQUATICI
si è nella Notommata najas che ha dato origino a(l una
varietà. pigmea:
Eckstein (29)
Hudson e Gosse (5'1).
We])er (102). . . .
Individui di Abano .
»
di Mon tegl'otto
e Lispida. .
Individ ui di S. Bartolomeo. . .
250 1.1
50S » (t/GO inch.)
GOO »
110-120 1.1
150-fGO
»
'115-'175
»
Pcr contro le dimensiolli della Euchlanù 'lJlicata c della
Cythe?'idea t01'osa sono comprese f'J'a i limiti illdieati dagli autori.
Anche nelle variazioni clella Palltdestrina {/,ponensis,
sullc (Iuali mi sono di già intrattenuto, si verifica Hn fatto
analogo a quello citato per gli infusod eel i rotifel'Ì: abbiamo veduto infatti che le varietà più pieeole appartengono al gruppo eli Abano e eli Monte Ortone llluntre le
più grandi compariscono a Montegrotto e special1uellte al
Bag'narolo, poco eliscosto da S. Bartolomeo.
G. Pazma sLtbte1'male e 1'08t1'0 del Palaemou(!ù's.
Come già ho accennato, chiamo faulla snl,tcH'llltl1n qll('lla
che sembra segnare jn certo modo il passaggio dalla thnlla
tel'male più caratteristica alla fauna COll1une 1l',leqna dolen.
I limiti di temperatura vanno dai lìwssilni più elo\',lti sino
ad un minimo che io porrei fm 2G" f) :10", llOielIl\ qnÌvj la
temperatura c1iffel'Ìsco poco da (IucIla J'aggilll1l.a dnlll~ ncl!no
sottili nei massimi estivi e l)Orchò a (p{cIstn 1J\lIIpl~l'ntlll'a
le acque termali si sono per lo più gi:\ n]('sl'olal(' con
a:que comuni in modo da aSSUlllOre anelin lllln l'Olll]lusiZlOne cbimica più vicina alla Ilunuale, L' nnddl'lll.o nel
quale vivono
le specie sllhtormali si llislillO"Ut'
lUIl't~iJi" ('U/l.
n
ser~a 1Il parte, anche nelle zone più tOllI}X'ratf', la vl'getazlOne a base di OscillatoriCl special(~ delle [l'I'IIW,
.
" ~n, quest.o c~mpo le mie ricerche sono state lIlGno l!stl'se;
e ceIto qUll1ch che nuove osservazioni potl'eblll!I'O di Illultu
accrescel'e l'elenco delle specie in Ilal'ola
39
Ciò tuttavia avrebbe, a mio parore, una utilità l'olativa,
perchè non ne verrebbero modificate le conclusioni tratte
dalle mie ricerche. E vengo senz' altro ad en umorare le
specie osservate.
Protozoi.
lIyalodisc~ls li?nax Duj. Abano; Montegrotto, I3attaglia,
S. Bartolomeo, abbastanza comune a 85", qualche individuo
sino a 45". Lunghezza 1:3-25 fJ-.
AmoelJa pr-oteus Ehrb. Abano, Battaglia, rara, da 35" a
4.5°. Un individuo Iloi fosso eli S. Pietro a 50°, Lunghezza
25-50 i.1.
Actinophrys sol Ehrb. S. Bartolomeo, a 38°. Lunghezza
48-69 f.1.
Enehel!Js. sp S. Bartolomeo, a 42 43", Lunghezza 49-68 i.1•.
Colpocla cUCUll:~lS Mi111. S. Bartolomeo, 400 raro, qualche individuo sino a 44".
Pcwarneciwm (uw'elia Miil J. S. Bartolomeu, osservato
a 38-40°. Lunghezza '157-207 1.1.
Chilodon cucullus Miill. S. Bal'tolom. 38-39°, Lispida 35°.
Loxocephaltls g1'an~tlosus Ken1. Lispida 36".
.Meto2nts sigrnoicles Clap. e Lachm. Ahano, Monte 01'tone, S. Pietro da 35° a 45°, diffuso, ma non frequente.
Lunghezza 76-90 f.1.
Cothurniopsis irnbe1'bis EhI'. Sul guscio di Cytheridea
tm'osa ad Abano, 35°. Daday (16) rinvenne recentemente
la medesima specie sulla Cythe?'eis sicula Brady.
Oxy tricha rCllla.x Stein. Abano, Montegrotto, S. Pietro,
abbastanza comune a 32·35°, qualche raro individuo sino
a 45°. Lunghezza 69-86 fJ-.
Oxytricha sp. Abano, Battaglia, MontegTotto, Lispiela,
comune a 30-35°, qualche individuo sino a 40°.
Euplotes patella Ehrb. Abano, Montegrotto, LIspida,
S. Pietro; osservato a 32° e 35". Lunghezza 63-114 f.1 ..
Rotiferi.
Roti{er' vztlgm'is Ellrb. S. Bartolomeo, 38°.
RoUrer sp. Montegrotto, Lispida, 32-35°.
Metopidia solidus Gosso. Montegrotto, 40".
R. ISsmL
40
SULLA TElniOBIOSI NEGLI ANL\IALI ACQTJ,\TICI
J.1f. tTipteTct Ehrb. Montegrotto, 28°.
JYIonostyla bulla Ehrh. Lispida, ~:l5°.
Distyla ineTmis Bryce. Lispicla, 32-:3B", Montegrotto,
380 predomina insieme colla specie seguente,
, Colurusloncheres Gosse sp. Lispida, 32-;3:~", Albano
sino a 35°.
Brachionus U1'ceolcwis Miill. Montegrotto, Lispirla,
32-33°.
Gastrotrich i.
Lepidoderrna ocellatum Metchn. S. Dartolomeo 38°.
Chaetonotus sp. Montegrotto, 40°.
Molluschi.
Plan01"bis corneus Linn. In un rivo d'acqua lllista
presso la sorgente del Bagnarola, 34°.•
Lirnnaea ovata Drap. Nella stessa località a 37-38°.
Crostacei.
Gammarus (luviatiUs Roes. Nei serbatoi eli fllngo di
Abano, Montegrotto, S. Pietro, si spinge sino a 35-::l00; è
molto abbondante a 27°.
Palaernonetes varians L. Ho raccolto questa speeic
più
meno comune, in tutti i fossi cl' acqua tormalo o
mista a lenta corrente e a podata considerevole, tomo
pure nei laghetti di Battaglia. Ad Ahano si trova rd.ll(ifldantissima in alcuni serbatoi di fango a 28-20", IlO ver/nIo
.nuotare parecchi individui a 35° senza incomodo aplw ('on le;
come massimo ho trovato 37°.
°
Insetti.
Orthetrum cancellaturn Linn., larve. I\Iontng'l'ultn, S.
Pietro; vivono nella melma o sulla parete delle vaselln
sino ad un massimo eli 38°. Gli adulLi volano numol'osi
in estate, presso le sorgenti.
8igara Scholtzi Fieb. Abano~ in una vmwn n :KI-:j;I".
41
Bidessus ,qeminus Fabr, Monte Odone in una piccola
vasca a 32°.
Heloc/;ares dilutus El'. Dagnarola, :31" in aequa mista.
VertebratL
ScardiniLlS eJ'ytl'o]Jlltalmus Linn. C)
Ga"terosteus aculeata" Linn.
Ho peseato giovani esemplari in uno stagno cl' acqua
mista, ::'ìituato vicino alla stm>;ione ferroviaria di Montegrotto, la temperatura massima alla qnale si avventurano
è di 29-30°,
Rana esculentc/' Linn. Nei fossati termali a lY1ontegl'otto. La tempel'attll'a alla quale possono rimanet'8 a
lungo senza soffrire, non supem :34-:33°. f\ll' avvicinarsi
cl elI ' uomo le ho ved li te a tuffarsi a 40" e pel'fi no a 4:3";
è tuttavia evidente che tanto ealore le disturba poichè
non vi rimangono elIO pochi secondi, e ne escono per
tuffarsi nuovamente in un pnnto più temperato.
Intorno alla ripal'tizione delle specie
Osservazione. osserverò quanto segue:
Gli infusori i potrichi , e {n paI'tÌL;olare le O.'X.~ytricha,
sono quelli che pi lÌ spesso aecompagnano la Fr:mtonia,
il Cyclirlium, il Dor'ylainu'/'s anche a temperature elevate
mentre le altre specie compaiono meno frequenti, notando
poi come il numero degli elementi avventizi, sia di gl'an
lunga maggiore a S. Bal'tolomeo (la sorgente llleno lllineralizzata) che non nelle altl'e località.
