FRUTTO
Il frutto è il prodotto della fecondazione dell’ovulo
Si forma a seguito dell’accrescimento e delle
modificazioni dell’ovario fiorale.
Dopo la fecondazione gli ovuli contenuti all'interno
dell'ovario fecondato si sviluppano in semi.
Il significato biologico del frutto è fornire protezione,
nutrimento ai semi in esso contenuti e contribuire alla
loro dispersione (diffusione specie).
Dopo la fecondazione, i carpelli dell'ovario si sviluppano in tre strati distinti (pericarpo):
1)epicarpo o esocarpo: è l'epidermide esterna, spesso determina i caratteri organolettici dei frutti
2) mesocarpo: è il tessuto della zona centrale del frutto. Costituisce la polpa nei frutti carnosi.
3) endocarpo: è la parte più interna che può anche lignificare dando origine ad una cavità dove
sono alloggiati i semi. Può contenere sclereidi che aiutano l'identificazione della specie.
Il frutto è l' organo vegetale in cui si
trovano racchiusi i semi.
E’presente nelle spermatofite, ossia
nelle piante produttrici di semi
(gimnosperme e angiosperme).
Criteri per distinguere i diversi frutti:
Da un punto di vista strettamente botanico si possono distinguere:
Frutti veri: derivano dall'accrescimento e dalla trasformazione del solo ovario.
Frutti falsi: derivano dall'accrescimento e dalla trasformazione dell’ovario e di altre parti fiorali
FRUTTI SEMPLICI: derivano da un solo fiore
si distinguono in 2 categorie in base alla consistenza del pericarpo
• frutti secchi: scarsi parenchimi e un contenuto di acqua piuttosto basso
deiscenti si aprono per permettere al seme di fuoriuscire
indeiscenti mantengono i semi al loro interno senza aprirsi
• frutti carnosi: frutti con parenchima ricco di acqua
FRUTTI COMPOSTI: si originano da tanti fiori, derivano dalla fusione di molti ovari.
Sono infatti costituiti da molti piccoli frutti.
I frutti possono essere: monospermi se contengono un seme solo
plurispermi se contengono da due a tanti semi
FRUTTI SECCHI: gli strati hanno scarsi parenchimi e un contenuto di acqua piuttosto basso; il pericarpo
può quindi essere duro, papiraceo o legnoso. Per la modalità di liberazione dei semi si distinguono in:
Frutti secchi deiscenti: a maturità liberano i semi aprendosi spontaneamente, presentano delle zone di
deiscenza sprovviste di fibra, con cellule sottili cellulosiche:
• follicolo: deriva da un ovario monocarpellare, plurispermio, deisce lungo la linea di sutura del carpello (es:
elleboro, anice stellato) o sulla linea dorsale (magnolia).
• legume o baccello: deriva da ovario monocarpellare plurispermio, deisce in 2 valve su 2 linee opposte
(sutura e dorso) È tipico della famiglia delle Leguminose (fagiolo, pisello, fava, ginestra).
• capsula: deriva da un ovario pluricarpellare sincarpico polispermo presenta vari tipi di deiscenza (tabacco,
lilium, tulipano, papavero)
• siliqua e siliquetta: derivano da un ovario bicarpellare sincarpico pluri-mono-spermio. A maturità le silique
si fendono ma non si separano completamente. Le due valve sono separate da setto persistente membranoso
detto replo su cui sono inseriti i semi. Il frutto si chiama siliquetta quando è isodiametrica. (crucifere)
Frutti secchi deiscenti
Capsula
Follicolo
Siliqua
Legume
FRUTTI SECCHI: gli strati hanno scarsi parenchimi e un contenuto di acqua piuttosto basso; il pericarpo
può quindi essere duro, papiraceo o legnoso. Per la modalità di liberazione dei semi si distinguono in:
Frutti secchi indeiscenti: presentano una parete completamente sclerificata, a maturità non liberano i semi
che vengono dispersi ancora protetti dal pericarpo
• achenio: frutto monosperma mono-pluri-carpellare, con pericarpo membranoso, pergamenaceo
o anche cuoioso, aderente ma non saldato all'episperma (Fagacee, Betulaceae, Composite);
• samara: achenio con pericarpo membranoso con espansione alare laterale (frassino) o periferica
(olmo); se il frutto è formato da due samare aderenti si chiama disamara (acero);
• cariosside: frutto monospermio, bi-tri-carpellare, con pericarpo saldato all’episperma, tipico
delle Graminacee
• noce: frutto monospermo pericarpo legnoso, mono-pluricarpellare (nocciolo), se ha dimensioni
ridotte si chiama nucula (fragola).
