Il sistema nervoso
Struttura e funzione del sistema nervoso
Il sistema nervoso riceve e interpreta gli impulsi
sensoriali e trasmette quindi i comandi appropriati
• Il sistema nervoso è costituito dai neuroni, cellule
specializzate costituite da un corpo cellulare (che
contiene il nucleo e gli organuli) e da lunghi sottili
prolungamenti, chiamati fibre nervose.
• Il cervello umano contiene circa 100 miliardi di
neuroni specializzati nel trasferire segnali da un
punto all’altro del corpo.
Il sistema nervoso svolge tre funzioni strettamente
interconnesse: l’acquisizione sensoriale, l’integrazione
e lo stimolo motorio.
Acquisizione sensoriale
Integrazione
Recettore
sensoriale
Stimolo motorio
Encefalo e midollo spinale
Effettore
Sistema nervoso
periferico (SNP)
Sistema nervoso
centrale (SNC)
Alle tre principali funzioni del sistema nervoso,
corrispondono i tre tipi funzionali di neuroni:
• i neuroni sensoriali: trasportano le informazioni
dai recettori sensoriali verso il sistema nervoso
centrale;
• gli interneuroni: integrano i dati forniti dai neuroni
sensoriali e poi trasmettono segnali appropriati ad
altri interneuroni o neuroni motori;
• i neuroni motori: trasmettono i messaggi
provenienti dal sistema centrale alle cellule
effettrici.
Tranne alcune eccezioni, il sistema nervoso viene
suddiviso in due parti:
• sistema nervoso centrale (SNC): costituito
dall’encefalo e, nei vertebrati, dal midollo spinale;
• sistema nervoso periferico (SNP): formato
essenzialmente dalle vie di comunicazione (i nervi)
che portano i messaggi verso l’interno e verso
l’esterno del sistema nervoso centrale; il sistema
periferico possiede anche i gangli, che
raggruppano i corpi cellulari dei neuroni.
Un esempio di funzione del sistema nervoso è
rappresentato dal circuito relativamente semplice che
produce le risposte automatiche agli stimoli, o riflessi.
1 Recettore
2 Neurone sensoriale
Encefalo
Ganglio
Midollo
spinale
Motoneurone 3
Muscolo
quadricipite
4
Interneurone
SNC
Muscoli
flessori
Nervo
SNP
I neuroni sono le unità funzionali del sistema
nervoso
• La capacità dei neuroni di ricevere e trasmettere
impulsi dipende dalla loro struttura.
• La maggior parte degli organuli del neurone,
compreso il nucleo, è localizzata nel corpo
cellulare.
• Dal corpo cellulare si estendono due tipi di
prolungamenti, i dendriti (che sono numerosi) e
l’assone (sempre unico).
Struttura di un neurone motorio mielinizzato:
Dendriti
Corpo
cellulare
SEM 3600
Direzione dell’impulso
Corpo cellulare
Nodo di Ranvier
Assone
Nucleo
Cellula di Direzione dell’impulso
Schwann
Strati di mielina che formano
la guaina mielinica
Nucleo
Nodo di Ranvier
Cellula di Schwann
Guaina mielinica
Bottoni sinaptici
• In molti animali gli assoni che trasportano
rapidamente gli impulsi sono avvolti per gran parte
della loro lunghezza da una sostanza isolante
chiamata guaina mielinica.
• Nei vertebrati questo materiale ha l’aspetto di una
collana costituita da perle di forma allungata: ogni
«perla» è una cellula di Schwann.
L’impulso nervoso e la sua trasmissione
23.3 Un neurone mantiene il potenziale di riposo
attraverso la propria membrana
Un neurone a riposo contiene energia potenziale chiamata
potenziale di membrana.
Voltmetro
Membrana
plasmatica
– 70 mV
Microelettrodo posto
fuori dalla cellula
Microelettrodo
posto
dentro la cellula
Assone
Neurone
Questa energia potenziale risiede nella differenza di carica
elettrica che esiste tra i due lati della membrana plasmatica: il
citoplasma adiacente ha carica negativa mentre il liquido
extracellulare presente subito fuori ha carica positiva.