Quanto concerne la distribuzione geografica delle specie subtermaJi enumerat.e non offre particolare interesse,
trattandosi eli specie assai clitfuse nelle acque comuni, e
cbe, secondo ogni probabilità, abbondano nelle aeque dolci
della regione, Fra gli insetti l' 01"thetnml, è specie cl iffusa
in Europa, e molto comune nella provincia di Padova
(Pirotta (82 bis), Tacchetti (1)4 bis). Del Bidessus gerninus e
(1) Nel lago <li Arquà, in parte alimentato di palle termali simili
a quelle di A])ano, si allevano già da tempo i muggini (lIfu,r;il cephal1l8 p, M. capilo) i quali però non vi si riprod ucono (vedi De Toni,
Bullo e Paoletti) (24).
R.
42
STJLLA TERMomOSI
ISSEL
dell' Helochat'es dilutus va ricordato?a f~cilità ~olla.qual~
, d ttano all' ambiente termale; Il prImo VIve InfattI
SI a a
. .
) 390 '
nelle terme di CampIglIa (Maremma Toscana a, . e In
elle di Acqui a 40°, il secondo a 42" a CampIglIa e a
fil 't'l'
qu
Valdieri (Piemonte) (54). L'amtìpodo Garmn~1"us Il'M'L',W
'/. '/.s
pullula negli stagni e n:i f~ssati ,de~la :eglOne e VI sono
pure comuni i molluschI e l pescI CItatI.
I massimi indicati per i pesci concord:mo molto bene con
quelli 'osservati sperimentalmente cla Maurel. e Lagriffe(68),
Mi è parso che nessuna di qlleste SpE'.cle presentasse
particolarità morfologich~ degne. di l~ar,ticolare m~nzione:
Non voglio omettere pero alCUnI datI lTlteressantl che SI
riferiscono al Palaemonetes varians delle terme Euganee
e in particolare alla variabilità dei suoi denti rostrali.
Per' formarmi un coneetto di questa variabilità ho raccolto numerosi esemplari di Palaemonetes in 4 punti delle
terme Euganee, mi sono procurato Palaemonetes eli altre
località italiane e dati sui Palaemonetes del Nord. Come
è noto nell'Europa meridionale il Palaernonetes è ancora
specie marina o salmastra, mentre nella regione ci rcummediterranea si è trasformato in specie cl' acqua (10Ice. Negli esemplari che ho personal mente esami nati tengo conto
dei denti rostraliinferiori e superiori su 30 individui per
ogni località.
Località (1)
Acqua"
dolce
comune
Acqua
tel'momineraLe
Denti del
Denti
margine
del
margine sup, inferiol'e
345 678 i 2 3
Palaemoneles del Morlenese .. , OO 3 20' 7 O O 28 2
»
deL Padovano .... O 07203 O 2 27 i
»
del Napolet.° illume
Seboto)
O 1 7 20 2 _.-_.
O O 26
It
.---
I
Palaemonetes di Battaglia ....
»
di San Pietro ,(baguo
di Nerone)
»
di S. Pietro (laghetto
termale) , , . , . . .
:.
di Abano
__
OO 3 20 71
O 28 2
O 07 19 /10
O 27 3
OO 8 19 3 O
O i 187 4 O
2 27 i
Acqua \ Palaemoneles di Gotners (Pas de
salmastra ì
Calais) sec. Barrois (5) O2 26 2 OO
(1)
1 29 O
O 27 3
l Palaemoneles del Padovano mi Curono procurati, dietro mia
N1WLI
ANIMALI ACQUATICI
Acrrua madna. Palaemonetes eli Plymouth secondo Weldon (103);
misura di 915 individui.
Margine superiore
i
2
5
6
7
18 123 372 349
50
1
2
3
/,
Anche i Palaemonetes c1elltl acque calcaree e leggermente termali di Massa Marittima (54) e quelli del Veronese (l), presentano, a grande maggioranza, ù denti al margine l'ostrale superiore e 2 all' inferiore.
Dalla tahella dianzi riportata si l'icava come i Palaemoneies clelle acque meno ricel1e in sali concordano per i loro
denti rostrali colla forma d'acqua dolce, presentando in
grandissima maggioranza 6 denti al margine superiore,
mentre nelle aeque più mineralizzate il numero cli denti
l'astrali si' avvicina con quello della forma marina e coincide con quello ddla forma salmastra, diventandoprevalente il numero 5, Non credo quindi di esprimere un'iclea
arrischiata dieendo che il Palaemonetes di Abano volge,
per il. carattere elel suo rostro, "orso il tipo marino dal
quale proviene.
I~ molto i nteressante il confron tare questi dati con quelli
. relativi al congenere americano Palaemonetes V Mlgaris.
Infatti anche qui variano i denti rostrali in relazione colla
salsec1ine clell' acqua, ma, caso singolare, la variazione
procede in direzione opposta . .Tollnson e Hftll (56), numel'anelo i elen ti rastrali nel Palaenwnetes vulgaris delle coste
americane trovarono infatti che il numero di questi denti
negli individui di acqua salmastl'a (~ più variabile e costantemente mino l'e degli inclivic1ui marini e che la media più
bas~a è fornita dagli individui che vivono in acqua quasi
dolce.
Ricordando poi come il Palaemoneies 1lMians presenti
in grado eminente il fenomeno dello sviluppo modificato
a seconda dell'ambiente (fenomeno scoperto da Baas e da
Mayer ed illustrato da Giarcl (4(J) sotto il nome pecilog'onia) sarebbe importante il verificare se lo sviluppo accorciato della forma d'acqua dolce si conserva tale e quale
r1chì~sta, dal dotto Casimiro Kwietniewski, quelli del Seheto dal
dotto Gesualdo l'alice; ai due gentili col1l'ghi esprimo la mia gratitudine.
43
(I) Gentilmente comunicatimi dal prof. A. Garhini di Verona.
R. ISSEL
44
nella forma eli Abano o se per avventura non subisca 11
dtardo che lo riavvicini a quello della forma marina.
Di fronte alla temperatura H Palaemonetes· va?'ians
trova freqnentemente in una condizione curiosa, simile
quella osservata da Hoppe Seyler per i pesci eli Battaglia
In un rivo caldo eli Abano il termometro segna alla su
perficie 57°, mentre la zona acquea nella quale vivono
Palaemonetes, e che si trovu soltanto 15-20 cm. più i
basso, non misura più di 32-33° i un guizzo imprudente l
ucciderebbe.
In appendice alla fuuna termale vuoI essere ricordato 1lU
ragno: Lyco8Ct (Pvmta) leopctrcltts Sund (I) che suole attra,
versare di corsa i rivoletti caldi sul poggio di Montirone)
forse quel ragno diede origine alla notizia erronea ch~
l'ArgYl'oneta acquatica viva nelle terme i pur non esclu-.
dendo che possa trovarsi in acque leggermente termali,
posso dire cile manca affatto nelle zone calde e tepide da
me esplorate.
VI. RAFFRONTI, ESPERIMENTI, INTERPRETAZIONI.
1. Influenza della lemperatum.
Esposti i fatti, viene ora la volta dei raffronti e delle
intel'pI'otazioni, per quel poco almeno che la diflicoltà dell'argomento e la incompletezza dei dati mi possono ragione volmente concedere.
Si tratt.a innanzi tutto eli vedere quale importanza ahbiano eli fronte alla fauna i due fattori: temperatma e
composizione chimica. Hiferendoci alle specie termali prol)]'iamente elette noi ahbiamo veduto che i protozoi si trovano nelle terme Euganee sino a circa 500 (parlando in
cifre tonde) e i metazoi poco oltre i 45°; cifre non molto
elevate ma cbe si discostano certamente dalle condizioni
ordinarie di esistenza. Dobbiamo concludere che quegli organismi hanno subito un processo di adattamento? Una
risposta affermativa s'impone, quando si ricordi che animali d'acqua comune, immersi .improvvisamente in acqua
(I) Debbo alla cortesia del pl'of. P. Pavesi la det(mninazionc di que-
sto ragno,
SULLA TERMOBIOSI NEG1.I ANIMALI ACQUATICI
-45
a [flIClla temperatura vi troverebbero la morte. Infatti dai
risultati di parecchi sperirnentatori sulla morte per iperumnia si può dedurre che il punto mortale per la maggior
l'ade dei metazui d'acqna dolce oscillu di pochi gl'adi intorllo a 40", mentre per i pochi protozoi studiati a tale f]ne
si ve1'Ìtkarono massimi varianti t'm 40° e 150". Ho voluto ripetere alcune di queste esperienze in condizioni più unil'Ol'lui i ho scelto a tal uopo un recipiente d'acqua che conteneva protozoi, l'utiferi e piccoli entulllostl'aci e l' hu
l'iscaldato a bagnomal'ia, regulando la temlJeratura del
reei pien te esterno e le dilllensioni del recipiente in modo
elw in circa un minuto di tempo l'acqua del recipiente
interno passasse dalla temperatura ambiente sino al massimo. Protozoi del gen. VOJ'ticella periscono t'l'a 40" e 42°,
rotiferi del gen. i1-1etopicl'io. e Salpina fra 43" e 45" i piccoli
Cyclops a :Jt:!".
