Il sistema visivo
La decussazzione del
sistema visivo
Gli strati del
genicolato laterale
Gli strati del genicolato laterale
Cellule magno e parvo
Le vie magno e parvo
• La retina:
– Classe M (cellule A o P) 10%
– Classe P (cellule B o P) 90%
• Cellule ganglionari M  strati magnocellulari
del’LGN
• Cellule ganglionari P  strati parvocellulari
del’LGN
Le vie magno e parvo
• Le cellule P:
– sono selettive per le lunghezze d’onda
– sono selettive per le alte frequenze spaziali (detagli)
– hanno una risposta lenta e sostenuta (tonica),
• Le cellule M:
–
–
–
–
non sono selettive per le lunghezze d’onda
sono selettive per le basse frequenze spaziali
hanno una risposta transiente (fasica)
Hanno una maggiore velocità di conduzione.
• Per ogni eccentricità, il campo dendritico delle cellule
M è tre volte più largo di quello delle cellule P.
Nucleo genicolato laterale
La disposizione topografica dei campi
recettivi delle cellule gangliari è
riprodotta nell’LGN
Ogni strato posiede una completa
mappa della emiretina.
Le aree visive
(circa 50% della corteccia)
L’input alla
corteccia
David Hubel and Torsten Wiesel
LGN
Cortex
Cellule semplici
(Hubel e Wiesel)
Retina o LGN
Campi recettivi
Semplici
Cellule complesse
(Hubel e Wiesel)
Cellula semplice
Cellule genicolati
Selettività all’orientamento
La topografia
del area visiva
primario (V1)
Magnificazione corticale
Movie
Selettivita` alle frequenze spaziali
C=a/L
Bassa frequenza spaziale
Alta frequenza spaziale
Selettivita` alle frequenze spaziali
Selettivita` alle frequenze spaziali
Selettivita` alle frequenze spaziali
Selettivita` alle
frequenze spaziali nel
uomo
Orientamento
Frequenza
spaziale
I filtri spaziali
Modello teoretico per spiegare il “shift effect”
Selettivita` al movimento
20% delle cellule
complesse mostrano una
forte selettivita` al
direzione del movimento
L’area visiva 2
• La destinazione principale delle fibre
uscenti da V1 è V2
• Invece di blobs e regioni interblob, V2
presenta un insieme di bande perpendicolari
al bordo tra V1 e V2.
• Esistono tre tipi di bande: una spessa e
l’altra sottile, separate da strisce pallide
L’area visiva 2
• I neuroni dello strato 4B di V1 (via M) proiettano
alle strisce spesse: sono selettivi per
l’orientamento e per il movimento e molti sono
sensibili alla disparità retinica (la base della
stereopsi).
• I neuroni dei blobs proiettano alle strisce sottili:
non sono selettivi per l’orientamento ma più della
metà rispondono al colore
• Le regioni interblob proiettano alle regioni
interbanda; selettivi per l’orientamento ma non
alla direzione del movimento o colore.
Area visiva 4
• Entrambe le suddivisioni della via P, le
strisce sottili (colore) e le regioni interbanda
(forme) proiettano a V4
• V4 e le altre aree visive superiori a V2
assumono la colorazione per la citocromo
ossidasi in modo relativamente omogeneo
• Però altra evidenza anatomica suggerisce
che la separazione tra le due suddivisioni
della via P continua in V4.
Area visiva 4
• Le lesioni di V4 sembrano compromettere l’abilità
delle scimmie di identificare i colori
• Lesioni dell’area equivalente negli esseri umani
danneggiano la capacità di distinguere i colori:
acromatopsia.
• V4 è importante anche per la discriminazione
degli oggetti: lesioni di V4 compromettono la
capacità di discriminare gli oggetti.
Area visiva IT
• V4 proietta principalmente alla corteccia
visiva temporale, dove sembra esserci
un’integrazione di forme e colore.
• Dare origine alla rappresentazione di oggetti
complessi: neuroni di questa regione
rispondono ad immagini o oggetti
complessi, come le facce.
Area visiva 5 o MT
• V5 analizza informazione circa il movimento e
la profondita’.
• Lesioni di V5 causano difetti nei movimenti
oculari di inseguimento e nella discriminazione
della direzione del movimento.
• V5 e V3 proiettono poi alla corteccia parietale.
Area visiva 3
• La via M proietta a V3 e V5, sia
direttamente tramite lo strato 4B di V1, sia
dalle strisce di V2.
• La maggior parte delle cellule in V3 è
selletiva per l’orientamente e si pensa sia
coinvolta nell’analisi delle forme
dinamiche: p.e. movimento biologico.
Percorsi M e P
La separazione delle vie
• La separazione delle vie P e M non dovrebbe
essere troppo enfatizzata.
• Ci sono alcune comunicazioni tra i due
percorsi.
• Se gli strati M dell’LGN sono resi inattivi, le
risposte dei neuroni a stimoli visivi risultano
ridotte sia in V4, sia nei blobs sia nelle regioni
interblob di V1.
I campi recettivi sono più grandi nelle
aree superiori, e perdano la retinatopia
•
•
•
•
V1 –
V4 –
PIT –
AIT –
> 1 gradi2
4 gradi2
16 gradi2
150 gradi2
Grandezza dei
campi ricettivi
“What” and “Where”
“What” and “Where” nella
corteccia prefrontale
• I due sistemi proiettano a differenti aree corticali
prefrontali: il sistema "what" proietta alla
corteccia della convessità inferiore (IC), il sistema
"where" alla regione dorsolaterale prefrontale
(DL).
• La corteccia prefrontale è una regione importante
per la memoria di lavoro.
• La regione IC è coinvolta nella memoria di lavoro
per gli oggetti, mentre l'area DL è implicata nella
memoria di lavoro spaziale.
Due percorsi per l’elaborazione
dell’informazione: “what” and “how”
Goodale and Milner
Pulv
Posterior
Parietal Cortex
SC
Retina
LGNd
V1
Inferotemporal
Cortex
Matching
Patient DF
Control
Posting
L’illusione di Titchener
Contrasto di grandezza
L’illusione inganna l’occhio ma non
la mano (Agliotti et Goodale, 1995)
Blindsight (visione cieca)
• Lesioni di V1 causano cecità, ma in
condizioni di scelta forzata un paziente
potrebbe mostrare di percepire stimoli visivi
senza esserne consapevole: visione cieca.
• Si suppone che questo tipo di percezione sia
mediata da vie subcorticali che oltrepassano
V1 e proiettano direttamente ad aree visive
superiori.
Le vie nervose che
proiettano della
retina: possibile
connessioni per il
blindsight
• È stato suggerita l’esistenza di una via "veloce"
LGN – V5 che oltrepassa V1 (Zeki).
• Esistano poche conferme dagli studi condotti
sulle scimmie.
– I neuroni in V5 rispondano dopo il bloccaggio delle
vie dal V1, ma l'ablazione del SC abolisce gran parte
di quest'attività
– Dopo il raffreddamento (inattivazione) di V1 solo
2% dei neuroni di V2 rispondevano normalmente.