L’origine delle specie:
teorie e meccanismi
In questa lezione:
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La teoria moderna dell’evoluzione
La selezione naturale e l’evoluzione
La variabilità genetica
I meccanismi di speciazione
Sviluppo della teoria
dell’evoluzione
• Charles Darwin (1809-1882) e Alfred
Wallace (1823-1913), due naturalisti inglesi,
furono i primi a proporre alcuni dei
meccanismi fondamentali che sono alla base
dei processi evolutivi.
C. Darwin
A. Wallace
• Una delle idee prevalenti
in Europa nei secoli
precedenti a Darwin, tratta
dalla narrazione biblica
della Genesi, era che tutte
le specie fossero
immutabili e fossero state
create da Dio, nei sei
giorni biblici, circa 6.000
anni fa, e da allora erano
rimasti immutati.
• Tuttavia, nel XVIII secolo erano emersi
parecchi fatti e concetti che facilitarono il
sostegno alle intuizioni di Darwin e
Wallace.
• Infatti molti naturalisti avevano cominciato
a mettere in discussione il racconto biblico,
sulla base della scoperta di molti gruppi di
animali fossili, che non trovavano
rappresentati negli organismi viventi.
• Le somiglianze tra i fossili e
gli animali viventi
suggerirono ad Erasmus
Darwin (il nonno di
Charles) che le specie
avevano subito variazioni
nel tempo.
• In altri termini, i fossili
confermavano che le
specie non erano
immutabili, ma capaci di
evolvere in nuove specie
nel corso del tempo.
• Verso la fine del XVIII secolo, il naturalista
francese Jean Baptiste Lamark (1744 -1829)
ipotizzò che gli animali evolvessero in
conseguenza dell’interazione con
l’ambiente.
• Darwin diede molto credito a Lamark come
primo sostenitore dell’evoluzione delle
specie.
J. B. Lamark
• Purtroppo Lamark è
ricordato soprattutto per
le sue idee erronee
sull’evoluzione.
• Egli ipotizzò, in
particolare, che le specie
si evolvevano quando i
caratteri acquisiti da un
individuo, attraverso
l’uso o il non uso di parti
del corpo, venivano
trasmessi alla prole.
Nel 1831, all’età di 22 anni, Darwin si imbarcò sul brigantino
Beagle in qualità di naturalista, per un viaggio di cinque anni
intorno al mondo. Il viaggio permise a Darwin di osservare le
differenze nella vita vegetale e animale sui principali
continenti dell’emisfero meridionale e su isole oceaniche,
nonché di raccogliere fossili.
Galàpagos
Cocos
Ascension
C. Buona
Speranza
Falkland
Tasmania
N. Zelanda
• Una lettura che impressionò sia Darwin che
Wallace fu An Essay on the Principle of
Population scritto, nel 1799,
dall’economista inglese Thomas Maltus.
• Egli intuì che le specie avevano una
capacità intrinseca di moltiplicarsi tanto
rapida che, senza controlli naturali
sull’accrescimento delle popolazioni, esse
avrebbero superato le disponibilità
alimentari nell’arco di qualche generazione.
L’origine delle specie
• Nel 1859 Darwin pubblica il volume On the
Origin of Species by Means of Natural Selection,
or the Preservation of Races in the Struggle for
Life, nel quale detta i concetti fondamentali del
processo evolutivo.
• Nel 1866 Mendel pubblica i risultati delle sue
ricerche effettuate sulle piante di piselli, che
apriranno la strada alla genetica moderna, e ne
invia una copia a Darwin, che non la leggerà mai.
La selezione naturale
• Ad ogni generazione vengono messi al
mondo più individui di quanti l’ambiente
possa sostentare e solo alcuni sopravvivono.
• Sono le differenze presenti negli individui
che li rendono più o meno adatti a
competere con altri individui e a
sopravvivere nell’ambiente in cui si
trovano.
Nunero di individui
Modelli di
selezione
Colorazione
Selezione stabilizzante
Selezione direttiva
Selezione divergente
L’irradiazione adattativa
• Darwin intuì anche che gli organismi
viventi negli ambienti variabili della
Terra tendono a diventare altamente
diversi, poiché caratteri ereditari
diversi sono vantaggiosi in ambienti
diversi.
I fringuelli di Darwin
Sud America
(Equador)
L’evoluzione divergente
specie discendenti multiple
estinzione
Tempo
divergenza
specie ancestrale
Da: Campbell-Reece “L’essenziale di biologia”, Zanichelli Ed.
Il processo di speciazione può
procedere in modo graduale o
“a salti”
Da: Campbell-Reece “L’essenziale di biologia”, Zanichelli Ed.
In generale, le barriere favoriscono i processi di speciazione
separando ripdroduttivamente le popolazioni
Da: Campbell-Reece “L’essenziale di biologia”, Zanichelli Ed.