Gli animaletti delle terme Euganeo banno dunque subilo un adaLLamento mercè il quale vivono a loru agio a
tem perature mUl'tali o eli poco superiori alle mortali.
Gitt si è detto como i fenomeni di adattamento naturale trovino riscontro negli esempi eli adattamento pl'OgL'essivo ottenuti in laboratorio, accennanclo alle e::;perienze
di l>allinger (18) sull'adattamento eli Flagellati a tempetura elevatissima e a quelle di Davenport e Castlo (Hl)
sullo spostameoto del punto mortale.
Passando ad al tro lmnto della questione, ho già accennato alle osservazioni di Vernoll ('100 bis) secondo le quali
bastano a modificare periodicamente il punto mortale le
oscillazioni termiche prodotte dalla stagione. Il Vernon
ha potuto infatti accertare che gli animali marini viventi
nell' acquurio di Napoli sopportano in estate dislivelli di
temperatura più forti che in primavera i così nelle salpe
la temperatura mortale si innalza di 0°,0, nell';1rnphioxus
di 1 0 ,5. Queste esperienze mettono in luce la importanza
delle condizioni anteriori di ambiente nel determinare la
resistenza eli una specie a temperature estreme e fanno
sorgere una domanda: Esistono, nel caso delle terme Euganeo, delle condizi oni precedenti eli ambiente che possono aver facilitato l'adattamento della fauna? Cr'edo di
poter rispondere affermativamente. Una delle condizioni
46
R. ISsBL
che si possono invocare è la vita in estuario o inlagu
Questa supposizione trova appoggio in altri fatti che es
remo più innanzi; intanto, per quanto riguarda il l
pUl'amente fisico della questione, no tl posso che associa
alle idee esposte da von Martens a proposito della P
dest,'ina aponensis. La fauna delle lagune vive in specc
d'acqua poco profondi e sog'getti a scarso molo ondos
per conseguenza subisce talvolta riscaldamenti molto far
per opera dei raggi solari che la predispongono alla v'
nelle acque termali.
Le osservazioni di Angelini (2), elle ho consultate a q
sto proposito, dimostrano cOllle la temperatura clell'acq
misurata a mezzodì, a un metro di profondità, all'estrel
N della diga di Malamocco sia sempre pi LÌ elevata eli que
dell'aria a N (media mensile); alle ;j pomo si mantiene pu
più alta tranne nel periodo 10 gennaio-l~ marzo; la p
alta media mensile risultò nel quadriennio 'Uil:)O-<::;:J eli be
27°,0 per il mese di luglio. Inoltre le lagune, come t'acì
mente si riscaldano con altrettanta faciliti! si raffreddano
e se tal volta la loro salinit~1 si accresce mel'Cò l'e vapora7
zio ne , tal altra subisce rapid o decremento in segUlto ai
piene; ne consegue una variabilità carattel'istica dell' am~
bien te lagunare che vale ad accrescere la resis tenza urganica dei suoi abitatori. Aggiungerò per mio conto che tali
proprietà non sono esclusive alle lagune; anche gli stagni
poco profondi sembrano offrire, almeno per quauto con. cerne la temperatma, condizioni non llleno prupillie; nei
ealori estivi itlt'atti l'acCiua degli stagni può assumere tem.
peratUl'e assai elevate, eli pendenti nun sulo dal rÌl:ìCuldamento della massa acquea ma, in taluni casi, anellO da
quello del fondo. E finalmente, per quegli animali cbe,
eome i nemutodi liberi, possono vivere in lJlCZ%O a detriti
ulllidi, credo ebe la vita in seno a sostanzo urganicL10 che
si stanllO decomponendo, possa costituire una tel'za condizione favorevole all'adattamento termico. È noto inthtti
come nelle fermentazioni si abbia forte sviluppo di calore anzi, secondo il parere di alcuni batteriologi, le cleCOmlJ~sizioni e il conseguente sviluppo di calore prepa"
l'ano 11 terreno ai batteri termonli alcuni dei quali sono
capaci di vegetare sino a 75" con optirnum di GOo. Non è
SULLA TERMOBIOSI NEGLI ANIMALI ACQUATICI
47
inverosimile che condizioni analoghe, quantunque meno
lontane dalle normali, abbiano esercitato un'u7.ione anche
sopra alcuni rappresentanti della fauna ~ aumentando la
loro l'esistenza alle temperature elevate.
Ho accennato cusi a tre condizioni hiologiclw le qnali
SClnbrano favorevoli per detenni nare il popolamento di
acque molto calde. Nel caso della fauna Euganea ò possibile elle tutte siano intervenute in modo più o meno eflìcace. Ricordando infatti quanto si è detto nel capitolo
della distribuzione geogl'afica, abbiamo fm i protozoi specie tipiche d'acqua stagnante; specie alofile fra i metazoi
e nematodi viventi in detriti organici.
Hisolverebbe un' altra questione interessante chi riuscisse a formarsi un concetto, sia pure appl'ossimati vo ,
del tempo necessario alla fauna per adattarsi ai massimi
pitl elevati, massimi che rappresentano senza dubbio il
limite dell'adattamento possibile per quelle date specie e
per quelle date condizioni, ma soltanto l'esperienza potrà
fornire la soluzione del quesito.
2. Influenza dell(t composizione chimica.
Nello studio della biologia termale la composizione chimica è il primo faltore cbe si e1eve considerare dopo la
temperatura, e1appoichè le sorgenti calcle, in grazia del
loro potere solvente molto spiccato, sono tutte l)iù o meno
riccamente mineralizzate. Mi pl'opongo adunque di vedere
quale importanza eserciti questo fattore sulla fauna studiata e mi chiedo anzitutto se animali acquatici provenienti dalle acque dolci debbano subire un processo di
adattamento onde vivere e l'iprodursi nelle condizioni chimiche dianzi. descritte.
In qualche esperienza che ho compiuto in proposito sopra infusorl di acqua dolce, bruscamentè immersi in una
soluzione salina corrispondente alla più concentrata .delle
terme Euganee, lo squilibl'io eli pr'essione osmotica non
. è tale da produrre effetti nocivi. Il ()yci'idium glaucorna
(specie rappresentata fiI~lle terme), per esempio, non mo c
stra alterazioni,
e sino dai primi giorni) continua a ripro.
.
.
dLU'si per scissione; la sola differenza che. si nota per rispetto agli individui di confronto è un leggiero rallentamento nel ritmo del vacuolo.
,
n.
·18
ISSEL
l fenomeni di adattamento naturale ed artificiale osservati ed ottenuti in c[uesto senso sono tanto spiccati che
in loro confronto le variazioni di ambiente osmotico snpposte per la fauna delle terme Euganee si l'id ncono a
poca cosa. Lascianclo da pal'te gli esempi amai l1umeJ'osi
e troppo noti di faune miste di viventi in mari poco salati nOIlchè di specie d'acqna dolce aclattate all'acqua marina e), accennel'ò alle condizioni estl'erne sopportate da
alcuni organismi animali nelle acque madri delle saline.
Secondo Artom (3) l'Al'temia salina vive nelle saline cii
Cagliari sino ad una concentrazione di 27° Beaumé, pur
mantenendosi, come optimum fi'a '12° e'18° Beaumè (ad
una concentrazione eli 25° B. cOl'eisponde una densità eli
1,21 con gr. 333,29 per liteo di sali disciolti e ad una
concentrazione eli 30° B. una densità eli 1,264 con gr. 426,20
per litro eli sali). Florentin (35) osservò nelle saline della
Lorena una fauna abbastanza ricca COD1IlOsta eli specie
d'acqua dolce, alcune delle quali (protozoi sarcodici e
flagellati) hanno il loro halJitat normale in acqne contenenti HG gr. di sale per litro.
N() i gas irrespirabili bastano, entro a certi limiti, ad
escludere lo. vita animale; Pavesi osservò protozoi, venni
e atropodi nella sorgente Llel Paraviso (gr. 0,00081 per
litro di H2 S) e pel'SillO le Acque AJbule che contengono,
secondo llna l'ecente analisi, gr. 1,27:32 di CO 2 e gl'. 0,0119
di H 2 S per '1000 cm 3 di acqua albergano insetti e molluschi, larve di Culex pipiens (75, 54) vi giungono- a completo sviluppo (2).
