Muscolo scheletrico
PROF. ALESSANDRO MALFATTI
Corso di Fisiologia
generale veterinaria
LA REAZIONE ALL'AMBIENTE:
L'ATTIVITÀ MUSCOLARE
TUTTI I MOVIMENTI NEL CORPO E DEL CORPO
SONO LA CONSEGUENZA DI CONTRAZIONI E
RILASCIAMENTI MUSCOLARI
CLASSIFICAZIONI DEI MUSCOLI:
➔STRIATO SCHELETRICO
➔STRATO CARDIACO
➔LISCIO MULTIUNITARIO
➔LISCIO UNITARIO
Muscolo scheletrico
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PRINCIPALI CARATTERISTICHE
DISTINTIVE
STRIATO
SCHELETRICO
STRIATO
CARDIACO
LISCIO
MULTIUNITARIO
LISCIO
UNITARIO
generalmente
VOLONTARIO
INVOLONTARIO
INVOLONTARIO
INVOLONTARIO
SARCOMERI
SARCOMERI
CORPI DENSI +
ACTOMIOSINA
CORPI DENSI +
ACTOMIOSINA
FIBRE SINCIZIALI
FIBRE
UNICELLULARI
FIBRE
UNICELLULARI
FIBRE
UNICELLULARI
SCHELETRICI
PELLICCIAI
MIOCARDIO
OCCHIO
ERETTORI PELI
VISCERI
VASI
MOTONEURONI
(PLACCA MOTRICE)
AUTONOMO
(SISTEMA
CONDUZIONE)
NEURONI SNV
(VARICOSITÀ)
AUTONOMO
NEURONI SNV
(VARICOSITÀ)
UNITÀ MOTORIE
GAP JUNCTION
SINGOLE FIBRE
GAP JUNCTION
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PRINCIPALI CARATTERISTICHE
DISTINTIVE
STRIATO
SCHELETRICO
STRIATO
CARDIACO
LISCIO
MULTIUNITARIO
LISCIO
UNITARIO
ABBONDANTI
RISERVE DI
CALCIO
SCARSE
RISERVE DI
CALCIO
SCARSE RISERVE DI
CALCIO
SCARSE RISERVE
DI CALCIO
GLICOGENO
MIOGLOBINA
SCARSI (~50%)
(LIPIDI)
POCO GLICOGENO
NO MIOGLOBINA ?
GLICOGENO ~50%
NO MIOGLOBINA
CONTRAZIONE
RAPIDA o LENTA
CONTRAZIONE
LENTA
CONTRAZIONE
MOLTO LENTA
CONTRAZIONE
MOLTO LENTA
AUTONOMO
SOLO STIMOLO
NERVOSO
SOLO
AUTONOMO
SOLO STIMOLO
NERVOSO
STIMOLO NERVOSO
STIMOLI CHIMICI
STIMOLI ENDOCRINI
STIMOLI TERMICI
STIMOLI MECCANICI
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MUSCOLO STRIATO SCHELETRICO
Muscolo scheletrico
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MUSCOLO STRIATO SCHELETRICO
PROTEINE MUSCOLARI:
➔CONTRATTILI
➢ ACTINA – monomero globulare – polimero elicoidale – duplice
filamento avvolto - sito d'attacco per la miosina (siti “attivi” ) –
associata a TROPONINA e TROPOMIOSINA
➢ MIOSINA – monomero a “mazza di golf” (ma due teste) – attività
ATPasica della testa
➔REGOLATRICI
➢ TROPOMIOSINA – avvolta con la actina – copre i siti ATPasici
➢ TROPONINA – tre subunità: I legata all'ACTINA, T legata alla
TROPOMIOSINA, C capace di legare il Ca++
➔STRUTTURALI
➢ TITINA – una delle più grandi proteine dell'organismo – struttura
elicoidale – stabilizza i rapporti tra ACTINA e MIOSINA
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MUSCOLO STRIATO SCHELETRICO
PROTEINE MUSCOLARI:
➔STRUTTURALI
➢ NEBULINA – proteina elastica - insieme alla TITINA costituisce
una intelaiatura elastica e insolubile comprendente circa il 15% delle
proteine miofibrillari: è un po' lo “scheletro” dell'actina F
➢ MIOGENINA – fa parte di una famiglia di proteine che regolano la
trasformazione dei mioblasti in miofibre
➢ DISTROFINA – è anch'essa una proteina stabilizzatrice i
miofilamenti actomiosinici, in particolare nelle loro relazioni con la
membrana cellulare
➔ACCESSORIE
➢ POMPA del Ca++ (membrana del reticolo sarcoplasmatico) concentra
sino a 10.000 volte gli ioni Ca
➢ CALSEQUESTRINA – lega e concentra (x 40) il Ca nel reticolo
sarcoplasmatico
➢ POMPA del Na+ (membrana del sistema dei tubuli T)
