Tessuto Muscolare
Sebbene tutte le cellule siano capaci di qualche sorta di
movimento, alcune cellule si sono specializzate a
generare un movimento attraverso il processo di
contrazione. Tra queste possiamo trovare:
• Cellule che formano unità contrattili unicellulari:
− Cellule mioepiteliali: componente di alcune ghiandole
a secrezione esocrina dove lavorano per espellere
le secrezioni dagli acini della ghiandola.
− Periciti: simili alle cellule muscolari lisce che
circondano i vasi sanguigni.
− Miofibroblasti: ruolo contrattile in aggiunta alla
loro capacità di secernere Collagene.
Tessuto Muscolare
• Cellule che formano unità contrattili multicellulari:
− Cellule muscolari scheletriche: responsabili del movimento dello
scheletro e di organi come il bulbo oculare e la lingua. Il
Muscolo Scheletrico è spesso definito Muscolo Volontario. La
disposizione delle proteine contrattili dà origine a un tipico
aspetto striato, da ciò il termine Muscolo Striato.
(terminologia specialeSARCOLEMMA= membrana plasmatica,
SARCOPLASMA= citoplasma)
− Cellule muscolari lisce: formano la componente muscolare di
organi cavi quali vasi, il tratto gastro-intestinale, l’utero e la
vescica. Da ciò il nome Muscolo Viscerale. E’ un muscolo
involontario e la disposizione delle proteine contrattili non dà
l’aspetto istologico di striature.
− Cellule muscolari cardiache: hanno caratteristiche funzionali e
strutturali intermedie tra quelle delle precedenti e sono
responsabili della continua e ritmica contrattilità del cuore.
Tipi di Muscolo
• Scheletrico:
– Striato.
– La maggior parte
della massa muscolare
corporea.
– Volontario.
• Cardiaco:
– Striato.
– Cuore.
– Involontario.
Tipi di Muscolo
• Liscio
– Non striato
– Visceri e vasi sanguigni
– Involontario
• Cellule mioepiteliali
– Intorno alle ghiandole
– Involontarie
Tipi di Muscolo
Cellula muscolare cardiaca
Fibra muscolare striata
Cellula muscolare liscia
Cellula mioepiteliale
Muscolo Scheletrico
Morfologia
• È un Sincizio Multinucleato.
• Cellule lunghe, cilindriche multinucleate con
estremità affusolate (anche chiamate Fibre
Muscolari) con diametro di circa 10-100 µm
• Nuclei allungati,
– Situati alla perifieria.
– Al di sotto del Sarcolemma (membrana plasmatica).
• Ricca rete vascolare e Mioglobina, colorito
rosso-rosato,
– Fibre rosse, bianche ed intermedie.
• Muscoli grossi (bicipite) tutte e tre in rapporto costante.
• Tipo di innervazione determina il tipo di fibra.
Morfologia
Morfologia
Tipi di Fibre Muscolari
Scheletriche
• Lente
–
–
–
–
Metabolismo aerobico
Molta Mioglobina
Molti Mitocondri
Elevata
vascolarizzazione
– Contrazione prolungata
– “carni rosse”
• Veloci
– Metabolismo anaerobico
– Ricche di Glicogeno ed
Enzimi Glicolitici
– Pochi Mitocondri
– Contrazioni brevi ma
intense
– “carni bianche”
Fibre rosse,
contrazione lenta.
Fibre bianche,
contrazione veloce.
Cellule satelliti, cellule
di riserva.
In depressioni delle
muscolari.
Sviluppo del Muscolo Scheletrico
Durante l’Embriogenesi, le cellule mesodermiche dei miotomi si differenziano
in cellule lunghe, precursori mononucleati di quelle del muscolo scheletrico,
chiamate Mioblasti, capaci di dividersi per mitosi. Successivamente i
mioblasti di fondono e formano cellule multinucleate sempre più lunghe, i
Miotubi che possono contenere fino a 100 nuclei.
La sintesi delle proteine contrattili avviene dopo la fusione dei mioblasti; le
proteine si dispongono dapprima lungo l’asse centrale del miotubulo e i nuclei
vengono spinti alla periferia. Dopo che lo sviluppo del muscolo si è
completato rimane un esiguo numero di cellule staminali che sembrano
Mioblasti chiamate Cellule Satelliti (Staminali) che sono capaci di fondersi e
formare fibre muscolari.