Gli esempi di adattamento artificiale sono altrettanto
cl imostrati vi; per qmuIto riguarda i protozoi mi li mi tel'ò
a cital'e le esperienze di Massart (3), che riuseì, mel'cè
graduale adattamento, ad abituare specie diverse di infusol'Ì ad una pressione osmatica 8-10 volte maggioee della
primitiva, e di Henneguy che potè allevare. collo stesso
. (1) .Tanto più che una esposizione assai ricca dell(~ nozioni acqui-
Site
campo si trova nel trattato di Fiirth (~2).
Dcbbo l'osservazione e l'invio dei eulex al mio amico dotto ..W.
Zanichelli di Roma.
(3) Questo esempio e i tre seguenti sono riferiti ileI trattato di
FUrth (42).
(2)
III quc~t()
SOLLA 1'ERMOBIOSl NEGLI ANIMAtI ACQUATICI
49
metodo lo. Fab1'ea salina degli stagni salati in soluziòni
sature di cloruro sodico. Come esempio relativo agli invertebrati, accenno ai risultati di Beudant il quale fece
sopportare a molluschi d'acqua dolce una coneentrazione
di gr. 41 per litro; fra le esperienze eseguite su di un
vertebrato ricordo quella delle carpe, abituate da Régnard (83) a vivere in una soluzione che conteneva 50
gr. per litro di sali, presi nelle stesse proporzioni in eui
stanno disciolti nell'acqua marina.
Gli esempi che sommariamente bo esposti danno a credere che, nel caso delle terme Euganee, appena si possa
parlare di adattamento osmotico o almeno questo fenomeno non abbia che una importanza limitata.
Nondimeno è logico ammettere che le propeietà chimiche delle terme Euganee possano inclirettamente fare argine al propagarsi eli alcune specie in quanto che favo~
riscono, a loro detrimento, la diffusione di altre meglio
predisposte. Una delle condizioni che possono pl'eparar0
la fauna a vivere in aCClua leggermente salata è la stessa
addotta poc'anzi a proposito clelIa temperatura, cioè la dimora nelle acque salmastre di lagune o cli estuarl. Gli
ahitatori di tali acque, emigl'ando nelle terme. vi trovano
un ambiente simile sotto certi aspetti a quelli cii cui provengono e possono quindi manit'estare tutta la loro attività biologica, notando poi che non solo la presenza dei
sali, ma le frequenti variazioni nella Joro percentuale, caratteristiche delle lagune, trovano riscontro nei mutamenti
che si veriiicano in molti punti delle terme, per opera
delle pioggie e talvolta anche per mano dell'uomo, come
ho accennato dianzi.
Ci resta cii trattare un' altl'a questione di g'l'ande interesse: a quale c1ei due fattori da me contemplati alla temperatura od alla composizione chimica si .clebbono attri·
buire le leggiere moc1iticazioni morfologiche osservate?
Poco ci soccorl'e lo. bibliografia su questo punto; parlerebbe in favore della temperatura una osservazione di
De Varigny ('100) che trovò esemplari di. una Limnaea
lun&,bi 10-'12 mm. in un fos::;o freddo mentre la stessa specie era lunga appena la metà ove l'acqua si intiepidiva
a 25° per la mescolanza cogli scoli di una macchina a va4 Atti de(la Suoiotà Li(Justi.a.
DO
R. ISSlJlt
' P laemonetes di Caldiero sono, . secondo
nc he ld' a t'o più picco l'i d
I l 'i c·1'acclua
Pore. , A
.
i 'que
. 11
Garbifil (43), i un erz
comune e la statllra aumenta nell'e~issario, a v~lle de a
, dagll1i
" ' (i
l' Florentin (35) parlano invece
,
l' a
sorgente. Le ll1
favore delle sostanze disciolte perc~è alcune Sf)eCi~ sa me
presentano notevole diminuzione di statura ~ d altl a ~:~~e
il fenomeno non sembra costante ave,ndo .~ aut~re ve~ill~
le .
dunensiqIll
l aumento
. . ParlInentl' ;
,
cato per al tre senSi'b'le
di alcune specie appariscono ndotte no? .gla colla c~~lcen<trazione ma colla dilllizione dell' ambient~, come llsulta
dai confronti istituiti dal Brandt tra la launa del mare
del Nord e quella del Baltico.
.
Pllr lasciando all'esperienza l'ultima parola sul qU~Sito
che ci occupa, nel caso delle terme Euganee ~~ cl1:mn llzione, ove e::>iste, è più sensibile nelle acque p~u ~ll:era­
lizzate (cioè in quelle di Abano); I~on cre~lo ~Ulndi, ,dI, errare attribuendo alle sostanze disciOlte un az,wue plU sen~
sibile che non alla temperatura. Nè voglio omettere, pOi
di richiamare l'attenzione del lettore sopra questa ClI'COstanza: le specie l:he si· sono rimpicciolitc adattandosi alle
acque di Abano sono comuni abitatrici d'al:qua dolce, mentre Ul~a specie alofila (Cythel'idea tOl'OSU) ed un', altra
clle si ha motivo di ritenere come tale (Huchlanis plwata)
non hanno sensibilmente diminuito. I termini di pal'agone
essendo in numero tanto esiguo, dò al t'atto il valore eli
un semplice indizio, indizio tuttavia l:he, confermato da
osservazioni ulteriori, servirebbe a porre in chiaro eome
la differenza di statura sia connessa alla pressione asmatica.
La tenue salinità ci spiega finalmente, percllò, sal va la
l'id uzione di statura, non si abbiano qui alterazioui deguù
di nota, come le riduzioni cillal'i os::>el'vate da OOlll'l'et e
Roeser ,(40) negll infusori del vecchiO porto di Marsiglia
e da Florentin (35) nelle saline lorenesi, cume le strane
deformazioni della conchiglia illustrate dal de Fuliu (:3ì)
nei molluschi d'acqua dolce che vivono nello stagno salmastro di Ossegor.
SuLLA TERMOBIOSI NEGLI ANIMALI ACQuATICI
51
3. Influenza d'altri fattori.
Altri fattori, oltre la temperatura ecl alla composizione
chimica, concorrono a determinare la fisionomia della
fauna. La vegetazione termale l:osì ricca e caratteristica
delle sorgenti Euganee ba indubbiamente una certa importanza; tanto è vero che gli animali meglio adattati fra
quanti vivono nelle terme sono specie erbivore: la Frontonia acuminata, carne si ò veduto, è avidissima divoratrice di oscillatorie, la Pnhtdestrinct ed il D01"ylairmts sono
pure erbivori. Gli avanzi della flora, uniti a resti di animali (specialmente insetti) che hanno trovato la morte nei
lmnti più caldi e vengono poi trasportati a valle dalla
corrente, costituiscono un ottimo ambiente per lo sviluppo
di bacteri e questi, alla 101' volta, servono di nutrimento
al Cyclidiwm glaucoYtJ.a che, alla pari di tutte le specie di
infusori muniti di grande membrana a sacco si dimostra
essenzialmente batterofago (Bùtscbli) (H).
Ma la granele diffusione di una specie non dipende soltanto dalla presenza di conclizi oni favorevoli, vi contribuisce anche l' assenza dei nelnici. A Montegrotto mi è
occorso talvolta di vedere come i Cyclùlium abbondino a
38-40° mentre a 30-32° si fanno molto più scarsi e lui sono
spiegato questa cil'costanza verificando che a 38 - 40° mancano grossi infusori carnivori, allontanati probabilmente
dalla teml)eratura troppo alta, mentre invece, sotto ai 35° co
minciano ,a comparire numerosi individui di Euplotes patella, carnivori voracissimi, che clanno ai Cyclidiwn una
caccia senza tregua; secondù ogni verosimiglianza si avrebbe in questo caso una influenza indiretta· clella temperatura la quale favorisce lo sviluppo di una specie allontanandone i nemici. La rnancanza della concorrenza
vitale (intesa in largo senso) è certo un fattore che contribuisce allo sviluppo delle specie meglio adattate nei
punti più caldi.
4. Origine della fauna teJ'Jnale.
I fatti e le considerazioni che ho esposto intorno alla
fauna delle terme Euganee mi permettono ora di trarre
qualche conclusione relativa alla sua origine. Se ci riportiamo a quanto si è detto sull' habitat e sulla distri-
52
R. 18SB!.
buzione geografica, vediamo che, in ultima analisi, le ::;pecie vanno divise in due categorie: i Protozoi da una parte
e i Metazoi dall'altra. I Protozoi appartengono a specie
comunissime in acqua dolce oppure in acqua dolce e marina; la loro attitudine ad abituarsi a condizioni estreme
si collega verosimilmente alla loro grande frequenza e
diffusione in ambienti diversi; la stessa opinione ho espresso altrove a proposito di alcuni rotiferi (es. Philodinct
1'oseola) i quali mentre si trovano nei laghetti alpini popolano i feltri termali eli Valdieri e eli Acqui sino ad un
massimo di 45°. È logico qLlindi ammettere che tali specie siano pervenute nelle acque termali mediante trasporto
passivo e, una volta giunti in acque tepide, si capisce
come abbiano potuto risalil'e a zone assai calde mercè un
graduale adattamento. Fra i metazoi abbiamo bensì la
Notommctta najas che si suppone provenuta dalle acque
comuni, ma la cosa cambia aspetto se passiamo a considerare quei metazoi che per la loro distribuzione geografica hanno rapporto evidente con faune salmastre o litorali. È molto probabile che essi traggano origine da una
fauna salmastra ed il supposto sembra avvalorato da (Iuanto
ho eletto sulle condizioni predisponenti all' adattamento
termico..
