PERCEZIONE COSCIENTE time STIMOLAZIONE RETINICA Transitorietà: una delle due immagini Inevitabilità: quando se ne crea la condizione, Esclusività: le immagini rivaleggianti si alternano rivaleggianti non può dominare la percezione cosciente indefinitamente, ad un certo punto verrà rimpiazzata dall’immagine alternativa; non si può non percepire l’alternanza percettiva; in maniera esclusiva, senza mai fondersi in un unico percetto (ad eccezione del momento della transizione). La rivalità binoculare, rispetto alle altre forme di bistabilità percettiva è un processo più automatico e guidato dallo stimolo; Risulta dalla competizione ad un livello più basso dell’elaborazione visiva (probabilmente V1), che è meno soggetto ad influenze attentivo-cognitive (Meng & Tong, 2004); Presenta una dinamica più veloce e comunque diversa rispetto alle altre forme di bistabilità percettiva (van Ee, 2005). FASI: cosa sono per se, cosa si intende per durata media di fase, come si distribuiscono, da che cosa e come possono essere influenzate. tr Durata media di fase dello stimolo presentato all’occhio destro (in questo caso reticolo verticale) ɸr R L ɸl μ ɸr ɸr ɸl ɸl ɸr ɸl ɸl μ tl Durata media di fase dello stimolo presentato all’occhio sinistro(in questo caso reticolo orizzontale) 4 TESTABLE PROPOSITIONS ON DOMINANCE AND RATE ALTERNATION: I. II. III. Increase of the stimulus strength on one eye will increase the predominance of this stimulus. Increase of the stimulus strength in one eye will not affect t for the same eye: tr can only be affected by λl, not by λr. Increase of the stimulus strength in one eye will increase the alternation frequency: increase of λr reduces tl, and leaves tr unaffected, hence T = tr + tl is reduced, and this is equivalent to an increase in rate alternation. IV. Increase of the stimulus strength of both eyes will increase the alternation frequency: increase of λl and λr leads to a reduction of both tr and tl and hence of T. Levelt JM, 1965 II. Increase of the stimulus strength in one eye will not affect t for the same eye: tr can only be affected by λl, not by λr. R λr = λl tr1 = tl1 L tr 2 = tr1 tl2 < tl1 R λr > λl L tr 2 > tl2 Le durate delle fasi di dominanza degli stimoli rivaleggianti si distribuiscono secondo una distribuzione gamma. La durata media di fase degli stimoli rivaleggianti è influenzata dalla “forza” degli stimoli visivi. Per influenzare la durata media di fase dello stimolo presentato a un occhio bisogna variare l’intensità dello stimolo presentato all’altro occhio. Globalmente, la frequenza di alternanza degli stimoli rivaleggianti è legata all’intensità dei relativi segnali: più forti gli stimoli, più veloce l’alternanza. Quali sono I correlati neurali della Rivalità Binoculare? Evidenze psicofisiche, neurofisiologighe, imaging. EARLY RIVALRY (eye rivalry): la rivalità binoculare risulta dalla competizione a un precoce livello di elaborazione visiva, probabilmente dalla competizione tra cellule monoculari a livello di V1 o addirittura LGN (connessioni inibitorie reciproche tra neuroni monoculari). LATE RIVALRY (stimulus rivalry): la rivalità binoculare risulta dalla competizione tra rappresentazioni degli stimoli rivaleggianti si tratta quindi di un processo di più alto livello che coinvolge la rappresentazione di oggetti. EYE RIVALRY (rivalità tra gli input monoculari) Scambiare gli stimoli presentati ai due occhi durante rivalità binoculare, provoca generalmente una transizione di dominanza; La soppressione durante rivalità binoculare non è selettiva, ma comporta una generale diminuzione della sensibilità per una porzione locale dell’occhio; La rivalità binoculare è un fenomeno “cognitivamente impenetrabile”, al di fuori del controllo volontario, il che suggerisce che la rivalità binoculare coinvolga un processo di basso livello. Molti studi di imaging (fMRI) hanno dimostrato che l’attività di V1 (addirittura a livello delle colonne monoculari) correla con la percezione durante rivalità binoculare e può financo essere utilizzata per predire la percezione del soggetto durante rivalità. Sempre da studi di imaging è evidente che a livello di aree temporali (deputate all’analisi delle forme complesse e di specifici oggetti), la rivalità binoculare è completamente risolta (non si registra una risposta relativa all’immagine soppressa). STIMULUS RIVALRY (rivalità tra le immagini nella loro globalità) Una forma di “interocular grouping” è stata riscontrata anche durante rivalità binoculare La soppressione durante rivalità binoculare non è in grado di annichilire alcuni aftereffects (tilt AE, MAE, grating-threshold AE) Swap Rivalry: la dinamica della rivalità binoculare non è alterata quando gli stimoli presentati ai due occhi vengono interscambiati ogni 333ms e flickerano a 18Hz. Nella scimmia, l’attività dei singoli neuroni a livello di V1 non correla con la percezione durante rivalità binoculare. SE NON SIETE TROPPO STANCHI.. probability of maintaining 1.0 probabilità 0.6 touch 0.4 0.5 B 0.8 *** *** *** * orthogonal 1.0 0.8 A 1.0 di mantenere ** 0.4 0.2 0.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.6 parall orthog none probability of switching probabilità di invertire 1.0 1.0 1.0 0.6 touch 0.5 0.4 0.8 orthogonal *** C *** ***** *** 0.8 ** 0.4 0.2 0.2 0.0 0.0 0.6 parall ortog nessuna parall orthog none Tipo di stimolazione tattile Haptic stimulation Lunghi C, Binda P, Morrone C, Curr Biol, 2010 0.0 0.0 1.0 switch *** 0.5 ** * 1cm D F 0.0 0.0 switch 1.0 C *** *** ** 0.5 ** ** * 0.5 Probability of switching B orthogonal 1.0 1.0 orthogonal Probability of switching Probability of maintaining maintain HAPTIC STIMULI E 0.5 G * 0.5 0.5 0.0 0.0 parall ortog nessuna Haptic Stimulation 0.0 0.5 parallel 1.0 0 1 2 3 4 5 Haptic spatial frequency (c/cm) Touch interferes with vision during binocular rivalry both by prolonging dominance and by curtailing suppression of the visual percept parallel to the haptic stimulus. The effect of touch is strictly selective for the match between visual and haptic Spatial Frequencies. Both these evidences strongly suggest that the interaction between haptic and visual signals occurs at the very first stages of visual analysis, probably V1. We suggest that the bistability of visual perception during binocular rivalry is able to reveal the somatosensory connections with early visual cortex, connections normally masked by the strong visual input.