18/01/2011 Apparato radicale 1 Da Stern. 2 1 18/01/2011 CORMO= RADICE+ FUSTO + FOGLIE APPARATO RADICALE Apparato/Sistema radicale: insieme di tutte le radici della pianta (radice principale e radici secondarie). La radice deriva dallo sviluppo del polo radicale dell’embrione. Ha accrescimento geotropicamente positivo (verso il basso). Funzioni: • • • • • ancoraggio al suolo (fulcrante) assorbimento di acqua e sali minerali (radici più giovani) conduzione riserva produzione di ormoni 3 Dalla radice embrionale alla radice principale Fg Da Stern. 4 2 18/01/2011 Palco radicale in monocotiledoni e dicotiledoni M M D M D M D M Da Gerola. 5 6 3 18/01/2011 Apparato radicale allorrizico • dal polo radicale dell’embrione • radice principale • radici secondarie di 1°, 2°, 3°… ordine • sistema a fittone (forma piramidale, spesso tuberizzata: pino, abete, quercia, trifoglio) • radici affastellate e fascicolate (faggio, ricino, melo, pero) • radici a disco (pioppo, patata) • Gimnosperme e Dicotiledoni Da Raven. 7 Apparato radicale omorrizico • morte della radice principale • formazione di radici avventizie caulinari • sistema fascicolato o fibroso • Monocotiledoni e Dicotiledoni acquatiche Da Raven. 8 4 18/01/2011 • Estensione laterale Dimensioni dell’apparato radicale • Profondità Zea mays, 1,5 m Medicago sativa, 6 m Tamarix, 30 m (Egitto) Prosopis juliflora, 53 m (Arizona) (freatofite) estensione laterale • Lunghezza Triticum sp., 500-600 m Zea mays, 1000 m Betula sp. (20 anni), 55 km!! profondità • Superficie Secale cereale, 639 m2 (130 volte il germoglio) in 6 dm3 di suolo 9 Da Strasburger. 10 5 18/01/2011 MORFOLOGIA ESTERNA Zona suberosa o delle radici laterali Zona pilifera Zona liscia Cuffia + apice meristematico = zona apicale Da Raven. 11 MORFOLOGIA INTERNA MORFOLOGIA ESTERNA Zona suberosa Zona di struttura primaria Zona pilifera Zona liscia Zona apicale Zona di determinazione Zona di differenziamento Zona embrionale Cuffia o caliptra 12 6 18/01/2011 Con l’allungamento della radice, le cellule già prodotte continuano a occupare nel suolo sempre la stessa posizione, mentre avviene una maturazione dei tessuti in senso apicebase. 13 CUFFIA Caratteristiche • • • • spessore e lunghezza costanti pareti gelificate (secrezione del mucigel) presenza della columella con statoliti talora, nelle radici aeree può lignificare Funzioni • • • protezione dell’apice meristematico aiuto per la penetrazione nel suolo percezione della gravità (gravitropismo positivo della radice) 14 7 18/01/2011 columella Apice meristematico Cuffia Fg Statoliti (plastidi ricchi di amido per la percezione della gravità) Kobayashi et al. (2007) PNAS 104 (11) 4724-4729 15 ZONA PILIFERA •Funzione assorbente •Manca nelle piante acquatiche, nelle micorrize (simbiosi), Bromeliacee epifite (es. Tillandsia cyanea), radici aeree delle orchidee •Vita limitata dei peli radicali •Altezza costante Tillandsia cyanea (http://www.unife.it/dipartimento/biologia-evoluzione/strutture/ortobotanico/immagini/foto24.jpg/view) Epidendron radicans 16 8 18/01/2011 Da Purves. 17 Da Purves. 18 9 18/01/2011 Da Purves. 19 ZONA SUBEROSA o DELLE RADICI LATERALI •Funzione sostegno, assorbimento e riserva •Altezza variabile 20 10 18/01/2011 21 Da Strasburger. STRUTTURA INTERNA Corrispondenza tra struttura interna e morfologia esterna Dall’apice alla base della radice (dal basso!): 1. 2. 3. 4. 5. cuffia zona embrionale zona di determinazione o dei meristemi I zona di differenziamento zona di struttura primaria • pilifera (rizoderma) • suberosa (esoderma) zona di struttura secondaria (dicotiledoni, gimnosperme) 6. 22 11 18/01/2011 ZONA EMBRIONALE • • Apice vegetativo della radice Cellule iniziali e loro immediate derivate (promeristema) Da Lüttge. 