Come si sareblJe prodotta questa invasione delle acque
termali da parte di specie più o meno alofile? L'ipotesi
di un trasporto passivo in epoca attuale è certo verosimile data la vicinanza clelIa laguna veneta che incomincia
a non più eli 34 km. in linea retta dalle sorgenti di Abano.
Sarebbe molto opportuno a tal uopo cii confrontare la fauna
,vivente nella laguna con quella delle terme. lo ho potuto
esaminare soltanto alcuni campioni di alghe provenienti
dal Lido (Venezia) (I) e vi ho ritrovato, insieme a pratozoi e ratiieri specificamente diversi da quelli clelle terme,
l' ostracoele di Abano: la Cytheridea torosache quivisi
presenta nella val'. litoralis Bradi. Tuttavia, pur non escludendo che entrambe le ipotesi si siano veriflcate, sono
disposto ad ammettere che le specie aloii.le rappresentino
(I) Tali campioni mi furono g'entilmente spediti dal malacologo
sig. P. Besse di Venezia insieme ad esemplari di Paluclestrina ventl'osa.
SULLA ·TIJJRMOBIOSI NEGLI ANIMALI ACQUATICI
53
piuttosto il residuo di una antica fauna salmastra che allignflva in altri tempi nella regione. I motivi che adduco
sono i seguenti :
L° La geologia ci insegna come il mare si stendesse
in epoca Jlon remota nella plaga medesima ove scatul'iscano le sorgenti termali. Stando alle conclusioni elel Reyer (84) il vulcano Euganeo era in attività alla fine [lell'm'a seconelaria come vulcano sottomarino, in mare poco
profondo; cominciò ael emergere dalle onele al principio
dell' era terziaria accrescendosi sempre più in mole ed
eruttando masse potenti eli lave trachitiche, poi, verso la
fine dell'era stessa, la violenza delle eruzioni anelò grado
grado scemando sino a completa estinzione. All' inizio del
quaternarioun mare poco profondo lambiva ancora le ultime pendici della regione vulcanica, e quantunque siavi
controversia fra i geologi intorno alle vicende subite dal
territorio nelle epoche successive, è certo che il mare anelò
grado grado ritirandosi e lasciò a nudo una pianura dalla
quale zampillarono le acque termali come ultimo vestigio
di attività vulcanica; che il mare ricoprisse tratto della
pianma veneta presso le foci elel Po· è dimostrato da documenti storici.
2.0 La Cythericlea e la Paludestrinct sono assai pilì
diffuse allo stato fossile nel terl'eno di qnello che non
siano attualmente nelle acque termali o miste.
3. ° La PalLtelestl'ina aponensis di Abano è ÌJen distinta
dalla P. ventrosa comune al Lirlo cii Venezia e in tutta
la laguna come pure dalle altre Prthtdest1"ina note in quella
regione. (Nella raccolta Correi' a Venezia si conservano,
oltre alla ventl'osa due altre specie P. conoidea e P. gagatinella oltre alla diffnsissima Perin,qia Ltlvile Pennant).
Non crecIo quindi eli errare ritenendo che le specie in questione rappresentino il residuo di una antica fauna eli
stagni salmastri la quale ha popolato le terme Euganee
allorquando il mare ha comindato a ritirarsi dalla pianura cireostante e quivi ha trovato favorevoli condizioni
eli temperatlll'a e di salinità per mantenersi fino al giomo
d'oggi. Si tratterebbe, in altre parole o di specie relitte,
secondo il concetto svolto dal Pavesi a proposito della sua
fauna pelagica dei laghi italiani, o almeno di specie tra-
R. ISSEL
sportate in epoca remota. E l'i corda a (IU8sto prop?sito
come il botanico B(~gllinot (8) propenda peI' una splegaziano consimile n proposito di alcune fanerogame rnarittime (come .Tnncllsm,w'itim /lS, l)'àlicol'nia heJ'bacea, ecc.),
che vecretano intorno alle tenne e si raccolgono pure nelle
valli s~lse (li altri punti elel Veneto e nel Mantovano, a distanza notevole dal li tornle.
Non Ò inutile il notare come la fisionomia della fauna
non sia stata sempre qual (~ adesso; le specie termali in
epoca recente si sono mescolate con altre spede puramente lacustri. Intorno al lago di Lispida, ho rinvenuto,
insieme a gusci innumerevoli eli Paludestrina e di Cytheridea, resti di molluschi lacustri: Bl/tlzinia tentaçulata,
Vivipara sp., Limnaea sp., Anodonta sp. Nei terreni intorno alle fonti di Montegrotto Bythinia, Lirnnaea sp. e
gusci del sarcoclico Centmpyxis aculeata. La presenza di
queste specie non offre ditrlcoltà quando si sappia che ~uo~
tratto della regione Euganea fu occupata da un lflgo eli CUI
i due bacini di Arqua e di Lispida f'f1ppresentano i residui. Lungo le rive eli questi due piccoli bacini si rinvenD'ono terreni torbosi sopl'astanti a quello strato di melma
bigia, che, inumidito dalle acque termali, costituisce il
caratteristico fango adibito ad uso terapeutico, ed è logica
la supposLdone di Squinabol (92) che tali t61rreni, c}'esconcIo di spessore, abbiflno innalzato il livello del piano
circostante restringendo il lago e limi tandolo alla zona
anCl'usta che circonda le polle tel'mali.
b
. "
Col restringersi del baci no le acq ne dIventarono plll
calde e più rnineralizzate e quindi le specie lacustri scomparvero rimanendo; in vicinanza immecliata della sorgente,
soltanto le specie termali più caratteristiche.
VIII.
RIASSUNTO E CONCLUSIONI.
Per concludere risponderò partìtamente alle varie questioni che mi sono proposto al principio di questo lavoro.
1.0 Nelle zone più calde e più mineralizzate delle terme
Euganee vive una fauna che comprende non più di una
dozzina di specie, ma è spesso molto ricca in individui.
2,° Qùesta fauna costituisce un complesso costante e
SUI,LA TERMOBIOSI NEGLI
A~IMALI
ACQUATICI
55
caratteristico e si ritrova, salvo poche eccezioni, in tutti
i gruppi eli sorgenti ela me esplorati. l'dtre specie meno
diffuse e caratteristiche si uniscuno alle prime in proporzione vaI'iabile e generalmente in nurnel'O tanto piti gr'anc1e
(Iuanto pi lÌ la temperatura e la rni ner'al izzflzione decrescono.
B." Misurati colle cautele snggerite dalla pratica, ed
espressi in cifre rotonele, i massimi di temperatura sopportflti dalla fauna tel"IlIale oltrepassano (li poco i 50" per
i Pl'otozoi, ed i 45" pel' i Metazoi; queste temperature l'appresentano però massimi assoluti, superiori di 2° o 3" ai
massimi comuni~ e sUIlG1'ano di poco il punto mortale di
animali affini di acqua comune ehe vengono immersi improvvisa mente in acqua cal da.
4.° Il massimo termico degli animali si mantiene di
una trentina di gradi inferiore a quello osservato per i
vegetali: Cyclùliurn glaucoma 50-5'1", Beggiatoa 80°,5.
5," Mentre alcune specie non appariscono modificate
rispetto alle loro affini di acqua comune, si nota in altre
una riduzione di statura, più t>ensibile presso gl'individui
che popolano le acque più mineralizzate e che appartengono a spede comuni d'acqua dolce; la riduzione sembl'a
(Iuindi dovuta alla differenza asmotica piuttosto che alla
differenza termica dell'ambiente. Degni eli particolare menzione sono il rotifero Notornnwta najas che ha dato origine, nelle acque tenno-minerali, ad una varietà pigmea
ed il Pttlaemonetes varian" eli Abano in cui la riduzione
dei denti rostrali si può considerare come un ritorno verso
il tipo rnarino, infine il mollusco Paludestrina aponensis
che da origine, nelle acque miste o poco salate a forme
più grandi e più snelle.