I processi di speciazione
che avvengono in seno ad
una popolazione e senza
l’intervento di barriere,
sono di tipo simpatrico
Un esempio di selezione naturale
Evoluzione di batteri resistenti agli antibiotici
Colonia batterica
mista
Aggiunta di
antibiotico
Batteri
resistenti
Un altro esempio:
Biston betularia
50 anni
Qual’è l’origine della variabilità
degli organismi?
• La selezione naturale tende a ridurre la
variabilità genetica di una popolazione di
individui, eliminando i meno adatti.
• Tra i fattori che mantengono un sufficiente
livello di variabilità genetica nelle
popolazioni vi sono la ricombinazione
genetica, la riproduzione sessuale e le
mutazioni.
La riproduzione sessuale
Nuovo genoma
Da: Campbell-Reece “L’essenziale di biologia”, Zanichelli Ed.
Conseguenze dell’assortimento
indipendente dei cromosomi
• In ogni specie, il numero totale di combinazioni
cromosomiche possibili è 2n, con n uguale al
corredo aploide.
• Nell’uomo (n = 23) ci sono quindi 223 (8 milioni)
possibili combinazioni cromosomiche.
• Dal momento che spermi e uova si fondono a
caso, è perciò possibile la formazione di
64 miliardi di zigoti diversi.
Nuova combinazione
di geni
Da Luria S.E. et al., “Una visione della vita”, Zanichelli Ed.
La ricombinazione genetica
(crossing over)
Il processo del crossingover, che avviene durante
la profase meiotica,
aumenta notevolmente la
variabilità genetica dei
gameti che si
formeranno, riassortendo
i geni di origine paterna e
materna dei cromosomi
omologhi.
Da: Campbell-Reece “L’essenziale di biologia”, Zanichelli Ed.
Le mutazioni
Mutazione
puntiforme
Mutazione
strutturale
Mutazione
numerica
Da: Campbell-Reece “L’essenziale di biologia”, Zanichelli Ed.
Tra le cause scatenanti di moltissimi tumori ci sono mutazioni di
uno o più geni regolatori della crescita cellulare
Mutazioni puntiformi
Da: Campbell-Reece “L’essenziale di biologia”, Zanichelli Ed.
Molte mutazioni
interessano la
struttura dei
cromosomi
delezione
traslocazione
Altre interessano il numero dei cromosomi e
sono causate da difetti del processo meiotico
Da: Campbell-Reece “L’essenziale di biologia”, Zanichelli Ed.
Da: Campbell-Reece “L’essenziale di biologia”, Zanichelli Ed.
Le mutazioni numeriche dei cromosomi possono dare origine a varie
sindromi
In molti casi di
mutazioni numeriche
dei cromosomi
l’embrione non
sopravvive.
Nei casi in cui si abbia
sopravvivenza, queste
mutazioni determinano
quasi sempre effetti
deleteri nell’individuo
adulto.
Da: Campbell-Reece “L’essenziale di biologia”, Zanichelli Ed.
Da: Campbell-Reece “L’essenziale di biologia”, Zanichelli Ed.
Tipicamente, la frequenza delle mutazioni
caratterizzate da un numero anomalo di
cromosomi sono direttamente correlate
all’età dell’individuo riproduttore
(maschio e/o femmina)
400 in età
riproduttiva
Modificato da Mitchell L.G. et al., “Zoologia”, Zanichelli Ed.
500.000
alla nascita
(2.000/min)
La diagnosi precoce
di anomalie
cromosomiche nel
feto è possibile a
partire dalla 10a
settimana di
gravidanza
Da: Campbell-Reece “L’essenziale di biologia”, Zanichelli Ed.
Altre fonti note di mutazioni sono
rappresentate da inserzioni,
naturali o artificiali, di DNA
esogeno nel corredo cromosomico
di un individuo
Il virus dell’influenza
Da: Campbell-Reece “L’essenziale di biologia”, Zanichelli Ed.
Da: Campbell-Reece “L’essenziale di biologia”, Zanichelli Ed.
I virus sono aggregati altamente
organizzati di DNA o RNA,
proteine e lipidi, capaci di
replicarsi solo all’interno di cellule
batteriche o eucariotiche
Da: Campbell-Reece “L’essenziale di biologia”, Zanichelli Ed.
Al pari dei virus, anche l’uomo è oggi in grado di inserire materiale
genetico selezionato nel corredo cromosomico normale di batteri,
piante e animali, creando organismi geneticamente modificati (OGM)
Da: Campbell-Reece “L’essenziale di biologia”, Zanichelli Ed.
Una coltivazione di mais transgenico “BT-11”, resistente agli insetti
Da: Campbell-Reece “L’essenziale di biologia”, Zanichelli Ed.
E per concludere:
• L’evoluzione, il processo di variazione ereditaria
che si svolge nelle specie con il trascorrere del
tempo, costituisce la base di interpretazione e
unificazione di tutti i campi della biologia.
• Molto probabilmente ci sarà sempre un vivace
dibattito scientifico sui meccanismi
dell’evoluzione, naturale o artificiale, ma ormai
non ci si chiede più se gli organismi si evolvano.