Le fibre muscolari scheletriche sono inoltre ripiene di quelli che appaiono
come numero, piccoli punti neri nei preparati, si tratta delle estremità
tagliate delle Miofibrille, lunghe strutture cilindriche disposte in modo
parallelo al sarcoplasma. Ogni miofibrilla mostra una serie ripetuta di
striature trasversali che sono il prodotto di una disposizione altamente
ordinata delle proteine contrattili contenute nella fibra muscolare.
Sviluppo del Muscolo Scheletrico
• Mioblasti
– Mononucleati
– Privi di Miofibrille
Fusione
• Miotubi
– Sviluppano le
Miofibrille ed
altri organelli
Connettivo di rivestimento
Muscolo
Fascicolo
Fibra
Cellula
Muscolare
Miofibrilla
Sarcoplasma
Epimisio,
riveste
l’intero
muscolo.
Perimisio, riveste ogni
Fascicolo.
Endomisio, riveste le singole cellule
muscolari
Sarcolemma, membrana plasmatica della
Nucleo cellulla muscolare
Connettivo di rivestimento
Le singole cellule muscolari (Fibre Muscolari) sono raggruppate
insieme in fasci allungati chiamati Fascicoli; un delicato tessuto
connettivo, l’Endomisio, occupa gli spazi tra le singole fibre
muscolari. I fascicoli sono circondati da un tessuto connettivo lasso
chiamato Perimisio. La maggior parte dei muscoli sono composti da
molti fascicoli e l’intera massa muscolare è rivestita da un denso
connettivo esterno, l’Epimisio. Grossi vasi ematici e nervi entrano
attraverso l’epimisio e si dividono per ramificarsi attraverso il
muscolo, nel perimisio e nell’endomisio. Inoltre la dimensione dei
Fascicoli riflette la funzione del muscolo in esame; ad esempio i
muscoli responsabili di movimenti fini, strettamente controllati,
hanno fascicoli piccoli e una proporzione di Perimisio relativamente
più grande.
Connettivo di rivestimento
•Epimisio
– Guaina che riveste tutto il muscolo,
– Connettivo denso irregolare, ricco di collagene.
•Perimisio
– Guaina che riveste i fasci di fibre muscolari,
Fascicoli,
– Connettivo meno denso, deriva dall’epimisio.
•Endomisio
– Guaina che riveste le singole cellule muscolari,
– Fibre reticolari e lamina esterna (lamina basale),
– Ci possono essere Fibroblasti.
Fascicoli
Organizzazione delle Fibre
Muscolari
• Cellula muscolare composta da Miofibrille
– 1-2 µm di spessore,
– Organizzate in lunghi fasci longitudinali.
– Si estendono per tutta la lunghezza della
fibra.
– Allineati in registro, provocano il
bandeggiamento delle fibre striate.
Nucleo
Miofibrilla
Bande e Sarcomeri
Le striature, visibili al limite di risoluzione del microscopio ottico, di
una fibra muscolare scheletrica sono formate da Bande I (isotrope in
Luce polarizzata), chiare e larghe, alternate a Bande A scure
(anisotrope in luce polarizzata) la cui superficie è attraversata nel
mezzo dalla Banda H a sua volta attraversata dalla cosiddetta Linea
M. Fini linee scure chiamate Bande Z dividono le bande I. Il nucleo
si trova all’estrema periferia della cellula. Le miofibrille sono
orientate parallelamente rispetto all’asse della cellula e sono
separate da una piccola quantità di sarcoplasma con mitocondri
orientati parallelamente alle miofibrille. Le Bande Z sono le più
elettrondense e dividono ogni miofibrilla in numerose unità contrattili,
chiamate Sarcomeri, disposti termino-terminalmente e formati da
due tipi di miofilamenti: Spessi (Miosina) e Sottili (Actina).
Sarcomero
• Sarcolemma
– Membrana plasmatica, simile a quella delle altre
cellule.
– Invaginazioni verso l’interno con formazione
microtubuli.
• Tubuli T
– Si insinuano tra le Miofibrille, linea di confine Banda
A e I.
– Ogni sarcomero due set di Tubuli T.
– Funzione: propagazione onde di depolarizzazione.
• Reticolo Sarcoplasmatico
– Associato con Tubuli T, allineato in registro con
Bande A e I e Tubuli T.