Frutti secchi indeiscenti
Samara
cariosside
noce
Achenio
FRUTTI CARNOSI: possiede un mesocarpo succoso e polposo (carnoso). Il seme è contenuto
in un nocciolo legnoso che non è in grado di aprirsi spontaneamente (indeiscente).
• Drupa: epicarpo sottile, mesocarpo carnoso, endocarpo legnoso;
alcune drupe sono monospermie monocarpellari (pesco, susino, albicocco),
pluricarpellari (olivo, noce), plurispermie pluricarpellari (caffè, pepe)
Possono anche avere mesocarpo coriaceo (noce, mandorlo) o fibroso (cocco)
• Bacca: epicarpo membranoso, mesocarpo ed endocarpo carnoso.
(Uva, pomodoro, mirtillo, banana, avocado, peperone, melanzana)
• Esperidio: tipico frutto degli agrumi: bacca particolare con epicarpo sottile, colorato,
ghiandolare, mesocarpo bianco e spugnoso, endocarpo settato formare spicchi.
• Peponide: frutto delle Cucurbitacee costituito da una bacca rivestita da uno strato esterno non
separabile dal frutto.
Frutti carnosi
Drupa
Peponide
(cetriolo,anguria, zucca)
Bacca
Pomo: falso frutto
Esperidio
Frutto composto. falso frutto
FRUTTI FALSI: derivano dalla trasformazione dell’ovario insieme ad altri elementi fiorali
(principalmente il ricettacolo)
Pomo: tipico di molte rosacee, quali la mela, la pera. La parte edule è costituita dal ricettacolo
fiorale ingrossato. Il “frutto vero” è il torsolo: ovario infero pentacarpellare saldato con
ricettacolo ipertrofizzato, endocarpo coriaceo, calice persistente.
FRUTTI COMPOSTI: derivano dalla fecondazione di fiori compositi o infiorescenze, ovvero
dalla fusione o dalla evoluzione contemporanea di diversi ovari posti sullo stesso ricettacolo.
Siconio: nei fichi, l’asse infiorenziale cavo e carnoso contiene veri frutti che sono piccoli acheni.
Sorosio: falso frutto aggregato, derivante dal concettacolo dell'infiorescenza (massa carnosa).
Nelle more e lamponi si ha l’unione di tante piccole drupe,separate da calice e corolla
persistenti
Nella fragola i frutti sono le piccole nucole sulla superficie del ricettacolo ingrossato.
Nell’ananas è tutto l’asse infiorescenziale a farsi carnoso.
Morfologia dei frutti. Avvenuta la fecondazione i tessuti dell’ovario si trasformano in frutto, organo costituito da un
pericarpo (epicarpo, mesocarpo, endocarpo) che avvolge i semi (frutto polispermico) o il seme (frutto monospermico).
In alcun casi il frutto può originare dalla trasformazione di più ovari saldati insieme (ovario sincarpico) o parzialmente liberi
(ovario apocarpico).
In altri casi possono partecipare alla formazione del frutto altre parti del fiore dando un falso frutto (es. pomo, pera: la parte
edule è costituita dal ricettacolo fiorale ingrossato); nel caso della fragola, del lampone, delle more, è detto sorosio.
I frutti possono inoltre riunirsi in infruttescenze (es. ananas, fico).
Si dividono in frutti carnosi e frutti secchi (deiscenti e indeiscenti)
Importanza economico-farmaceutica dei frutti e dei semi
La maggior parte dei frutti è consumata allo stato fresco
Contribuiscono alla composizione della dieta con zuccheri, vitamine, minerali ecc.
Frutti di impiego farmaceutico ed erboristico sono:
papaia (contiene la papaina enzima digestivo proteolitico),
l’arancia e gli agrumi,
capsula del papavero (alcaloidi dell’oppio),
l’anice nostrano, l’anice stellato, il capsico e la senna frutto.
