area 4
area 6
lobo
parietale
La corteccia
motoria
lobo
frontale
lobo
temporale
lobo
occipitale
Organizzazione della corteccia cerebrale
La corteccia cerebrale è costituita da sei strati.
Le afferenze talamiche arrivano al IV strato.
Le fibre efferenti (motrici) partono dal V e VI strato
Esiste un’organizzazione
colonnare dei neuroni con
interconnessioni verticali tra i
neuroni dei diversi strati
Tutti i movimenti volontari del corpo sono controllati dal cervello.
Una delle aree del cervello più coinvolte nel controllo di questi movimenti
volontari è la corteccia motoria.
Però, per realizzare i movimenti diretti verso una meta, la corteccia motoria deve
prima ricevere vari tipi di informazione dai vari lobi del cervello:
• l’informazione circa la posizione del corpo nello spazio, dal lobo parietale;
• circa la meta da raggiungere e una appropriata strategia per realizzarla, dalla
porzione anteriore del lobo frontale;
• circa la memorizzazione delle strategie passate, dal lobo temporale;
• e così via ….
Gerarchia sensoriale
Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste un’organizzazione gerarchica
sensoriale
primaria
sensoriale
ordine sup.
Somatosensoriale
primaria
associativa
motoria
primaria
premotoria
L’area sensoriale primaria manda informazioni alle aree di ordine superiore e
successivamente alle aree associative.
Gerarchia sensoriale
Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste un’organizzazione gerarchica
sensoriale
primaria
Somatosensoriale di
ordine superiore
sensoriale
ordine sup.
associativa
motoria
primaria
premotoria
L’area sensoriale primaria manda informazioni alle aree di ordine superiore e
successivamente alle aree associative.
Gerarchia sensoriale
Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste un’organizzazione gerarchica
sensoriale
primaria
Aree associative
parietali
sensoriale
ordine sup.
associativa
motoria
primaria
premotoria
L’area sensoriale primaria manda informazioni alle aree di ordine superiore e
successivamente alle aree associative.
Gerarchia motoria
Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste un’organizzazione gerarchica
sensoriale
primaria
Aree associative
prefrontali
sensoriale
ordine sup.
associativa
motoria
primaria
premotoria
L’area motoria primaria riceve informazioni dall’area pre-motoria che a sua volta
riceve informazioni dalle aree associative prefrontali
Gerarchia motoria
Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste un’organizzazione gerarchica
Area premotoria
sensoriale
primaria
sensoriale
ordine sup.
associativa
motoria
primaria
premotoria
L’area motoria primaria riceve informazioni dall’area pre-motoria che a sua volta
riceve informazioni dalle aree associative prefrontali
Gerarchia motoria
Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste un’organizzazione gerarchica
sensoriale
primaria
Area motoria
primaria
sensoriale
ordine sup.
associativa
motoria
primaria
premotoria
L’area motoria primaria riceve informazioni dall’area pre-motoria che a sua volta
riceve informazioni dalle aree associative prefrontali
Anatomia e gerarchie delle aree sensoriali e motorie corticali
motoria
primaria
premotoria
associative
prefrontali
Somatosens.
primaria
Somatosens.
di ord. sup.
associative
parietali
Movimenti volontari
Richiedono una coordinazione tra corteccia cerebrale, cervelletto e gangli della base
Si distinguono tre tappe:
1) Decidere e progettare il tipo di movimento
2) Iniziare il movimento (corteccia motoria)
3) Eseguire il movimento
Informazioni necessarie all’esecuzione del movimento
-
Conoscenza della posizione del corpo nello spazio (dove mi trovo?)
-
Decisione su quale movimento eseguire (cosa voglio fare?)
-
Progetto su come eseguire il movimento (come voglio farlo?)
-
Capacità di poter mantenere in memoria il progetto per il tempo di attuaziuone
-
È richiesto un feedback sensoriale continuo per rifinire questo processo
Un esempio di tre circuiti corticali che contribuiscono ad
afferrare una tazza
Loop 1: questo breve circuito corticale viene usato per azioni semplici, come
una veloce regolazione della pressione sulla tazza
Area motoria
primaria
Somatosensoriale
primaria
 l’area somatosensoriale 3a segnala la posizione delle dita dalle afferenze muscolari
 l’area somatosensoriale 3b: percepisce e segnala la pressione delle dita sulla tazza
 l’area motoria primaria 4: fa contrarre i singoli muscoli
Un esempio di tre circuiti corticali che contribuiscono ad
afferrare una tazza
Loop 2: questo circuito, più lungo, è usato per azioni più complesse quali la selezione
di un sinergismo muscolare (quali dita si contraggono contemporaneamente) per
sollevare la tazza.