Esterno
della cellula
Na+
Na+
Na+
K+
Na+
Na+
Na+
Canale
del sodio
Na+
Na+
K+
Membrana
plasmatica
Na+
Proteina
K+
Na+
Na+
Na+
Na+
Na+
Pompa
Na+ - K+
Canale del
potassio
K+
K+
K+
K+
K+
K+
K+
Interno della cellula
Na+
K+
K+
L’impulso nervoso è generato da una variazione del
potenziale di membrana
• Se la permeabilità della membrana agli ioni cambia, il
potenziale di membrana può cambiare il suo valore di
riposo.
• Le variazioni di permeabilità sono alla base di quasi
tutti i fenomeni elettrici che avvengono nel sistema
nervoso.
• Gli impulsi nervosi si generano attraverso variazioni
elettriche che avvengono nelle membrane dei
neuroni.
La differenza tra il potenziale di soglia e il potenziale di riposo è la
variazione minima del potenziale di membrana che deve verificarsi
perché si generi il potenziale d’azione (ossia il segnale nervoso
che trasporta l’impulso lungo l’assone).
3
4
3
4
5
2
2
1
5
1
1
1
Il potenziale d’azione si rigenera propagandosi lungo il
neurone
I potenziali d’azione
• viaggiano lungo l’assone dal corpo cellulare fino alla
terminazione sinaptica;
• si propagano in una sola direzione lungo l’assone;
• hanno la capacità di rigenerarsi lungo l’assone;
• sono eventi del tipo «tutto o nulla».
Propagazione del potenziale d’azione lungo un assone:
Assone
Primo potenziale d’azione
1
Segmento di assone
Secondo potenziale d’azione
2
Terzo potenziale d’azione
3
• I potenziali d’azione sono sempre uguali
indipendentemente dal fatto che lo stimolo che li ha
generati sia forte o debole.
• È la frequenza dei potenziali d’azione che cambia al
variare dell’intensità dello stimolo.
I neuroni comunicano attraverso le sinapsi
La sinapsi elettrica
• Il passaggio dell’informazione da cellula a cellula
avviene attraverso le sinapsi, ovvero le regioni di
spazio tra una terminazione sinaptica e un’altra
cellula.
• Le sinapsi possono essere elettriche o chimiche.
• In una sinapsi elettrica l’impulso nervoso passa
direttamente da un neurone a quello successivo.
La sinapsi chimica
• Nelle sinapsi chimiche è invece presente un
breve spazio sinaptico che separa il neurone
presinaptico da quello postsinaptico.
• Il segnale elettrico deve quindi essere prima
convertito in un segnale chimico, costituito da
molecole di neurotrasmettitori, che può generare
un potenziale d’azione nella cellula postsinaptica.
• Il neurotrasmettitore diffonde attraverso la sinapsi e
si lega ai recettori presenti sulla membrana della
cellula postsinaptica.
Schema della sinapsi chimica:
Neurone presinaptico
1
Arriva il potenziale d’azione
Vescicole
Assone del neurone
presinaptico
Terminazione
sinaptica
Sinapsi
2
3
La vescicola si fonde
con la membrana
Il neurotrasmettitore viene liberato nello spazio sinaptico
plasmatica
Neurone
postsinaptico
Spazio sinaptico
4
Il neurotrasmettitore si lega al recettore
Neurone
postsinaptico
Canali ionici
Molecole di neurotrasmettitore
Neurotrasmettitore
Recettore
Il neurotrasmettitore viene demolito ed eliminato
Ioni
5
Il canale ionico si apre
6
Il canale ionico si chiude
Le sinapsi chimiche rendono possibile l’elaborazione
di informazioni complesse
Un neurone può ricevere informazioni da centinaia di altri
neuroni attraverso migliaia di terminazioni sinaptiche.
Terminazioni sinaptiche
Dendriti
Inibitore
Eccitatore
Guaina
mielinica
Corpo cellulare del
neurone postsinaptico
Assone
SEM 5500
Terminazioni sinaptiche
• I neurotrasmettitori che aprono i canali del sodio
possono generare potenziali d’azione nella cellula
postsinapica: tali neurotrasmettittori e le sinapsi in
cui essi sono liberati, sono chiamati eccitatori.