La proporzione dei sali disciolti è così piccola da
non richiedere in generale un vel'O processo di adattamento, come l'esperienza dimostra, Per contro i dati sperimentflJi stanno ad i odicare che per vivere e riprodursi
nelle zone più calde la fauna deve avel'e subìto un adattamento. È però ragionevole ammettere che la mineralizzazione delle acque possa aver influito sulla falmafavorendo la moltiplieazione di alGune specie. a detrimento di
altre. Tanto il popolarnento di acque leggel'mente salate
quanto l'adattamento a temperature molto alte, sono pro-
57
R. ISSEL
SULLA Tl<;RMOBIOSI NEGU ANL\IAU ACQUATICI
bilmente resi facili da circostanze precedenti : habitat lagunare, dimora in stagni poco profondi, vita in seno a
sostanze organiche in via di decomposizione. Nel determinare la fisionomia della fauna banno importanza, oltre
i fattori citati, anche la ricca vegetazione terll10fila, la distribuzione delle specie carnivore, ecc.
6.° Le osservazioni compiute, unitamente ai dati geografici, geologici e fitogeografici conducono ad ammettere
che i Pl'otozoi della fauna termale provengano, per migl'azione passiva, da faune comuni d'acqua dolce, menÌJ'e
alcuni metazoi rappresentano il residuo di un'antica fauna
la.gunare stabilitasi nelle terme allorchè il mare quaternario cominciò a ritirarsi dalla pianura circostante. Alcune (li queste specie hanno conservato una distribuzione
geografica assai ristretta e degna di nota, COlne il Bidessus the1'malis, limitato alle terme Euganee e di Algeria
eel a poche stazioni litorali circum-mediterranee.
7.° Conclusioni g'enerali intorno alla termobiosi negli animali aquatici sono un poco prematllre, tuttavia, è ben ledto di esprimere qualche idea in attesa di ricerche più
complete.
Incominciamo coi dati di fatto. Il massimo vitale di circa
45° per i Metazoi è cifra che ha certo grande valore perchè viene indicata ripetuta mente ela fonti che sembrano
più attendibili delle altre. Le recenti indagini di Setchell
secondo le quali nelle sorgenti Nord-Americane non si
trovano più animali al disopl'a di 43-450 sono d'accordo
colle mie PIll'chè il massimo s'intenda riferito ai soli me~
tazoi (nè pare si tratti di lJrotozoi poichè l'autore non
dice di avere sottoposto al microscopio, allo stato vivente,
il materiale eli cui studiò la distribuzione termica). Si può
forse ammetterB un massimo di pochi gradi superiore ricordando . il D01nylaimus di Abano trovato a 40-47° e la
Cypris balnearia di Hammam Mescutine raceolta a 51°' la
differenza fra i massimi di Abano e quelli (li Alo'eria
t:>
, 'putrebbe forse essere )'iferita alla circostanza che la fauna
di un paese più caldo, partendo già. da un optirnum più
alto può raggiungere, entro a certi limiti, massimi più
elevati. Le notizie intorno ai protozoi sono tanto scarse da
non permettere deduzioni generali sapendo tuttavia che
alcuni di essi sopportano nelle terme Euganeo qualche
grado di più dei Meta7.0i e ehe l'ameba di Vinadio è ancora vitale e non rara a 54°,5, questa temperatura può
consiclel'arsi come il massimo accettabile; possiamo dire
quindi che nelle acque termali i Metazoi sopportano non
di l'ado massimi oscillanti intorno a 411° e che salgono
forse in qualche caso verso i 50°, mentre la resistenza dei
pl'otozui si eleva almeno a 55°.
La tcrmobio::;i si connette a fatti interessanti nella distl'ibnzione degli animali in quanto ellA si trovano nelle
acque calde accanto a specie cl' aequu clolceadattate altri
ospiti mancanti od insoliti nelle acqne comuni della regione: la presenza loru nelle acque termali venne in qualche caso spiegata in modo soddisfacente come un fenomeno
di sopl'avvivenza, pe!' altri si è invoeata un' ol'igine salIIlastra, alcune volte si tratta di specie peculiari, dando
hen s' intenc1ea questa espressione un significato molto
relativo poichè se una specie non venne sinora segnalata
nellè acque fredde, non si esclude in modo assoluto che
ricerche ulteriori Han ve la possano scoprire.
La termobiosi, per quanto si sa, esercita un'azione molto
lieve quale modificatrice della forma; le modificazioni osservate si connettono, almeno in parte, ad un fattore concomitante: la composizione chimica.
Penso che sia di qualche interesse lo istituire un SOIl1mal'io confronto tra la flora e la fauna acquatica per quanto
si riferisce ai fenomeni della tel'tnobiosi. E il confronto
riuscirà tanto più utile in quanto dle nel campo botanico
le osservazioni compiute, sebbene ancora lontane dall'aver
esaurito l'argomento, sono tuttavia .più numerose eli quelle
spettanti al campo zoologico.
,
Descloiseaux e Bunsen (I) avrebbero trovate alghe a
98° nelle sorgenti calde eli Gl'or in Islanda (Flourens) e
Brewer (2) inclica un massimo di 94° per le alghe termali
del Yellowstone Parli:. (America del Nord). Pur non accettando come sicure queste indicazioni, se ne conoscono altre assai più numerose secondo le quali i limiti della vita
('l Notizia riferita nel dizionario di fisiologia di Richet.
(2) Notizia riferita nel trattato eli PfeffeI' (81).
58
R. ISSEL
sarebbero poco al di sotto di 90°; così, secondo vVest (04)
nelle acque tennali d' Islancla vegetano ancora a 850 pa~
recchie ::>pecie di diatomee e le tre cianoficee Phorrnùlium
an,qllstis.~imum "Vest, P; tenue (Menegh.) Gomont eel Hapalosiphon lcuninosus Kuetz (Hansg.). Anche nei gel/sei' del
YellO',ystone Pal'le la vegetazione termale si spinge, al
elire di \Veed, sino ad 85°, e, secondo accurate ed estese
ricerche di Setchell (00), la flora termale nelle acque
Nord-Amel'icane vegeta ancora ad 89°, rappresentata questa elevatissima temperatura soltanto da forme prive di
clorofilla (solfobatteri); nè molto si discostano da questi
alcuni dati concemenLile culture eli batteri termofìli per
alcuni elei quali venne osservato un optirnum eli G8° con
im massimo eli 75°. Si banno ac1uncIue per la tiora clelle
terme limiti vitali. certamente prossimi ·a 90° e {ol'se su.
periori a 90°.
. La flora termale offre poi altre particolarità molto spiccate ed interessanti (82). Vi sono 'bensì molte specie [e
cIuali vivuno indiffereritemente in acque calde e fredde ,
come sarehbel'o, a mb' d'esempio, molte specie di oscillatorie (fra cu i le volgarissi me Oscillatu I"icl tenuis Ag. ed
Oscillatoria p?'incepsVauch.), alcuni Phorrnidiwn, qualche Lyngbya, ecc. t'rà le cianoficee (10, 48); Schizogonit~m
thennale (Menegh.) Ktz. e Stygeocloni'um thermale A.
Braun fra le cloroficee (25), Nitzschia the?'lnalis (Ebr.)
Anrsw. fra le diatomee (25). Ma le opere c1ialgologia règistrano una serie anche pi ù ricca di specie le quali vennero flnora. segnalate soltanto nelle acque calde e quindi,
nello stato attuale delle no'stre cognizioni, si ritengono
c?me esclusivamente terniali. Predominano anche qui le
clanoficee (iO, 48); Oscillatoria, Spirulina, Phormicliurn,
Lyngbya, Ilapalosiphon, Calothrix, Chroococcus, Gloeocapsa,
Pleurocapsa: ma non mancano le cloroficee (25) come lIfonostroma therrnale (Menegh.) 1Hz:; Oedogonium thermale
Crouan, ecc., nè le diatomee (25) come Aniphora. aponina
Ktz e Libellus aponinus(IHz.) DeToni di Abano. Nel novero eli queste specie ter'mali 111erita menzione particolarè
la cianoficea Hetpalosiphon larninosw,; (Ktz.) Hansg. cbe vegeta a Dax, a Baden-Baden, a Neris, a Valdieri, ad Abano,
a Carlsbad, a Hveravellir in Islanda, a Coquimbo (Cile),
SULLA TER~IOBIOSI NEGLI ANIMALI ACQUATICI
59
neil' America del Nord (90) ·e può· quindi cunsiderarsi
come un' alga esclusivamente te'l'Inalee cosmopolita. Altre specie ter mali, [Jur non avendo II na cl istI'ibuzi orw cos l
vasta, si ritrovano qua e Hl in stal'ioni molto lontane tra
di loro.