Anche i semi hanno impiego alimentare: cereali (frumento, riso, mais, orzo, segale, avena, miglio, sorgo)
Alcune piante danno semi per l’estrazione di oli di uso alimentare e farmaceutico:
colza, semi di lino, di cotone, di ricino, di noce di cocco, di sesamo, di palma ...
Altri semi utilizzati: caffè, cacao, mandorlo dolce ed amaro, noce, nocciola, castagna.
Di uso solo farmaceutico ricordiamo
i semi di Fava del Calabar (fisostigmina: miotizzante, antimiastenico, enterocinetico),
i semi di Strofanto (strofantina, tipo digitalico, azione sul cuore),
semi di Colchico (antigottosi ed antinevralgici),
e semi di Noce vomica (sostanze amare eupeptiche, stimolanti nervosi).
Nella Farmacopea ufficiale Italiana (F.U.I.) sono riportati:
• come frutti: senna, anice, capsico, cardo mariano, arancio amaro;
• come semi: lino, ippocastano, psillio, noce vomica
SEME
Il seme è il risultato dell’evoluzione dell’ovulo a
seguito della fecondazione da parte del granulo
pollinico.
Dopo la fecondazione, nel sacco embrionale
dell’ovulo avvengono delle modificazioni: lo zigote
incomincia a dividersi ripetutamente originando così
la formazione dell’embrione.
Durante la formazione dell’embrione si assiste ad un
continuo flusso di nutrienti dalla pianta madre ai
tessuti dell’ovulo e ciò comporta una massiccia
sintesi di materiale nutritivo:
• Endosperma
• Perisperma (nocella)
• Cotiledoni
A maturazione dell’embrione il funicolo che connette
l’ovulo alle pareti dell’ovario si separa:
• Seme si distacca
• Involucro tegumentale si indurisce racchiudendo
embrione e riserve nutritive
• Formazione di un sistema nutrizionale chiuso
Il seme è composto di 3 parti:
• embrione: da cui si origina la pianta
• tegumenti: serie di involucri protettivi
• endosperma: un tessuto parenchimatico che contiene
materiali di riserva,
L’embrione maturo formato da:
• asse embrionale (ipocotile-radicale)
• meristemi apicali: germoglio e radice
• cotiledoni
I cotiledoni (foglie modificate) si inseriscono
sull’asse embrionale hanno la funzione:
- Organi di riserva
- Organi fotosintetici
L’embrione maturo resta in uno stato
quiescente fino alla germinazione
Durante lo sviluppo del seme l’embrione
assorbe tutte le riserve nutritive racchiuse
nell’endosperma e nel perisperma.
SEME
- Tegumenti
- Endosperma
- Embrione
• Semi con cotiledoni grandi e
ridotto endosperma
(pisello e fagiolo)
• Semi con abbondante
endosperma e cotiledoni sottili
e membranacei (ricino).
Funzione di assorbimento dei
nutrienti dall’endosperma.
I cotiledoni di alcune
dicotiledoni e lo scutello della
maggior parte delle
graminacee hanno la funzione
di riassorbire i nutrienti
accumulati nell’endosperma o
nel perisperma.
Le principali sostanze di riserva dei semi
Le riserve di un seme possono essere
contenute nel perisperma, nell’endosperma
o nei cotiledoni che in questo caso sono
grossi e carnosi.
Nelle gimnosperme e nelle monocotiledoni
l’endosperma contiene la maggior parte
delle riserve.
Tra le dicotiledoni sono ugualmente
frequenti i semi con riserve nei cotiledoni e
quelli con riserve nell’endosperma.
La quantità delle riserve presenti in un
seme varia a seconda della sua grandezza.
Cariosside di Mais (monocotiledone)
Pericarpo: tegumento seminale
Endosperma: riserve di natura amilifera
Scutello: cotiledone carnoso
Principali sostanze di riserva dei semi:
 Amido: leucoplasti
 Grassi: goccioline nel citoplasma
 Proteine: granuli di aleurone
Le proporzioni tra i tre tipi di riserve varia
enormemente da seme a seme
In base alla distribuzione delle riserve si
possono dividere i semi in alcuni gruppi:
a) semi che contengono in prevalenza grassi e
proteine (ricino, soia, girasole). Appartengono a
questa categoria anche molti semi piccoli.
b) semi che contengono in prevalenza proteine
e amido (pisello, fagiolo, leguminose).