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MUSCOLO STRIATO SCHELETRICO:
meccanismo della contrazione
1) ECCITAZIONE
A) il MOTONEURONE scarica ACETILCOLINA nella GIUNZIONE
NEUROMUASOLARE
B) POTENZIALE d'AZIONE nella fibra muscolare (POTENZIALE DI
PLACCA)
2) ACCOPPIAMENTO ECCITAZIONE-CONTRAZIONE
C) i TUBULI T portano rapidamente la DEPOLARIZZAZIONE in tutta
la fibra (analogia con l'assone)
D) determinando l'APERTURA DEI CANALI DEL Ca++ (doppio
meccanismo, meccanico e recettoriale) nel reticolo sarcoplasmatico
(cisterne terminali)
E) il Ca++ DIFFONDE NEL SARCOPLASMA (potenziale elettrochimico)
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MUSCOLO STRIATO SCHELETRICO:
accoppiamento eccitazione-contrazione
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MUSCOLO STRIATO SCHELETRICO:
meccanismo della contrazione
3) CONTRAZIONE
F) il Ca++ nel sarcoplasma si lega alla TROPONINA (subunità C)
G) La TROPONINA cambia conformazione e allontana la
TROPOMIOSINA dai siti attivi dell'ACTINA
H) la testa della MIOSINA si lega saldamente al sito attivo
dell'ACTINA (fase senza dispendio energetico, avviene per affinità)
I) la testa della MIOSINA si flette sulla coda (colpo di forza)
trascinando il filamento di ACTINA – è necessaria la presenza di
ATP e Mg++ - in questa fase l'ATP viene idrolizzato a ADP+Pi
J) il sito ATPasico della MIOSINA cede L'ADP+Pi, carica un'altra
molecola di ATP e si stacca dall'ACTINA
K) Immediatamente però si lega ad un'altra molecola di ACTINA
ripetendo il ciclo da H a J
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MUSCOLO STRIATO SCHELETRICO:
contrazione
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MUSCOLO STRIATO SCHELETRICO:
meccanismo della contrazione
4) RILASCIAMENTO
L) quando termina la stimolazione del motoneurone (l'acetilcolina viene
man mano idrolizzata dall'Ach-esterasi) cessa anche la stimolazione
dei canali del Na+ nei tubuli T che si chiudono e di conseguenza il
sarcolemma si ripolarizza. Quindi i canali del Ca++ voltaggio
dipendenti si chiudono e poiché
M) la pompa del Ca ATPasica è funzionante il Ca++ viene pompato nel
reticolo sarcoplasmatico dove si lega alla CALSEQUESTRINA
N) Man mano che il Ca++ rientra nel reticolo sarcoplasmatico la
TROPONINA torna alla sua conformazione iniziale e
O) la TROPOMIOSINA si dispone sui siti attivi dell'ACTINA
P) impedendo alla MIOSINA di attaccarsi all'ACTINA e quindi
Q) il muscolo si rilascia
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MUSCOLO STRIATO SCHELETRICO:
meccanica della contrazione
LA SCOSSA MUSCOLARE
1) SCOSSA SEMPLICE: è la contrazione muscolare che segue una singola
stimolazione del motoneurone. É breve (una frazione di secondo)
➔ CONTRAZIONE ISOMETRICA: il muscolo non si accorcia durante la
contrazione (esempi: stazione, tentare di sollevare un peso enorme)
➔ CONTRAZIONE ISOTONICA: il muscolo si accorcia senza che la
tensione si modifichi (esempio: flettere un arto)
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MUSCOLO STRIATO SCHELETRICO:
meccanica della contrazione
LA SCOSSA MUSCOLARE
1) FREQUENZE DI STIMOLAZIONE: se le stimolazioni si ripetono le
caratteristiche della contrazione cambiano
➔ se una ulteriore stimolazione arriva quando il muscolo non si è