• Viceversa, molti neurotrasmettitori aprono i canali
di membrana di altri ioni che fanno diminuire nella
cellula postsinaptica la tendenza a generare i
potenziali d’azione: tali neurotrasmettitori e le loro
sinapsi sono detti inibitori.
• La membrana di un neurone può ricevere
contemporaneamente sia segnali eccitatori sia
segnali inibitori.
• Se nel loro complesso gli impulsi eccitatori sono
abbastanza forti da suscitare nella membrana un
potenziale supersiore alla soglia, allora nella cellula
postsinaptica si genera il potenziale d’azione.
Molte piccole molecole svolgono la funzione di
neurotrasmettitori
Molte molecole svolgono il ruolo di neurotrasmettitore
nelle sinapsi chimiche:
• l’acetilcolina;
• le ammine biogene;
• gli amminoacidi e i peptidi;
• l’ossido di azoto.
COLLEGAMENTI
Numerosi farmaci e altre sostanze agiscono a livello
delle sinapsi chimiche
Molte sostanze psicoattive (tra cui caffeina, nicotina e alcol
etilico) influenzano l’azione dei neurotrasmettitori nelle
sinapsi presenti nel nostro cervello.
Organizzazione del sistema nervoso
Nel regno animale si sono evoluti diversi tipi di
sistema nervoso
Gli organismi a simmetria radiale hanno uno dei modelli
più semplice di sistema nervoso, costituito da una rete
nervosa, ossia da un sistema a reticolo di neuroni che si
estende per tutto il corpo.
Rete nervosa
Neurone
Idra (uno cnidario)
La maggior parte degli animali presenta simmetria bilaterale, con
due aspetti evolutivi caratteristici:
• la cefalizzazione, cioè la concentrazione delle strutture nervose
presso l’estremità anteriore;
• la centralizzazione, ossia la presenza di un sistema nervoso
centrale separato da quello periferico.
Encefalo
Macchia oculare
Encefalo
Cordone
nervoso
Nervi
periferici
Encefalo
Cordone
nervoso
ventrale
Cordone
nervoso
ventrale
Encefalo
Assone
gigante
Gangli dei
segmenti
Planaria (un verme piatto)
Gangli
Sanguisuga (un anellide)
Insetto (un artropode)
Calamaro (un mollusco)
Il sistema nervoso dei vertebrati presenta un alto
livello di centralizzazione e di cefalizzazione
Sistema nervoso
centrale (SNC)
Sistema nervoso
periferico (SNP)
Encefalo
Nervi cranici
Midollo spinale
Gangli
Nervi spinali
Cavità interna del SNC e sezione trasversale del midollo
spinale:
Liquido cerebrospinale
Sostanza grigia
Encefalo
Meningi
Sostanza bianca
Canale centrale
Ventricoli
Canale ependimale
del midollo spinale
Midollo spinale
Ganglio della
radice dorsale
(parte del SNP)
Nervo spiale (che fa
parte del sistema
nervoso periferico)
Midollo spinale
(sezione trasversale)
Il sistema nervoso di tutti i vertebrati presenta alcune
somiglianze fondamentali come:
• la suddivisione in un sistema nervoso centrale
(encefalo e midollo spinale) e periferico;
• l’elevato grado di cefalizzazione.
Il sistema nervoso periferico ha una struttura
funzionale gerarchica
Il sistema nervoso periferico dei vertebrati può essere
suddiviso in due componenti funzionalmente diverse: il
sistema nervoso somatico e il sistema nervoso
Sistema nervoso
autonomo.
periferico
Sistema
somatico
(volontario)
Sistema
autonomo
(involontario)
Sistema
simpatico
Sistema
parasimpatico
Sistema
enterico
• Il sistema nervoso somatico trasporta i segnali
da e verso i muscoli scheletrici, principalmente in
risposta a stimoli esterni. Viene detto volontario
perché gran parte delle sue azioni è sotto il
controllo della volontà.
• Il sistema nervoso autonomo regola l’ambiente
interno, controllando la muscolatura liscia, il
miocardio e gli organi dei sistemi digerente,
cardiovascolare, escretore ed endocrino. Questo
controllo è generalmente di tipo involontario.
Gli effetti contrapposti dei neuroni dei sistemi
simpatico e parasimpatico regolano l’ambiente
interno
• Un gruppo di neuroni, che costituisce il sistema
parasimpatico, induce nell’organismo le attività
legate all’acquisizione e alla conservazione
dell’energia.