– Forma un avvolgimento intorno ad ogni miofibrilla.
– Accumula ioni Ca2+.
– Cisterna Terminale.
• Dilatazione trasversale, terminale del reticolo
sarcoplasmatico.
• In corrispondenza del confine Bande A e I.
– Triade.
• Tubulo T centrale affiancato da due cisterne.
• Diffusione istantanea dell’onda di depolarizzazione.
– Regolazione della contrazione tramite sequestro
(rilassamento) e rilascio (contrazione) degli ioni Ca2+
In risposta all’onda di depolarizzazione.
• Bande Scure
– Filamenti spessi, 15 nm
x 1,5 µm, Miosina.
• Bande Chiare
– Filamenti sottili, 7 nm x
1 µm, Actina.
Composizione molecolare
Disco Z
Tropomodulina
Titina
Nebulina
Disco Z
Linea M Miosina (filamento spesso)
Actina (filamento sottile)
Actina (filamento sottile)
Miosina (filamento spesso)
Filamenti Spessi
• Miosina
– 200-300 molecole (150nm x 2-3
coda.
– Due paia di Catene Leggere
– Due Catene Pesanti
nm)
allineate coda-
• Forma a mazza da golf,
• Porzioni filamentosi si avvolgono tra loro ad -elica.
– Meromiosina leggera: coda filamentosa allungata, maggior
parte delle due catene. Assemblaggio delle molecole nel
filamento spesso.
– Meromiosina pesante: teste globulari delle due catene.
Due Sub-unità globulari S1, lega ATP e funge da ponte
ancorandosi ai filamenti sottili.
Piccola catena filamentosa S2.
• Regioni flessibili
– Giunzione meromiosina
pesante-leggera.
• Permette contatto con
filamenti sottili.
– Giunzione S1-S2.
• Permette il trascinamento dei
filamenti sottili.
• F-actina
Filamenti Sottili
– Polimero di sub-unità globulari di G-actina.
– Molecole di G-actina polimerizzano tutte con lo
stesso orientamento, conferendo polarità al
filamento.
– Estremità più
• Si lega al Disco Z tramite -actinina.
– Estremità meno
• Si estendono verso il centro del Sarcomero.
– Sito attivo, porzione della molecola di G-actina che
si lega alla miosina (S1)
– Due catene di F-actina si avvolgono tra loro, filo di
perle.
• Tropomiosina
– Scanalatura tra le molecole di F-actina.
– Copre siti attivi.
• Troponina
– 3 polipeptidi globulari.
• TnT, lega troponina alla tropomiosina.
• TnC, elevata affinità per il calcio,
• TnI, lega actina, impedendo interazione actina-miosina.
Contrazione e
rilassamento
• Fenomeno che obbedisce alla legge del “tutto
o nulla”.
• Innescato da un impulso nervoso.
• Accorciamento della fibra muscolare è la
somma degli accorciamenti dei singoli
sarcomeri.
• Durante la contrazione i filamenti sottili
scivolano su quelli spessi
Teoria dello Scivolamento dei Filamenti
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Innervazione
• Ogni muscolo scheletrico da due tipi di fibre
nervose:
– Motrici
• Contrazione.
– Sensitive
• Collegate con i Fusi muscolari.
• Fibre nervoso autonomo innervano i vasi.
• Movimenti precisi (occhi) singola fibra innerva
5-10 fibre muscolari, altrimenti anche fino a
1000 fibre (parete addominale).
Innervazione
• Assoni mielinizzati di motoneuroni 
entrano nel muscolo attraverso setti
connettivali.
• Assone si sfiocca e perde la guaina
mielinica.
• Rami terminali hanno forma globolsa e
poggiano sulla Placca Terminale Motoria.
• Formano la Giunzione Neuromuscolare.
Giunzione
Neuromuscolare
• Terminale assonico
– Membrana
presinaptica.
– Ricoperto da Cellule di
Schwann.
– Vescicole sinaptiche
300.000 ripiene di
Acetilcolina.
• Doccia o fessura
sinaptica
– Spazio intersinaptico.
• Membrana della cellula
muscolare
– Membrana postsinaptica.
– Doccia sinaptica primaria
• Invaginazione della
membrana dove si posiziona
il teminale assonico.