Area premotoria
Somatosensoriale di
ordine superiore
• le aree somatosensoriali di ordine superiore (1 e 2) contribuiscono ad una
ricognizione della forma e della struttura dell’oggetto toccando la tazza
• l’area 6 premotoria seleziona l’appropriato sinergismo per il particolare oggetto
Un esempio di tre circuiti corticali che contribuiscono ad
afferrare una tazza
Loop 3: questo circuito, il più lungo fra tutti, è usato per azioni ancora più
complesse, come raggiungere la tazza
Aree associative
prefrontali
Aree associative
parietali
• quando si vuol afferrare una tazza, le aree associative parietali (area 5) integrano il
tatto e la visione e focalizzano la nostra attenzione sulla tazza
• la memorizzazione di dove si trovano gli oggetti, nell’area associativa prefrontale,
aiuta a pianificare l’atto di afferrare la tazza
La corteccia parietale posteriore (area 5) svolge tre funzioni
Funzione N. 1: per raggiungere un oggetto,
la corteccia parietale processa informazioni
di tipo spaziale. Compara la posizione
dell’oggetto con la posizione della mano.
Funzione N. 2: la comparazione
dell’informazione è effettuata mediante
modalità diverse, per es. visione
dell’oggetto e percezione somatosensoriale
della mano.
Funzione N. 3: l’attenzione permette la
selezione di un determinato oggetto tra
molti.
dov’è la mano
(area somatosens.)
dov’è l’oggetto
(area visiva)
L’omunculo della corteccia motoria primaria è una mappa dei
movimenti del corpo
Caratteristiche:
- Speculare alla mappa somatosensoriale;
-La rappresentazione è distorta come nella
mappa somatosensoriale; mani e viso
grandi.
La grande rappresentazione della mano
permette un fine controllo dei singoli
muscoli.
Nel violinista professionista la
rappresentazione delle dita è perfino più
espansa.
Area motoria
primaria
I tratti cortico-spinali
Cortico-spinale laterale (crociato)
Decuss.
delle
piramidi
Possiede il 70-90% delle
fibre, che originano:
1/3 dalla corteccia
premotoria (6)
1/3 dalla corteccia motoria
primaria (4)
1/3 dalla corteccia
somatosensoriale (3,2,1).
Si incrocia alla decussazione
delle piramidi (bulbo).
Proietta al corno ventro
laterale e si connette
monosinapticamente ai
motoneuroni dei muscoli
distali.
Esso permette ad es. i
movimenti indipendenti e
fini delle dita.
Non è completamente
sviluppato alla nascita.
È massimalmente sviluppato
nei primati.
Cortico-spinale ventrale (diretto)
Non incrocia fino al midollo
spinale. Qui si formano
connessioni bilaterali e
polisinaptiche con
motoneuroni dei muscoli
assiali/prossimali, usati
principalmente per la
postura.
Organizzazione colonnare della neocorteccia
Funzionalmente, la neocorteccia è organizzata
verticalmente
e in varie aree si riconoscono moduli funzionali,
le colonne, con un diametro di 300-500 mm.
Ogni colonna rappresenta un’unità funzionale.
Il livello di eccitamento causato da un input
nella colonna centrale è rappresentato in scala di
colore (più scuro significa più eccitato).
Organizzazione colonnare della neocorteccia e circuiteria corticale
A. neurone piramidale
B. cellula granulare eccitatoria
C. cellula granulare inibitoria
1. fibra afferente
(+)
2. fibra efferente
3. fibra corticotalamica
(-)
Ogni colonna rappresenta
un’unità funzionale. Un
elettrodo extracellulare rileverà
attività coerente nei numerosi
neuroni di una colonna.
All’interno di una colonna i neuroni piramidali si eccitano reciprocamente determinando
un’attivazione globale della colonna stessa. Ogni colonna eccita debolmente le colonne
limitrofe e inibisce quelle più distanti tramite interneuroni inibitori.
La corteccia motoria primaria è una mappa dei movimenti del corpo
ed è organizzata in colonne
Cellule nella stessa colonna
influenzano muscoli comuni
sinergici.
colonna
I muscoli sinergici sono quelli che
agiscono assieme, cooperando al
movimento.
