Modello di Turing per la
morfogenesi
Instabilità di Turing o
Instabilità indotta da Diffusione
06/04/2006
Raffaele Ruggio
‘Guardando crescere le margherite’
Teoria di Turing
‘my mathematical theory of embryology...is
yielding to treatment, and it will so far as I can
see, give satisfactory explanations of
(i) gastrulation
(ii) polygonally symmetrical structures, e.g.
starfish, flowers
(iii) leaf arrangements, in particular the way the
Fibonacci series (0,1,1,2,3,5,8,13,...) comes to be
involved
(iv) colour patterns on some animals, e.g. stripes,
spots and dappling
(v) pattern on nearly spherical structures such as
some Radiolara...’
8th Feb 1951
Qualche definizione
• La morfogenesi è quella parte dell’embriologia che si
occupa di come si sviluppa la forma dell’individuo.
• Il pattern è l’insieme delle strutture che costituiscono
l’organismo. Esso viene sviluppato a partire da un vero
e proprio modello.
Ma che cosa genera tutte le strutture dell’organismo? e
come vengono sviluppati i pattern?
Le ipotesi di Turing
• Secondo una prima interpretazione il pattern viene
costituito grazie ai morfogeni.
• I morfogeni:
– Sono sostanze in grado di determinare la
costruzione di tutte le strutture del pattern.
– Si muovono all’interno dell’embrione
determinando la specializzazione (reazionediffusione).
Queste intuizioni verranno dimostrate solo molti
anni dopo da Walpter nella teoria delle
‘informazioni posizionali’
Reazione - Diffusione
• Per capire meglio la teoria chimica di reazione-diffusione
(proposta da T. nel 1952 e generalizzata da Levin e Segel
nel 1985) vediamo lo schema della reazione chimica.
Autocatalisi
Sorgente
Diffusione
u
Reagente
- bu
Inibizione
Attivazione
v
Inibitore
Diffusione >1)
-v
Nei nostri esempi
avremo un
reagente in grado
di riprodursi ed un
inibitore che
trasforma il
reagente.
Modello per la Morfogenesi

 
c
2
 f (c )  D c
t
• c vettore della concentrazione di n morfogeni
• f funzione che rappresenta la reazione (termine cinetico)
• D matrice dei coefficienti di diffusività (diagonale e positiva)
• Supponiamo che l’equazione abbia un punto fisso in (0,0); se così
non fosse basterà fare un opportuno cambio di variabili.
• Notiamo che il punto fisso è lo stesso per l’equazione senza termini
diffusivi che per quella completa.
•Utilizzeremo come condizioni al contorno quelle di flusso nullo ai
bordi poichè vogliamo studiare l’autodeterminazione del pattern.
Obiettivo dello studio
• Ci interessa il caso in cui l’equazione senza termini diffusivi

 
c
 f (c )
t
sia stabile
• Dopo aver ricavato quali condizioni ciò implica per
l’equazione andremo a ricercare in quali casi la diffusione
destabilizza il punto fisso dell’equazione.
Linearizzazione del sistema
• D’ora in poi per semplicità considereremo il caso di due soli
reagenti (c vettore di dim 2). Dunque si ha
 
f
 u 
1 0 
c 
f (c )   
D
v 

0 d 

g 
 


• Andiamo a linearizzare l’equazione nell’intorno del suo
punto fisso ottenendo:


c
2
 Mc  D  c
t
dove
 fu
M  J ( f ( 0, 0) )  
 gu
fv 

gv 
Condizioni per la stabilità
• Dobbiamo ricavare le condizioni affinché l’equazione
lineare senza termini diffusivi:


c
 Mc
t
sia stabile.
• Imponendo la stabilità del punto fisso si ottiene:
Tr ( M )  0
Condizioni per l’ instabilità
• Ricaviamo ora le condizioni affinché il punto fisso
dell’equazione:


c
2
 Mc  D  c
t
sia instabile.
•Cercando di dare condizioni per l’instabilità del punto
fisso proviamo a ricavare la soluzione del problema
utilizzando l’assunzione di Fourier:
Approssimante della Soluzione
N
N

c   ak (t ) *  k ( x)   ak (t ) * cos( kx)
k 0
k 0
I k sono numeri interi poichè durante l'adimensionalizzazione
l'intervallo [0-L] è diventato [0,π] dunque la condizione di
quantizzazione è
k N
Le funzioni ortogonali  k non dipendono dalla particolare
equazione ma dalla forma del dominio (nel nostro caso il
segmento 0-L) e dalle condizioni di flusso nullo ai bordi (c.c.).
Un’equazione per i coefficienti di Fourier

N
dak
 c

cos( kx)

 t
dt
  k 0
N
  2c
2


k
ak cos( kx)


2
k 0
 x
N
 
 Mc  M  ak cos( kx)
k 0

dak
 ( M  k 2 D ) ak
dt
Sostituendo
k  1...N
• In maniera del tutto analoga a quanto fatto per il caso
senza diffusione valutiamo il segno degli autovalori
della matrice.
Rotta per l’ instabilità
• Per quanto visto prima Tr A >0 e assumiamo che anche Δ
>0 (il sistema dinamico senza diffusione ha un punto
fisso stabile).
2
B  ( M  k D)
detta ora
Risulta che l’equazione caratteristica di B:
2  Tr ( B)  ( B)  0
Δ(B)<0
Studio del segno del determinante
( B)  dk 4  ( g v  df u )k 2  ( M )
• Poiché cerchiamo un range di valori di k per cui Δ(B)<0
andiamo ad inviduare il minimo della parabola:
g v  df u
2
km 
2d
( g v  df u ) 2
( Bm )  ( M ) 
4d
• Dunque per avere una sella dobbiamo soddisfare
simultaneamente queste condizioni
g v  df u  0
( g v  df u ) 2
 ( M )
4d
Numeri d’onda instabili
Esempio Pratico
• Andremo ora a vedere se e quali pattern genera il seguente sis.

 2u
u  50u  100v  2
x

2

v  150u  200v  17 v
2

x
u0  0,01
v0  0
u
x
v
x
0
x  0 ,
0
x  0 ,
• Da prima vericheremo che il seguente sistema che ha punto
fisso (0,0) soddisfi le condizioni di Turing.
Esempio Pratico (cond. stabilità)
• Verifichiamo ora che il sistema privato di termini diffusivi sia
stabile:
•Condizioni di stabilità:
 1
M  50 * 
3
2 

 4
Tr ( M )  150  0
( M )  5000  0
Il sistema in assenza di termini diffusivi è dunque stabile
Esempio Pratico (cond. instabilità)
• Verifichiamo ora che il sistema completo sia instabile detta B
matrice di linearizzazione:
 1
B  M  k D  50 * 
3
2
2 
21
  k 
 4
0
0

17 
•Condizioni di instabilità:
g v  df u  200  17 * 50  0
( g v  df u ) 2
(200  17 * 50) 2

 6200  5000  ( M )
4d
4 *17
Il sistema in presenza di termini diffusivi è dunque instabile
Analisi dei numeri d’onda
• Ci resta da determinare quali siano effettivamente i numeri
d’onda instabili. Per fare ciò effettuiamo uno studio di:
( B)  dk 4  ( g v  df u )k 2  ( M ) 
17k 4  (200  17 * 50)k 2  5000
Esempio Pratico (Octave)
• Presentiamo il codice Octave utilizzato per effettuare il plot
delle soluzioni
•Effettuiamo un
plot delle
soluzioni che si
destabilizzano
(k=4;5)
• solo queste
infatti generano
pattern visibili
Pattern Generati
• Presentiamo le condizioni iniziali (u=0.01, v=0)