• L’altro gruppo di neuroni, appartenenti al sistema
simpatico, tende a svolgere il compito opposto,
preparando il corpo alle attività che consumano
energia.
Il sistema
nervoso
autonomo:
L’encefalo umano
L’encefalo si sviluppa a partire da tre dilatazioni anteriori
del tubo neurale
Regioni dell’encefalo embionale
Nei vertebrati,
durante i primi stadi
dello sviluppo
embrionale,
all’estremità
anteriore del tubo
neurale compaiono
tre rigonfiamenti:
prosencefalo,
mesencefalo e
rombencefalo.
Prosencefalo
Regioni presenti nell’adulto
Cervello (emisferi cerebrali; comprende la
corteccia, la sostanza bianca e i nuclei basali)
Diencefalo (talamo, ipotalamo, ipofisi, epifisi)
Mesencefalo
Mesencefalo (parte del tronco encefalico)
Ponte (parte del tronco)
Cervelletto
Rombencefalo
Midollo allungato (parte del tronco encefalico)
Emisfero
cerebrale
Mesencefalo
Rombencefalo
Diencefalo
Mesencefalo
Ponte
Cervelletto
Midollo allungato
Midollo spinale
Prosencefalo
Embrione (un mese)
Feto (tre mesi)
• Se confrontato a quello dei pesci, degli anfibi e dei
rettili, il cervello degli uccelli e dei mammiferi è
molto più grande, rispetto alle altre parti
dell’encefalo.
• Un cervello più ampio è direttamente correlato con
il comportamento più elaborato che caratterizza
uccelli e mammiferi.
La struttura di un supercomputer vivente: l’encefalo
umano
• L’encefalo umano è più potente di qualsiasi
computer.
• È formato da tre regioni principali che si sono
evolute considerevolmente rispetto alle forme
originali ancestrali:
–
prosencefalo;
–
mesencefalo;
–
rombencefalo.
Due parti del rombencefalo, chiamate midollo allungato
e ponte, e il mesencefalo formano un’unità funzionale
chiamata complessivamente tronco encefalico.
Corteccia cerebrale
Cervello
Prosencefalo
Talamo
Ipotalamo
Ipofisi
Mesencefalo
Ponte
Rombencefalo
Midollo
allungato
Cervelletto
Midollo spinale
Principali strutture dell’encefalo umano:
• Il cervelletto, un’altra componente del
rombencefalo, è il centro operativo che coordina i
movimenti.
• I più sofisticati centri di elaborazione nervosa sono
quelli che derivano dal prosencefalo: il talamo,
l’ipotalamo e il cervello.
• Il cervello è la porzione più grande e sofisticata
dell’encefalo.
Il cervello è costituito dagli emisferi cerebrali destro e
sinistro, ognuno dei quali è responsabile dell’attività della
parte opposta del corpo.
Emisfero
cerebrale sinistro
Corpo
calloso
Emisfero
cerebrale destro
Gangli basali
La corteccia cerebrale è un mosaico di regioni
specializzate che interagiscono
L’intricato circuito neuronale della corteccia cerebrale dà
origine alle caratteristiche umane più peculiari: la logica e le
capacità matematiche, l’abilità linguistica, l’immaginazione, il
talento artistico e la personalità.
Lobo frontale
Lobo parietale
Area di associazione
frontale
Linguaggio
Area di associazione
Linguaggio somatosensoriale
Percezione del gusto
Percezione
delle parole scritte
Percezione dell’udito
Percezione
Area di associazione
dell’olfatto
uditiva
Area di
associazione
visiva
Vista
Lobo temporale
Lobo occipitale
• L’area funzionale chiamata corteccia motoria ha
soprattutto la funzione di inviare comandi ai
muscoli scheletrici, fornendo risposte appropriate
agli stimoli sensoriali.
• La maggior parte della nostra corteccia cerebrale è
costituita dalle aree di associazione, che sono i
siti delle attività mentali più sofisticate, ossia di ciò
che noi chiamiamo semplicemente pensiero.
• Gli emisferi cerebrali destro e sinistro tendono a
specializzarsi a svolgere funzioni differenti.