– Fessure sinaptiche
secondarie
• Ulteriori modificazioni della
membrana.
– Sarcoplasma ricco di
glicogeno, ribosomi e
mitocondri.
Conduzione dello Stimolo
Contrattile
Per permettere la contrazione sincrona di tutti i sarcomeri di una
fibra muscolare, un sistema di estensioni tubulari della Membrana
Plasmatica (sarcolemma) si estende trasversalmente nella cellula
muscolare per circondare ogni miofibrilla, a livello della regione di
giunzione tra le Bande A e I. All’interno della fibra è pertanto
presente un sistema tubulare, il Sistema T il cui lume è continuo con
lo spazio extracellulare.
Strettamente associato, ma non connesso ai Tubuli T, vi è un secondo
sistema di membrane, derivate dal sER, chiamato Reticolo
Sarcoplasmatico. Esso si ramifica per formare una rete di membrane
che avvolge ogni miofibrilla. Ogni tubulo T, con i suoi due elementi
associati di reticolo sarcoplasmatico, chiamati Cisterne terminali (si
trovano in corrispondenza del confine tra Bande A e I e sono una
dilatazione trasversale, terminale del reticolo sarcoplasmatico),
forma una Triade a livello della giunzione delle bande I ed A in ogni
sarcomero.
Conduzione dello Stimolo
Contrattile
• Gli Ioni Calcio sono concentrati nel lume del
reticolo sarcoplasmatico.
• La Depolarizzazione del sarcolemma, a seguito
dell’impulso nervoso, viene rapidamente condotta
attraverso il sarcoplasma dal Sistema T. Questo
determina il rilascio di ioni Calcio dal reticolo
sarcoplasmatico nel sarcoplasma che circonda i
miofilamenti.
• Gli Ioni Ca attivano il Meccanismo di
Scorrimento dei filamenti, responsabile della
contrazione muscolare. Regolazione della
contrazione tramite sequestro (rilassamento) e
rilascio (contrazione) degli ioni Ca2+ In risposta
all’onda di depolarizzazione.
2+
Trasmissione dell’impulso
• Depolarizzazione
–
–
–
–
Sarcolemma.
Cisterne terminali.
Tubuli T.
Reticolo sarcoplasmatico.
• Rilascio di ioni Ca2+
– Fusione delle vescicole
(120).
– Rilascio Acetilcolina.
– Legame ai recettori sul
sarcolemma.
– Depolarizzazione del
sarcolemma e generazione
del Potenziale d’azione.
Recettori sensoriali
• Fusi muscolari
– Controllo dei cambiamenti di lunghezza e loro
velocità.
– Localizzati tra le fibre muscolari.
– Fibre intrafusali
• 8-10, muscolari modificate, forma piccola ed allungata.
– Spazio periassiale
• Contiene liquido ed è circondato da una capsula connettivale
che si continua con perimisio ed endomisio.
– Fibre extrafusali
• Muscolari scheletriche che circondano il fuso, no funzione.
• Fibre nucleari
– Nuclei centrali, miofibrille ai lati e limitano
contrazione ai soli poli.
– Nucleari a sacco,
• Statiche e Dinamiche, nuclei ammassati.
– Nucleari a catena
• Più numerose, nuclei allineati in singola fila.
• Terminazione sensoriale primaria (dinamica)
– Fibra nervosa sensoriale (gruppo Ia), larga e
mielinizzata avvolta a spirale intorno alla regione
nucleare delle fibre.
• Terminazione sensoriale secondaria (statica)
– Fibre nervose di gruppo II, attorcigliate intorno a
fibra nucleare a catena e a sacco statiche.
• Motoneurone 
– Dinamico
• Innerva le fibre dinamiche nucleari a sacco.
– Statico
• Innerva le fibre nucleari statiche ed a catena.
 -motoneuroni efferenti
– Innervano fibre extrafusali.
• Muscolo stirato si attiva potenziale d’azione delle
sensoriali primarie (gruppo Ia, dinamiche) e secondarie
(gruppo II, statiche).
• Stimolazione Motoneurone Dinamico accende
terminazioni nervose dinamiche ma non statiche.
• Stimolazione Motoneurone Statico aumenta risposta
continua e controllata sensoriali gruppo Ia e II e
diminuisce quella delle sensoriali dinamiche.