Un esempio di muscoli sinergici
sono quelli che contraggono i
muscoli delle dita richiesti per
trattenere una bottiglia.
motoneuroni dei muscoli
La corteccia motoria primaria è una mappa dei movimenti del corpo
ed è organizzata in colonne
Un singolo muscolo può essere
attivato da un gruppo di
colonne.
Ciò perché un singolo muscolo
può essere sinergico in una
varietà di movimenti diversi.
Ad es., per afferrare una
botiglia il pollice può essere
usato assieme al dito 1 oppure
assieme alle dita 1 e 2.
La corteccia motoria primaria è una mappa dei movimenti del corpo
ed è organizzata in colonne
Un singolo muscolo può essere
attivato da colonne diverse.
Ciò perché un singolo muscolo
può essere sinergico in una
varietà di movimenti diversi.
Ad es., per afferrare una
botiglia il pollice può essere
usato assieme al dito 1 oppure
assieme alle dita 1 e 2.
I neuroni cortico-spinali svolgono due funzioni importanti
Funzione N. 1
I movimenti hanno origine dall’area 4.
Essi sono scatenati da un input proveniente
dall’area 6.
Una pianificazione dell’attività correlata
precede i movimenti di circa 800 ms.
Vengono attivati sia i motoneuroni alfa che
gamma dei muscoli.
La frequenza di scarica determina
l’intensità della forza muscolare e la sua
velocità di cambiamento.
Area 6=corteccia premotoria
Area 4=corteccia motoria primaria
I neuroni cortico-spinali svolgono due funzioni importanti
Funzione N. 1
I movimenti hanno origine dall’area 4.
Essi sono scatenati da un input proveniente
dall’area 6.
Movimento di
flessione
Flessione
Una pianificazione dell’attività correlata
precede i movimenti di circa 800 ms.
Vengono attivati sia i motoneuroni alfa che
gamma dei muscoli.
La frequenza di scarica determina
l’intensità della forza muscolare e la sua
velocità di cambiamento.
Area 6=corteccia premotoria
Area 4=corteccia motoria primaria
EMG del bicipite
800 ms
Neurone area 4
Neurone area 6
I neuroni cortico-spinali svolgono due funzioni importanti
Funzione N. 2
I neuroni dell’area 4 contribuiscono al riflesso da
stiramento (miotatico).
Lo stiramento del muscolo attiva due risposte:
i) Il riflesso spinale monosinaptico da stiramento e
ii) La risposta corticale a decorso lungo.
La risposta a decorso lungo è sotto il controllo volontario.
Tale risposta dipende dal contesto ed è controllata dal
cervelletto. Questo è ciò che aggiunge destrezza acquisita
alle nostre risposte motorie (ad es., afferrare una palla).
I neuroni cortico spinali svolgono due funzioni importanti
Funzione N. 2
I neuroni dell’area 4 contribuiscono al riflesso da
stiramento (miotatico).
Lo stiramento del muscolo attiva due risposte
i) Il riflesso spinale monosinaptico da stiramento e
ii) La risposta corticale a decorso lungo.
La risposta a decorso lungo è sotto il controllo volontario.
Tale risposta dipende dal contesto ed è controllata dal
cervelletto. Questo è ciò che aggiunge destrezza acquisita
alle nostre risposte motorie (ad es., afferrare una palla).
talamo
riflesso a
circuito
lungo
NCD
EMG
muscolo
riflesso
miotatico
Gli stadi del sonno sono caratterizzati da cambiamenti nelle registrazioni EEG
Veglia – occhi aperti
Veglia – occhi chiusi
Sonno non REM – stadio I
Sonno non REM – stadi II e III
Sonno non REM – stadio IV
Sonno REM
Sonno non-REM, Stadio IV
(SWS; Slow-Wave-Sleep ‘sonno
profondo’):
onde ampie a bassa frequenza (~1
Hz, ‘onde delta’) sono attivi pochi
neuroni ma altamente sincronizzati
Correnti T neuronali e spikes al Ca2+
Vhold-90 mV
Correnti pacemaker neuronali (Ih)
Sono generate dall’apertura di canali appartengono alla classe dei canali HCN:
“canali cationici attivati dall’iperpolarizzazione”, cioè vengono attivati quando la
membrana si iperpolarizza. I canali si richiudono quando la membrana viene
depolarizzata.