rilasciato completamente la seconda (e le ulteriori) contrazioni di
ogni fibra sono via via più intense (B = fenomeno della scala)
➔ sino ad arrivare ad una intensità massima, caratteristica di quella
singola fibra (C = tetano incompleto)
➔ e se la frequenza aumenta si ha la fusione delle risposte contrattili
(D = tetano)
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MUSCOLO STRIATO SCHELETRICO:
meccanica della contrazione
LA SCOSSA MUSCOLARE
L'aumento di intensità della contrazione alle scosse successive quando la
frequenza è elevata è dovuto:
A) all'aumento del Ca++ disponibile (perché quello dalla prima scossa
non è stato ancora completamente pompato nel RSP
B) Al fatto che la fibra parte da uno stato di contrazione già
avanzato (il rilasciamento non è terminato)
2) FATICA MUSCOLARE: se le stimolazioni si ripetono o dopo una lunga
contrazione come quella tetanica il muscolo manifesta FATICA, che
rende le contrazioni meno intense e che deriva da:
A) diminuzione del glicogeno disponibile (poca energia da
metabolizzare)
B) diminuzione di ATP disponibile (Ca++, actomiosina stabilizzata)
C) eventuale aumento dell'acido lattico (pH: dolore, soggettività)
D) “affaticamento” sinaptico (ioni)
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MUSCOLO STRIATO SCHELETRICO:
meccanica della contrazione
3) RIGOR MORTIS: qualche ora dopo la morte i muscoli vano incontro a
uno stato di contrattura: il muscolo è contratto e rigido in assenza di
Potenziali d'Azione.
Lo stato di contrattura sarà pari alla lunghezza che il muscolo aveva
al momento della morte (cioè i muscoli non si raccorciano).
Il fenomeno è dovuto a mancanza di ATP:
A) la pompa del Ca smette di funzionare e quindi la TROPOMIOSINA
resta allontanata dalla ACTINA
B) la MIOSINA senza ATP non si stacca dall'ACTINA
➔ l'insorgenza, sia come distanza dalla morte sia come rapidità di
instaurazione, dipende da vari fattori:
A) temperatura ambientale e del corpo
B) quantità di glicogeno residua al momento della morte
➔ il RIGOR MORTIS si risolve con la lisi tissutale, tra 15 e 25 ore
dalla morte
È un fenomeno importante per le carni da consumo (FROLLATURA)
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MUSCOLO STRIATO SCHELETRICO:
meccanica della contrazione
L'INTERAZIONE ACTOMIOSINICA e LE FORZE ELASTICHE
1) Il muscolo sviluppa una forza diversa a seconda dello stato di
stiramento durante la contrazione
2) Il muscolo sviluppa una diversa forza secondo la sua lunghezza iniziale
(grado di stiramento)
all'inizio della
contrazione
Il primo fenomeno è
dovuto ai diversi rapporti
che si vengono a creare
tra i filamenti di
ACTINA e MIOSINA
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MUSCOLO STRIATO SCHELETRICO:
meccanica della contrazione
L'INTERAZIONE ACTOMIOSINICA e LE FORZE ELASTICHE
Il secondo fenomeno è dovuto anche all'assommarsi di una certa forza
elastica di ritorno, dovuta all'elasticità dei diversi tessuti che
compongono il muscolo:
oltre al tessuto muscolare
proprio vi è una gran
quantità di connettivo e
di tessuto tendineo.
Quindi un muscolo produce
più forza se si contrae
partendo da una lunghezza
leggermente superiore a
quella di riposo.