c) semi con netta prevalenza di amido
accompagnato da quantità minore di proteine e
grassi (tutti i semi dei cereali)
d) semi che contengono in abbondanza tutti le
sostanze di riserva (arachide)
SEME E GERMINAZIONE
Raggiunta la maturità l’embrione rimane
all’interno del seme in uno stato di quiescenza
Il seme ha una duplice funzione:
 propagare la specie occupando zone sempre
più vasti
 proteggere l’embrione, anche in condizioni
ambientali avverse (freddo, siccità …)
Per facilitare la dispersione e quindi la
colonizzazione di nuovi ambienti, nel corso della
selezione sono stati favoriti :
semi di piccole dimensioni
semi che hanno sviluppato particolari dispositivi
allo scopo di facilitare la dispersione.
Dopo la fecondazione l’embrione si sviluppa e si accresce all’interno seme fino al momento
della maturità, raggiunta la quale l’embrione entra nello stato di quiescenza:
• Le deposizioni di riserve si arrestano,
• Il seme tende a disidratarsi (mantiene solo il 5-20% di H2O)
• Molti enzimi si inattivano, blocco della sintesi di RNA e proteine.
Lo stato di quiescenza può durare anche alcuni anni fino a che le condizioni ambientali
diventano favorevoli per la germinazione
ACQUA: la germinazione diventa possibile
quando il seme si imbibisce di H2O necessaria
alla ripresa delle attività metaboliche
OSSIGENO: inizialmente la demolizione del
glucosio avviene per via anaerobia, poi dopo la
fessurazione del seme la degradazione avviene
per via aerobia.
TEMPERATURA: molti semi possono
germinare in un caratteristico intervallo di
temperatura proprio della specie.
L’optimun è compreso tra 25 -30°C.
LUCE: molti semi (piante erbacee) necessitano
di luce per poter germinare, e iniziare
immediatamente la attività fotosintetica e quindi
la sintesi di sostanze energetiche.
L’assorbimento di acqua per imbibizione induce un subitaneo rigonfiamento del seme
disidratato
• L’acqua è necessaria per il risveglio del metabolismo: gli enzimi presenti nel seme si riattivano
ed iniziano la digestione e l’utilizzazione delle riserve accumulate nei tessuti interni.
• Il risveglio metabolico induce la ripresa della crescita dell’embrione che si sviluppa fino ad
emergere all’esterno.
• La prima struttura che emerge dal seme solitamente è la radichetta che permette all’embrione
di ancorarsi al suolo e di assorbire acqua.
La demolizione delle riserve
La germinazione mette in moto una serie
di meccanismi biochimici:
• reidratazione degli enzimi
• riattivazione catalitica
• utilizzo delle riserve accumulate
• attivazione delle biosintesi
• sintesi di nuovi enzimi
• scissione anaerobica del glucosio
• rottura dell’involucro seminale
• respirazione aerobica
Le riserve di un seme si accumulano nei
cotiledoni o nell’endosperma.
Le riserve metaboliche, dopo essere state
demolite, devono essere veicolate verso
le zone di crescita apicali: fusticino e
radichetta dell’embrione.
Necessità di trasportare i metaboliti
perché il sito di utilizzazione delle riserve
non coincide con quello di deposito
Demolizione e utilizzazione delle riserve
sono gli avvenimenti biochimici che
dominano la scena durante la prima
settimana di germinazione
Le prime fasi della germinazione (idratazione, risveglio del metabolismo, idrolisi delle riserve)
sono in sostanza uguali per tutti i semi, ma lo sviluppo dell’embrione e la formazione della
plantula possono essere molto diversi da una specie all’altra
Germinazione epigea
• sviluppo della radice primaria
• allungamento dell’asse ipocotile fuori dal
terreno con esposizione dei cotiledoni
• sviluppo della plumula con riduzione dei
cotiledoni (ricino)
Germinazione di Dicotiledoni
Germinazione ipogea
• sviluppo della radice primaria
• l’ipocotile e i cotiledoni non fuoriescono dal terreno
• sviluppo dell’epicotile e riduzione dei cotiledoni
Germinazione di Monocotiledoni
Germinazione epigea
Germinazione ipogea
Cereali
I semi dei cereali sono completamente diversi.