COLLEGAMENTI
23.17 Lesioni e interventi chirurgici al cervello
forniscono informazioni sulle sue funzioni
Gran parte di ciò che sappiamo sul cervello proviene
dagli studi effettuati su persone che hanno subito lesioni
cerebrali o interventi chirurgici, oppure affette da
particolari malattie.
Diverse parti del cervello regolano il sonno e la veglia
• L’ipotalamo, insieme ad altre regioni dell’encefalo, è
responsabile del ciclico alternarsi di sonno e veglia.
• Il ponte e il midollo allungato contengono centri che,
se stimolati, inducono il sonno.
• Il mesencefalo invece contiene un centro
dell’attenzione.
• Un altro sistema di neuroni importante nella
regolazione del sonno e della veglia è la
formazione reticolare.
La formazione reticolare attraversa il centro del tronco
encefalico e riceve informazioni dai recettori sensoriali,
le filtra rimuovendo quelle che arrivano costantemente al
sistema nervoso, e invia i dati utili alla corteccia
cerebrale.
Informazioni in uscita
verso la corteccia
Occhio
Formazione reticolare
Informazioni provenienti
dai recettori del tatto, del
dolore e della temperatura
Informazioni
provenienti
dall’orecchio
I ricercatori studiano il tipo di attività elettrica del cervello
durante la veglia e il sonno mediante una tecnica detta
elettroencefalografia: un dispositivo trasforma i segnali
elettrici, chiamati onde cerebrali, in un tracciato detto
elettroencefalogramma o EEG.
Paziente sveglio, a riposo, con gli occhi chiusi (onde alfa)
Paziente sveglio, con intensa attività mentale (onde beta)
Sonno non-REM (onde delta)
Paziente addormentato
Sonno REM Sonno non-REM (onde delta)
Il sistema limbico è coinvolto nelle emozioni, nella
memoria e nell’apprendimento
Gran parte delle emozioni, della memoria e dell’apprendimento
umani dipende dal nostro sistema limbico, un’unità funzionale
del prosencefalo, costituita da numerosi centri di integrazione e
da aree neuronali interconnesse, che include parti del talamo e
dell’ipotalamo.
Talamo
Ipotalamo
Cervello
Corteccia prefrontale
Olfatto
Bulbo olfattivo
Gusto
Ippocampo
COLLEGAMENTI
Alterazioni delle funzioni fisiologiche nell’encefalo
possono causare disturbi neurologici
• I disturbi neurologici (o malattie del sistema
nervoso) hanno un enorme impatto sulla società.
• Alcuni esempi sono: la schizofrenia, la
depressione, la malattia di Alzheimer e il morbo di
Parkinson.
• La schizofrenia è un grave disturbo mentale
caratterizzato da episodi psicotici durante i quali il
paziente perde la capacità di distinguere la realtà.
• Tra i sintomi ci sono le allucinazioni, manie,
insensibilità, mancanza d’iniziativa, facilità alla
distrazione e difficoltà nell’espressione verbale.
• Sono state identificate due forme di depressione: la
depressione maggiore e il disturbo bipolare.
• La depressione maggiore colpisce circa il 5%
della popolazione.
• Il disturbo bipolare interessa circa l’1% della
popolazione ed è caratterizzato da drastici
cambiamenti dello stato d’animo.
Molte persone depresse presentano uno squilibrio della
concentrazione dei neurotrasmettitori (in particolare della
serotonina). Alcune medicine sono in grado di
correggere tale squilibrio: la classe più comune di
farmaci antidepressivi (SSRI) inibisce il riassorbimento
della serotonina.
140
Prescrizioni (milioni)
120
100
80
60
40
20
0
1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003
Anno
• La malattia di Alzheimer è una malattia
degenerativa del cervello caratterizzata da perdita
di memoria e confusione mentale:
• La sua incidenza nella popolazione varia a
seconda dell’età.
Matassa neurofibrillare
LM 250
Placca amiloide
• Il morbo di Parkinson è una malattia caratterizzata
da rigidità muscolare, difficoltà a iniziare i movimenti
e lentezza nell’eseguirli.
• Questo morbo è progressivo, legato all’età del
paziente e, in genere, si manifesta dopo i 60 anni.