Fusi neurotendinei
•
•
•
•
Organi tendinei del Golgi.
Controllano l’intensità della contrazione.
Strutture cilindriche 1 x 0,1 mm.
Giunzione tra muscolo e tendine, in serie con
le fibre muscolari.
• Fibre collagene ondulate.
• Singolo assone di tipo Ib, non mielinizzato,
ramificato in terminazioni libere nel
connettivo.
Muscolo-Tendine
• Dal Muscolo al Tendine,
– Transizione sia improvvisa sia graduale.
• Connettivo denso regolare
– Nuclei dei Fibroblasti sono più sottili e più allungati.
Muscolo Cardiaco
Muscolo Cardiaco
Il muscolo cardiaco mostra molte caratteristiche
strutturali e funzionali intermedie tra quelle del muscolo
scheletrico e di quello liscio. Le fibre del muscolo
cardiaco sono costituite da cellule lunghe, cilindriche,
con uno o al massimo due nuclei in posizione centrale.
Tra le fibre muscolari un fine tessuto connettivo analogo
all’endomisio dello scheletrico che fornisce il supporto
per la ricca rete di capillari necessaria per soddisfare le
alte richieste metaboliche dovute alla continua e intensa
attività.Tra le zone terminali di cellule muscolari
cardiache adiacenti vi sono delle giunzioni intercellulari
specializzate, i Dischi Intercalari, che oltre a fornire
punti di ancoraggio per le miofibrille, permettono una
diffusione estremamente rapida dello stimolo contrattile
da una cellula all’altra.
Morfologia
• Cuore e vene polmonari (giunzione col cuore).
• Singolo nucleo voluminoso in posizione centrale.
• Striatura,
•
•
•
•
– Stesso pattern del muscolo scheletrico.
Mitocondri grandi e numerosi.
Gocce lipidiche.
Granuli di glicogeno.
Dischi intercalari
– Giunzioni termino-terminali tra le cellule.
– Membrane a stretto contatto, spazio 15-20 nm.
Muscolo
Cardiaco
Dischi Intercalari
• Desmosomi
– Si trovano nei tratti a
decorso trasversale.
• Gap junctions
– Comunicazione elettrica tra
le cellule (ioni).
– Segnali di contrazione si
diffondono da una cellula
all'altra.
– Battito sincrono.
Differenze Scheltrico-Cardiaco
• Il cardiaco ha disposizione simile delle fibre che lo
rendono striato.
• Sarcomeri e meccanismi di contrazione identici.
• Non ci sono cisterne terminali del reticolo
sarcoplasmatico.
– Piccole terminazioni in prossimità del tubulo T,
formano la Diade. Localizzata in corrispondenza
della linea Z.
• Ca2+ extracellulare fluisce attraverso i Tubuli T fino
alle cellule.
– Esistono anche Canali sodio-calcio (rapidi) e Canali
calcio-sodio (lenti).
Muscolo Liscio
Muscolo Liscio
A differenza della Muscolatura Scheletrica che è specializzata in
contrazioni relativamente intense e di breve durata, ed è sotto un
fine controllo della volontà, la Muscolatura Viscerale è specializzata
in contrazioni continue, relativamente deboli, in grado di produrre
movimenti diffusi che determinano la contrazione dell’intera massa
muscolare piuttosto che di singole unità motorie. La contrattilità è
una proprietà intrinseca della Muscolatura Viscerale, indipendente
dall’Innervazione, con un andamento spesso ritmico, ondoso; ma è
influenzata dall’attività del sistema nervoso autonomo, da ormoni e da
metaboliti locali, che modulano la contrattilità in relazione alle
differenti domande funzionali.
Le cellule del muscolo liscio sono relativamente piccole, con un singolo
nucleo. Le fibre sono riunite in Fascicoli irregolarmente ramificati
(che costituiscono l’unità funzionale contrattile), la cui disposizione
varia considerevolmente da un organo all’altro, in relazione alle
richieste funzionali.
Muscolo Liscio
• Privo di striature poiché le proteine contrattili
non sono disposte in Miofibrille in regolare
registro come nel muscolo scheletrico.
• Manca sistema Tubuli T.
• Parete dei visceri intestinali, dei vasi, dei grossi
dotti ghiandolari, nell’apparato respiratorio e nel
derma.
• Sotto il controllo dell’innervazione autonoma,
degli ormoni e di fattori locali.