Il seme di un cereale è in realtà un frutto la cui
parete è saldata assieme al tegumento dell’unico
seme. La “buccia” di un chicco di frumento o di
granoturco è formata da vari strati di cellule di
cui i più esterni rappresentano la parete del frutto
(pericarpo) e i più interni il tegumento del seme.
Questo tipo di frutto-seme prende il nome di
cariosside.
Gran parte della cariosside è occupata dall’endosperma:
l’embrione sta ad una estremità.
Le cellule dell’endosperma contengono prevalentemente amido ed in
misura minore proteine.
Lo strato più esterno di cellule dell’endosperma che si trova
immediatamente sotto il tegumento è differenziato in modo speciale: le
cellule hanno la parete molto grossa per la presenza di emicellulose di
riserva, e sono piene di granuli di aleurone.
Ci sono anche delle riserve grasse, mentre l’amido manca
completamente.
A questo particolare strato di cellule che circonda tutta la cariosside, si
dà il nome di strato aleuronico, le cui cellule sono vive e con un
metabolismo molto intenso durante la germinazione
L’embrione ha una struttura molto complessa
Sono già abbozzate numerose foglie
infilate l’una dentro l’altra a telescopio.
La parte più vistosa dell’embrione è l’unico
cotiledone che avendo una forma simile ad uno
scudo è chiamato scutello; esso è grosso e
carnoso e ha la forma di una barchetta con la
chiglia affondata nell’endosperma e un solco
centrale in cui è adagiato il resto dell’embrione.
Le cellule dello scutello sono imbottite di riserve. Nella cariosside dei cereali la distribuzione
delle riserva è più complicata rispetto ad altri semi. Troviamo infatti 3 diversi tessuti di riserva
(scutello, strato aleuronico, endosperma amilaceo) ciascuno con la sua particolare composizione
che lo distingue nettamente dagli altri.
Nell’embrione delle graminacee, sia il fusticino che la radichetta sono circondati da una specie di
astuccio: coleorriza per la radice, coleottile per il fusto.
Un’altra caratteristica dell’embrione è la presenza dell’epiblasto che è un’escrescenza che si
trova in posizione opposta al cotiledone. Da alcuni è ritenuto un rudimentale cotiledone, da altri
un’escrescenza della coleorriza
La demolizione delle riserve nelle
cariossidi dei cereali segue uno schema
complicato: gli enzimi per demolire le
riserve vengono sintetizzati dalle cellule
dello strato aleuronico e poi secreti
nell’endosperma amilaceo.
I principali enzimi sono amilasi,
proteasi, ribonucleasi.
Man mano che le riserve vengono
idrolizzate l’endosperma diventa liquido
A differenza dell’endosperma lo scutello
è un organo vivo con un intenso
metabolismo. Inizialmente esso si svuota
delle proprie riserve, ma ben presto
comincia a funzionare anche da organo
assorbente. Si parla di funzione
austoriale intendendo la capacità di
assorbire sostanze dall’endosperma.
Lo strato esterno dello scutello che
confina con l’endosperma è formato da
particolari cellule capaci di assorbire con
grande velocità i prodotti di idrolisi delle
riserve endospermatiche (zuccheri,
piccoli peptidi..). Questi prodotti una
volta assorbiti, possono essere demoliti
ulteriormente e utilizzati per la plantula.
La produzione e la secrezione di enzimi nello strato
aleuronico sono controllate dall’embrione attraverso
un messaggio ormonale. All’inizio della germinazione,
l’embrione si risveglia e sintetizza la gibberellina.
Questa diffonde fino alle cellule dello strato aleuronico
e le stimola a sintetizzare e secernere tutta una serie di
enzimi idrolitici. Questi enzimi migrano nelle
sottostanti cellule dell’endosperma e qui idrolizzano le
riserve. I prodotti di idrolisi giungono poi all’embrione
che può così riprendere la sua crescita. Senza
gibberellina le cellule dello strato aleuronico restano
inattive
In questo modo vengono coordinati due processi
distinti che avvengono in due luoghi diversi: il
risveglio dell’embrione e l’idrolisi delle riserve
dell’endosperma.
E’ comunque l’embrione che decide il momento
dell’idrolisi delle riserve: queste vengono idrolizzate
soltanto quando l’embrione è sveglio e quindi pronto
ad utilizzarle