Frazione di canali “h” aperti
La loro apertura
genera una corrente
cationica
entrante
che, depolarizzando
la
membrana,
produce il cosiddetto
prepotenziale.
Potenziale di membrana (mV)
Attività ritmica spontanea in un neurone talamico
Attività oscillatoria
Bursts di PdA dovuti
all’interazione della corrente di
Ca2+ IT con la corrente
pacemaker cationica entrante Ih
-65 mV
1s
-65 mV ------
Vedi
registrazione
attivazione IT
PdA al Na+
Spike al Ca 2+
Potenziale
pacemaker
rimozione
inattivazione IT
Quale meccanismo innesca questa attività autoritmica?
TALAMO
NRT
NUCLEI di RELAY
+
+
GLUT
+
GABA
afferenze
talamiche
GLUT
CORTECCIA
+
Il neurone GABAergico determina sul neurone del nucleo di relay un PPSI che genera
iperpolarizzazione e fa aprire i canali “h” innescando l’attività autoritmica in tali neuroni
NRT: nucleo reticolare del talamo
In realtà, i neuroni talamocorticali dei nuclei di relè presentano anche
una seconda modalità di scarica (vedi registrazioni)
L’applicazione di ACh
o NE causa una simile
depolarizzazione dei
neuroni talamocorticali
attraverso la riduzione
di una corrente di K+ di
"leakage" attiva a
riposo.
La depolarizzazione di neuroni talamocorticali in seguito ad una iniezione intracellulare di
corrente provoca l’abolizione della scarica ritmica a burst e la sua sostituzione con un’attività
tonica,L’abolizione della scarica ritmica a burst è causata dall’inattivazione della corrente di Ca2+
T e dalla mancata attivazione della corrente H.
La sostituzione della scarica ritmica con quella tonica è simile alla
modificazione dell’attività elettrica che si può registrare nella
transizione dal sonno ad onda lenta alla veglia (o al sonno REM).
Attività elettrica registrata contemporaneamente da neuroni corticali e talamici
coinvolti nel sonno SWS e durante la veglia
Registraz. extracell.
da neurone corticale.
Registraz. extracell.
da neurone del NRT
Registr. intracell
dal nucleo di relay.
Tali risultati indicano che tutte e tre le tipologie di neuroni esibiscono i due diversi stati dell’EEG:
Cosa suggeriscono tali risultati?
una scarica ritmica a burst durante il sonno ad onde lente, e un’attività tonica durante la veglia.
Cellule pacemaker talamiche: cosa le attiva e cosa le spegne?
• le cellule pacemaker del nucleo di relay del talamo che scaricano ritmicamente a
bursts inducono i neuroni corticali a scaricare in maniera sincrona nel pattern
dell’SWS (Slow-Wave-Sleep) dell’EEG
• durante la veglia: i neuroni colinergici (ACh), noradrenergici (NE) e
serotoninergici (5-HT) sono attivi e inibiscono le cellule pacemaker talamiche
• durante il sonno SWS, l’attività delle cellule che libedrano ACh, NE e 5-HT
diminuisce: le cellule pacemaker talamiche sono attive
Lesione dei neuroni corticali o dei loro assoni
Se la lesione è piccola, l’unico
effetto duraturo può essere la perdita
del movimento fine; ad es.
incapacità a compiere movimenti
indipendenti delle dita.
Lesione dei neuroni corticali o dei loro assoni
Se la lesione è estesa:
-inizialmente > paralisi flaccida (e
perdita di tono muscolare)
-più tardi > a causa di un aumento della
sensibilità ai restanti inputs (ad es.
riflessi spinali) si osserva spasticità.
I sintomi includono:
1) ipertonicità (muscoli antigravitari)
2) iper-riflessia (sensazione di rigidità
negli spostamenti rapidi) e clono
3) segno di Babinski (estensione
dell’alluce)
4) niente fascicolazione
5) niente atrofia
Lesione dei motoneuroni o dei loro assoni
come nella poliomielite
I sintomi includono debolezza o
paralisi di muscoli isolati che
diventano flaccidi.
Altri sintomi sono:
1) ipotonia
2) iporiflessia
3) Nessun segno di Babinski
4) Dopo irritazione dei motoneuroni, si
osservano fascicolazioni che sono
scariche spontanee dei motoneuroni.
Dopo la morte, si possono registrare
fibrillazioni che sono contrazioni
spontanee delle fibre muscolari.
5) atrofia (perdita di massa)
FINE