V' è poi un piccolo numero di specie note come abitatrici di acque termali e di acque marine o 8al111a8tI'8; tale
sarebbe, a mo' d'esempio, il Phormidinm ti'Ctgile G01\1. osservato i n acque salmastl'c sulle cos,te della Svezia f\ df\lla
Germania, inaoqu.a marina presso TangeI'i e nell'America
del Nord, nonchè nelle tel'me Euganee ed in q'tielle di
Carlsbad.
Ricorderò finalmente il Cel'Cllalllus thermalis (Menegh.)
H.alfs. trovato nelle terme Euganee, in America boreale e
a Portorico; esso è in Itali<l. .il rappresentante, in acqua
termale, di un genere contenente, in grandissima'prevalenza, specie marine e foss1?i.
Questo rapido confronto fra alcuni fenomeni cIle si verificano nei due regni è senza dubbio basato sopra dati
incompleti. Mi semhra tuttavia possa emergere una conClusione: la terrnobiosi nel regno vegetale presenta fatti
analoghi a quelli ch~ si osservano nel regno animale, ma
in forma più spiccata.
La spiegazione di tali differenze non è delle più ovvie.
Parlando dei batteri termofili la Tsilclynsky (97) esprime
l'idea elle la termobiosi possa rapprp.sentare per quegli
organismi una condizione primitiva cIel protoplasma. E
certo, se ii primi batteri ele prime,cianoficee hanno cominciato ad esistere allorquando una tempel'atura elevatissima dominava sulla terl'u, è ammissibile 'cheabJJiano
conservato in ,!s,peciaU'amhieililt,f una struttura particolare
del protoplasma, la quale, in epoca geologica remota, era
condizione generale e necessal'Ìa di esistenza. E <1.1101'a mi
pare lecito il suppOl're che i primi infusori cigliati, i
quali rappresentano senza dubbio nno stadio ulteriore di
evoluzione, siano comparsi allorquando il protoplasma più
non richiedeva una resistenza così grande alla coagulazione e manifestino quindi, anche tuttora. una tolleranza
termica assai lilnitata.
La considerazione di alcuni fatti noti nella fisiologia
60
R. ISSEL
botanica mi suggerisce un' altra idea: forse il carattere
più spiccato della vegetazione ter~lOfila. s~ conne~te in
purte alla circostanza che i vegetalI, asslmIlando chrettamente dall' acqua, contraggono coll' ambiente relazioni
molto più intime e più profonde che non gli animali,
qllesti infatti compariscono nelle terme soltanto come parassiti (1) della flora o di altri animali che della flora si
nutrono.
Quanto sia profonda 1'influenza dell' ambiente eli.imico
sulla termobiosi vegetale risulta da varie osservazioni ed
esperienze recentì: Setchell (90) trova che i limiti della vita
vegetale nelle acqlle termali silice.e sono costantemente più
elevati che non nelle acque calcaree (89 0 e 70-71 ° rispettivamente per i solfobatteri; 75-77° e 60-63° per le eianoficee);
Lowenstein (64) vede che tra gli individui di IIapalosiphon
di Carlsbad si ri velan o pi Il refrattari alla coagul azione
quelli ~oltivati nella loro acqua naturale, l'icea eli sali,
che non quelli mantenuti in acqua pura; esempi di massimi e di minimi termici spostati per effetto di mezzi nutritivi differenti, si citano poi numerosi nei tra1l"ati di
fisiologia vegetale (81). Ora sarebbe interessante vedere
se il comportaUlento degli animali di fronte alla temperatura sia in tal guisa modificato dall'ambiente, o se, com'è più pl'obabile, dimostri una maggiç>re indipendenza.
Non mi propongo con cib di tentare una spiegazione,
cIle sarebbe certo prematura; ho voluto soltanto lurneggiare alcuni punti interessanti della hiologia termale.
A proposito di Cfllesti problemi e di altri sorti nel corso
delle mie rioorche, non mi dissimulo che osservazioni più
numerose in alcuni punti, in altl'i meglio sutrragate dall'esperienza, Wi avrebbel'o condotto a l'Ìsultatipiù notevoli. La difflcoWl. dell' argomento e l'amore che ho posto
nel mio lavoro, saranno, io credo, valida scusa alle sue
lacune.
istituto Zoologico della R. Unive1'sità di Modenlt,
il 1.° dicemb1'e 1905.
Presentata il 30 marzo 1906.
(I) IntendCl1qq il vocallolo nel senso largo attril:lUitogli dal Delpino.
SULLA TERMOBIOSI NEGLI ANIMAtI ACQUATICI
6i
APPENDICE.
Raduno in appendice le analisi delle principali sorgenti
Euganee. Quella di Abano è dovuta al prof. R. Nasini
(Relazione intorno all'analisi chimica dell'acqua della sorgente del Montirone in Abano, eseguita nell' anno 1894,
2. a ediz. Padova, 1900), quelle di Monte Ortone e di S. Pietro Montagnon sono opera del prof. G. Bizio (Analisi chimica delle accIue termali EugaJl.ee in Atti 1st. Veneto (V),
torno 3, p. 307-308, 1877): quelle di Montegrotto e di Battagli a sono analisi inedite, eseguite in occasione di una
pel'izia giudizial'ia dal compianto prof.
De Negri, il
quale mi aveva gentilmente autorizzato a pubblicarl€l.
q.
Analisi delle acque di Abano.
Costituenti del residuo.
(Gràmmi pel residuo di 10 Kg. d'acCIua).
Cloro.
Bromo
Iodio.
Resid no soIforico
Residuo· carbonico.
Sodio. .
Potassio.
Litio. .
Ammonio
Calcio
Magnesio
Ferro . .
Alluminio
Silice. .
23,7532
0,08/16
0,0037
8,9161
0,8616
13,7850
O,8021j
0,0061
0,0392
3,9365
0,7774
.0,0037
0,0004
0,6639
53,6340
R. ISSgL
suLLA TER:MOBIOSI NBGLI ANIMALI ACQUATICI
Sostanze disciolte nell'acqua (aggruppamento ipotetico)
Analisi dell.e acque di Monte Orfone
e S. Pieb'o lvIontagnon.
62
(grammi in 10 Kg.)
(Peso specilico dell' acqua: cl
~o
=
1,00263
grammi per 10 chilogrammi d'acqua.
Temperatura della SOl'gen te 87 0)
I. In qllanti.tà determinata.
1:~!1884
1,4.824
1,5332
0,037l
0,lHl5
3,0074.
0,0073
0,0040
10,S091
0.8070
0,0016
0,0015
" 0,6622
TI'acce di materia. organica, d i acido borico, di stronzio, d i manganese. TI'acce minime di arsenico e di acido fosforico.
Analisi dei gas.
Peso specifico del gas secco
, . ..
1,07015
Peso specifico del gas secco e privo di idrogene soUbrato,
di acUo cal'bonico e di ossigeno . . . . . , . . . 0,\)8275
In 100 volumi a 00 e 760 mm.
IdrogenI) solforato .
Anidridc carbonica,
Ossigeno. . . "
.
Metano ed altre piccole
quantità (li altri composti orgallici, probabillllen te idrocarburi . ,
Azòto. . ." . .' . . .
lvIonlf! DI'Ione
S. Pielro
Monla[Jl1on
23,1633
Cloruro di sodio. .
Solfato di sodio . .
Bicarbonato di sodio
GlOI'uro potassico.
Cloruro di Btio . .
Cloruro am manico ,
Cloruro di magnesio
Bl'OlllUl'O di magnesio.
Ioduro di magnesio.
Cloruro di calcio, .
Bicarbonato di calcio
Bicarbonato ferroso
Allumina.
SilicG ' . . . . .
1. a clelel'mincurlone.
63
Cloruro di sodio .
»
di po tassio
»
di iitlO. .
»
di alllillopio.
»
di magnesio.
Bromuro di magnesio
Iodul'O di magnesio
Solfato eli potassio
» di calcio
» di magnesio
CaI'bonato dI calcio
»
di magnesio .
»
ferroso.
Allumina
Silìce. . . . . .
20,6616
0,0\)74.
0,00:~5
0,004.8
1,l5:~9
0,0786
0,0028
1,6832
8,9738
2,0179
2,0087
O,SOO 1
0,0021
0,0011
0,5680
29,6589
0,1267
0,0048
0,0071
1,tl:3\)6
0,0938
0,0034
2,1l43
7,9676
2,154.1
0,50[5
0,0192
0,0538
0,5514.
II. In quantità indeterminata.
Materia organica
Acido borico .
» fosforico
Arsenico
Stronziana.
Mang"anese
traccie
traccle
»
»
»
traccie
»
»
»
»
Somma delle materie fisse.
Diretta determinaz. delle medesime .
:~7,6565
37,7308
M,9162
4.4,9912
2," clelel'lninaziOile.