– Muscolo Liscio Multiunitario
• Cellule si contraggono indipendentemente le une dalle altre,
innervate singolarmente.
– Muscolo Liscio Unitario
• Cellule si contraggono in maniera sincrona. Giunzioni
comunicanti e sinapsi solo su alcune.
Morfologia
• Cellule fusiformi con nucleo centrale.
• Lamina esterna separa sarcolemma cellule
adiacenti.
• Fibre reticolari rivestono ogni singola
cellula.
• Organelli posizionati ai poli del nucleo.
• Connessione mediante gap junctions.
• Actina e miosina meno ordinate.
• Possono produrre elastina nelle pareti delle
arterie.
• Filamenti Sottili
– Actina,
• Associata con Tropomiosina e Troponina.
• Filamenti Spessi
– Miosina
• Meromiosina pesante, teste sporgono lungo tutto il decorso del
filamento. Anche la parte centrale costituita da meromiosina
pesante.
– Interazione con l’actina più estesa
– Permette contrazione di lunga durata.
• Filamenti intermedi citoplasmatici
– Vimentina e Desmina (unitaria) e Desmina (multiunitaria).
• Corpi densi
 -actinina ed altre proteine associate alla linea Z, su cui si
inseriscono i filamenti intermedi e sottili.
• Legge tutto o nulla non valida, probabile scivolamento.
• Corpi densi
– Nel citoplasma o lato citoplasmatico del
sarcolemma, equivalente della linea Z.
– Forza di contrazione affidata, tramite
l’associazione dei miofilamenti con i corpi
densi, ai filamenti intermedi.
• Caveolae
– Vescicole del sarcolemma, possono essere
associate al rER.
– Funzionano come i Tubuli T.
Contrazione Muscolo Liscio
• Le proteine contrattili del Muscolo Liscio si ancorano ad
addensamenti all’interno del citoplasma (Addensamenti Focali) e
alla membrana plasmatica.
• La forza generata dalla contrazione viene trasmessa dagli
addensamenti alla membrana plasmatica e da qui alla lamina
esterna, facendo così lavorare una massa di cellule muscolari
liscie come una singola unità funzionale.
• Poiché le proteine contrattili sono disposti in una lattice di fibre
incrociate inserite alla membrana plasmatica la contrazione della
cellula si esercita in tutte le direzioni; la cellula assume quindi
una forma globulare, in contrasto con la forma allungata che ha
in condizioni di rilassamento.
Contrazione Muscolo Liscio
Il meccanismo della contrazione delle cellule muscolari lisce può
essere così schematizzato:
•
Filamenti Sottili
–
Actina,
• Associata con Tropomiosina e Troponina.
•
Filamenti Spessi
–
Miosina
• Si legano all’actina solo se fosforilati.
•
Ca2+ liberato dalle Caveolae del citoplasma si lega alla
Calmodulina a formare il complesso Calcio-Calmodulina che
attiva la Chinasi delle Catene Leggere della Miosina.
Fosforilazione della Catena Leggera o Regolatoria della miosina
che smaschera sito di legame per l’actina, permettendo
l’interazione e la contrazione.
•
In confronto al muscolo striato, il muscolo liscio è capace di
mantenere un’elevata forza di contrazione con un basso consumo
di ATP.
Contrazione e trasmissione del segnale
• Segnale arriva attraverso
le caveole.
• Trasdotto al sER.
• Actina e miosina irregolari
– IFs attaccate ai corpi
densi.
Innervazione
• Viscerale
– Intestino ed utero.
– Impulsi passano dalle gap junctions.
– Nervi efferenti regolano la contrazione.
• Multiunitario
– Iride, grandi arterie.
– Cellule innervate singolarmente.
– Contrazioni molto veloci.
• Intermedio
– Circa il 20-30% delle cellule sono innervate.
Crescita e Rigenerazione
• Ipertrofia
– Aumenta il numero delle miofibrille
crescita nello spessore della fibra.
– Assenza di divisione cellulare.
• Cellule Satelliti
– Scheletrico, cellule di riserva.
– Mitosi, Iperplasia.
Crescita e Rigenerazione
• Normalmente per Ipertrofia
• Iperplasia ed ipertrofia
– Durante la gravidanza
– Cellule mantengono la capacità di
dividersi per mitosi