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MUSCOLO STRIATO SCHELETRICO:
le unità motorie
●I MUSCOLI SCHELETRICI SONO COMPOSTI DA UN NUMERO
VARIABILE DI UNITÀ MOTORIE
●OGNI UNITÀ MOTORIA È IL COMPLESSO DELLE FIBRE MUSCOLARI
INNERVATE DALLE SUDDIVISIONI TERMINALI DELL'ASSONE DI
UN MOTONEURONE
Le fibre dell'unità motoria non sono
raggruppate, ma sparse tra le altre.
Un'unità motoria può constare di:
➢ 2-3 fibre (muscoli per movimenti
ad elevata precisione)
➢ Centinaia di fibre (muscoli per
movimenti potenti ma grossolani)
Ci sono tre tipi principali di
unità motorie: FF – FR - S
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MUSCOLO STRIATO SCHELETRICO:
le unità motorie
➔UNITÀ FF = Fast Fatigable (veloci - affaticamento)
✗ si contraggono e rilasciano rapidamente,
✗ sviluppano il massimo della forza muscolare,
✗ si affaticano in pochissimi minuti
➔UNITÀ FR = Fast fatigueResistant (veloci – resistenti alla fatica)
✗ velocità di contrazione-rilasciamento minore delle FF ma elevata
✗ forza circa doppia delle fibre S
✗ resistenza elevata all'affaticamento (vari minuti)
➔UNITÀ S = Slow (lente)
✗ lento ciclo di contrazione-rilasciamento
✗ solo una frazione della forza delle FF
✗ resistentissime alla fatica (decine di minuti)
Le differenze sono dovute al numero delle fibre, al diametro delle fibre,
a vari tipi di miosina, a caratteristiche citoplasmatiche e biochimiche
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MUSCOLO STRIATO SCHELETRICO:
le unità motorie
A) SCOSSA SEMPLICE
B) SCOSSA RIPETUTA
C) TRENO DI SCOSSE
ALLA MASSIMA
TENSIONE
(RESISTENZA)
RECLUTAMENTO PROGRESSIVO DI
UNITÀ MOTORIE NEL MUSCOLO
GASTROCNEMIO DI GATTO IN
STAZIONE ED A DIVERSE ANDATURE
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MUSCOLO STRIATO SCHELETRICO:
tipi di fibre
TIPO FIBRA
S – TIPO I – ROSSE
OSSIDATIVE LENTE
FR – TIPO IIa –
ROSSE
OSSIDATIVE RAPIDE
FF – TIPO IIb –
BIANCHE
GLICOLITICHE RAPIDE
FORZA/SUP. TR.
SCARSA
INTERMEDIA
ELEVATA
RESISTENZA FATICA
ELEVATA
INTERMEDIA
BASSA
DIAMETRO FIBRA
PICCOLO/MEDIO
PICCOLO
GRANDE
CAPACITÀ
GLICOLITICA
BASSA
INTERMEDIA
ELEVATA
CAPACITÀ
OSSIDATIVA
ELEVATA
ELEVATA
BASSA
ATTIVITÀ ATPasica
BASSA
ELEVATA
ELEVATA
ATTIVITÀ POMPA Ca
BASSA
ELEVATA
ELEVATA
MITOCONDRI
MOLTI
MOLTI
POCHI
CAPILLARI
INTERMEDI
MOLTI
POCHI
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MUSCOLO STRIATO SCHELETRICO:
meccanica della contrazione
PERCHÉ I MUSCOLI SI CONTRAGGONO CON FORZA VARIABILE?
1) AUMENTANDO LA FREQUENZA DI STIMOLAZIONE AUMENTA
LA FORZA CONTRATTILE: se il SNC continua ad eccitare il
muscolo la forza di contrazione può aumentare
2) IL MUSCOLO È CAPACE DI ESERCITARE FORZA CONTRATTILE
DIVERSA A SECONDA DELLO STATO DI CONTRAZIONE IN CUI
SI TROVA
3) IL SNC RECLUTA PROGRESSIVAMENTE PIÙ O MENO UNITÀ
MOTORIE A SECONDA DELLE NECESSITÀ