1,13
10,7:~
0,40
2,00
12,20
2,80
Analisi delle acque cl'i Nlonteg,'otto.
Residuo sollllo l1sso in lO Kg. d'acqua, secco a 98°
a 180 0
51,7000
49,3000
Analisi quantitativa.
12,00
75,74
8.30
74.,70
100,00
100,00
La composizione dei gas è dunque soggetta a n,otevoli variazioni.
Soelio
Potassio
Calcio .
Magnesio.
Ammonio.
Ferro . .
12,9100
0,6112
3,564.3
0,6436
0,0110
0,0005
R. ISSn
21,8914.
Cloro . • . . .
Bromo . • . . .
Resid uo solforico •
}}
carbonico
Anidride cll.rbonicll libera e semicombinata .
Albumina.
SHice . . . . ~
.
O,091:~
7,4.226
1,02fJU3
0,1OU9
0,0424
0,7760
Aggruppamento ipotetico.
C,loruro di sodio . .
di potassio.
»
Bromuro di sodio
Solfa to dica lcio . .
Cllrj)()llllto di calcio.
Clor'u~'o di magnesio
Garbonato di magnesio
Cloruro d' amffio'nio .
CarlJonato fel'l'OSO
Allumina. . . . .
Silioe . . . . . .
32,7632
1,0801
0,1358
:r 0,5-i 53·
1,1790
2,0175
0,4482
U,0327
0.00 103
0,0424
0,7760
Somma delle sostanze tlsse (Ll'terminate: 48,98023
loòio traccie evidenti.
Anidride borica traccie."
Acido il itrico
»
Litio . . . . . . traccie sensibili.
Anidride fosforica.»
»
Peso specifico = 1,00400.
Analiili dei. gas ottenuta su lO Kg. col vuoto e l' ebllllizione pro·
lungata a 15° e 760 111m.
Ossigeno
Anidride oal'b(,nica
Gas inerti.
Totale
66,4
91,0
'156,7
314,.1
cm:!
Anlllisi
cl~l
Magnesio.
Ammonio.
Ferro .
Cloro . .
Bromo . .
Residuo solforico .
»
carbonico
Anidride carbonica libera e semicombinata .
Allumina
Silico
Allidr. carbonica
2,5
Ossigeno
Metano
Gail inerti'
5,5
4,3
87.7
Cloruro di sodio . .
»
di potassio .
Bromuro di potassio
Solfato di calcio . .
Carbonato di calcio.
Cloruro di magnesio
Carbonato di magnesio
Cloruro d'ammonio.
Carbonato ferroso
Allumina
Silice
Il
98 0 per lO Kg. d'acqua
a '180 0
=
=
S04~()
=
1,00167.
Somma delle sostanze fisse determinate 23,41767.
Analisi dei gas a 15 0 e 760 mm. per 10 Kg. d'acqua (col vuoto e
l'ebllllizione) :
Volume
Ossigeno
Anidride carbonica
37,5
244,0
Gas inerti
Totale
•
405,7
184,2
Analisi dei gas l1er 10 Kg. (dalle bolle)
Ossigeno
Anidride carbonica
Metano
Volume
·1,0
21,.,5500
23,0000
Analisi quanti.tativa:
Pptassio
qlJ.~oio .
15,6550
0,6425
0,0760
4,7149
0,5287
0,70H
0,41H
0,0485
0,00207
0,1012
0,4626
Peso specifico
AhaJ'isi delle acqtte eli Battaglia (Sorgente di S. Elena).
l,lesiduo solido
0,3203
0,0163
0;0010
10,4135
0,051'1
3,3282
O,6i07
0,4474
0,1012
0,4626
Aggruppamento ipotetico:
gas ottenuto direttamente dalle bolle gassose.
Volumi
65
SULLA 'fERl\fOBIOSI NEGLI ANIMALI ACQUATICI
6,1687
0,3620
1,5982
5..Atti ctella Sooietà Ligu.tica.
2,5
0,6
Gas inerti
95,9
66
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96.
SULLA TER~10BIOSI NEGLI A:NI~lALI ACQUALICI
R. ISSEL
70
TSIKLINSKY
1886.
71
INDICE.
L
II.
Scopo del lavoro . . . . . · · · . · . · · · Pago 3-4
Cognizioni ftttuali sulla terrnobiosi nella fauna acquatica» 4-13
III. Materiale di studio . . . .
· .» i3-'15
IV. L'arnbiente . . . . . . .
V. Notizie storiche sulla fauna .
....
VI. Ricerche personali sulla fauna .
· ,,» 15-18
. . » 18...19
· .» 20-114
1. Fa una termale, habitat e distribuzione delle specie pi li caratteristiche. . . . . . . '
· » 20-27
2. Qualche nota morfologica e biologica.
.» 27-34
3. Adattanlento termico . . . . . · ·
.» 3,~-36
4. Modificazio ni morfologiche. . . . . " · . .» 86-38
5. Fauna subterlnale e denti rostrali del Palae'Inonetes va'rians . ... . . . . . . · " · · ,,»
VII. Raffronti; esperimenti, interpretazioni
. · .»
1. Influenza della temperatura . .
.»
2. lnfluenza della composizione chimica..
· »
3. Influenza d'altri fattori. . .
4. Origine della fa una termale
VIII. Riassunto e conclusioni
Append~e
Bibliografia
38-44
44-54
44-47
47-50
· .» 51
. · · · .» 51-54
· .» 54-60
· · · · · .» 6t~5
. . . .
. . ..
.....»
66-70
72
A. ISSmL
Ing. E:\IILiO
SPIEGAZIONE DELLA TAVOLA I.
(Disegni tratto dal vivente colI' obb. 8* di Koristka per la ti o.
O'
e coll'obb. 1/15 per le fig. 1-3 e 5-8).
'
!J
l,
Fig. i. Cycl'idiurn glaucon~a di S. Pietro, X 1200.
» 2. Citostoma di Fronton,ia acurninata X 1000.
» 3. Fpontonia Cfcuminata di Abano, X 600.
» 4. Euchlan'is plicata di Lispida ved li ta dorsalrnen te, X 350.
» 5. Lorica della stessa, un po' contratta, X 540.
» 6. Mastax della stessa, X 1000 circa.
» 7. Notommata najas: varo thermalis) di ~1ontegrotto, veduta
dorsalmente, X 760.
» 8. MastafX) della stessa, X 1500.
Lettere com1-tni a tutte le figure.
c) citostoma.
t; fiamlne vibra t ili.
gl.s) glandole sali.vari. ?na ~ ma-
cronucleo. mi) micronucleo. 1no) nlelnbrana ondulante. o~ oscillato-
ria ingerita.
t)
tricocisti. vp~ vacuolo pulsante.
CARBONgLLI
La natura cinetica della pressione asmotica.
Sulla natura della pressione osnlotica si è rno1to discusso
da pr·incipio; poi parve si stabilisse un tacito accordo tra
gli studiosi per accettarne l'analog'ia colla pressione gassosa, in grazia specialrnente d~lle rnaravig'liose concordanze delle conseg'uenze teoriche coi risultati sperin1entali. I tentativi per trovare una 'base teorica all'ipotesi di
1lan t' Hoff si riducono a due: 1.° Applicazione della terrnodinarrlica ad un sistelna eterogeneo a due fasi (liquida
e gassosa) che effettivamente si riduce alla dimostrazione
ed alla generalizzazione della leg'ge d'Henry. 2.° Applicazione del principio ormai indiscusso della continuità dello
stato fl uido.
La prima dimostrazione non appare assolutarr!ente g'e·
nerale, la seconda non si presta a verifiche sperinlentali
dirette per la mancanza di una equazjone completa ed
esatta dello stato fl uido. In quest' ultimo ordine d'idee
feci per parecchi anni nU111erosi tentativi e sV,ariate esperienze, che mi propong'o di esporre in seguito, senza un
risultato decisivo diretto. Per contro, rnentre il mio presupposto prirnitivo rig'uardava la pressione asmotica misura dell' attrazione fra solvente e soluto, le mie idee si
modificarono successivarnente flno a g'iungere nella convinzione che essa é di natura effettivarnente cinetica, ed
è assolutamente esatta la prima ipotesi intuitiva di Van
t'Hoff sull'I identith della equazione d'elasticità dei corpi
allo stato diestrerrla diluizione.
Scopo di qllesta 111enloria è appunto d'esporre le ragioni di questa mia convinzione, non solo colla dimostrazione diretta della proposizione, ma anche cella discussione delle obiezioni che potessero sorgere relativalnente
alla figurazione del fenon1eno della pressione osrnotica.
Origine dell'ipotesi di Van t'Hoff fu l'analogia evidente
fra soluziolle e g'as relativalnente all'ide~tità nel volume