23 Le cellule meristematiche si dispongono generalmente in strati sovrapposti soprattutto evidenti nelle monocotiledoni. Zea mays (M) Pisum sativum (D) 24 12 18/01/2011 25 Presenza di cellule che si dividono solo raramente: centro quiescente. 26 13 18/01/2011 ZONA DI DETERMINAZIONE • Corrisponde al primo tratto della zona liscia immediatamente successivo all’apice vegetativo. Attive divisioni (zona dei meristemi). • 1. 2. 3. Stratificazione: protoderma protocorteccia (meristema fondamentale) procambio (+ protomidollo) • - La cuffia può derivare da: protoderma (dicotiledoni) caliptrogeno (monocotiledoni) • 27 28 14 18/01/2011 ZONA DI DIFFERENZIAZIONE • Corrisponde alla porzione distale della zona liscia (pochi mm). • Crescita per distensione (regione di allungamento). • Progressiva acquisizione delle caratteristiche dei tessuti adulti. 29 Protoderma Rizoderma Protocorteccia Cilindro corticale (parenchima corticale + endodermide) Procambio Fascio conduttore (xilema + floema) Protomidollo Midollo 30 15 18/01/2011 ZONA DI STRUTTURA PRIMARIA I tessuti sono ormai differenziati ed assolvono alla loro funzione. Trasporto ascendente Trasporto discendente Rivestimento 31 Da Raven. STRUTTURA PRIMARIA DELLA RADICE Sistemi di tessuti: • • • sistema tegumentale (rizoderma ed esoderma) sistema fondamentale (corteccia e/o midollo) sistema di conduzione (fascio cribro-vascolare alterno o raggiato) Zona di struttura primaria Zona pilifera Zona suberosa 32 16 18/01/2011 Nella struttura primaria, i sistemi di tessuti individuano tre cilindri concentrici: • tessuto tegumentale • cilindro CORTICALE (con endodermide) • cilindro CENTRALE o STELE 33 Nella radice la stele presenta UN SOLO FASCIO cribro-vascolare di tipo RADIALE ACTINOSTELE 34 17 18/01/2011 RADICE IN STRUTTURA PRIMARIA: SEZIONE 35 Dall’esterno verso l’interno (in sezione trasversale): 1. RIZODERMA, con funzione assorbente 2. • • • • • CORTECCIA Compresa tra rizoderma e cilindro centrale Molto sviluppata rispetto a quella dei fusti aerei Tessuti parenchimatici (talora anche sclerenchimatici in certe Monocotiledoni) Alla caduta del rizoderma, lo strato più esterno della corteccia si modifica e diventa ESODERMA L’ultimo strato della corteccia è ENDODERMIDE 3. CILINDRO CENTRALE o STELE • Deriva dal protomidollo e dal procambio • Meno voluminoso del cilindro corticale (corteccia) 36 18 18/01/2011 Da Istologia.. Punti di permeazione Rizoderma Esoderma Esoderma in formazione Cellule parenchimatiche Corteccia Endodermide Cilindro centrale Periciclo Cellule parenchimatiche 37 Assorbimento dell’acqua Da Raven. 38 19 18/01/2011 ..3. CILINDRO CENTRALE o STELE Deriva dal protomidollo e dal procambio Meno voluminoso della corteccia Dall’esterno verso l’interno (in sezione trasversale): a. Periciclo: In genere è monostratificato, talora è sclerificato. Funzioni: - strato rizogeno - contribuisce alla formazione del fellogeno - contribuisce alla formazione del cambio cribro-vascolare b. Fascio cribro-vascolare: Di tipo alterno o raggiato struttura actinostelica - Arche: xilematiche e floematiche, numero variabile in M e D - Floema: accrescimento centripeto (ProtoF esarco; MetaF endarco, anche nel fusto) - Xilema: accrescimento centripeto (ProtoX esarco; MetaX endarco, in contrario che nel fusto) - Midollo: spesso assente nelle Dicotiledoni - Raggi midollari 39 SCHEMA DELLA STRUTTURA PRIMARIA DI RADICE Zona pilifera Zona suberosa o delle radici laterali Rizoderma • Parenchima corticale • Endodermide (banda del Caspary) • Esoderma • Parenchima corticale • Endodermide (stadio terziario) • Periciclo • Fascio radiale (Midollo) • Periciclo • Fascio radiale (Midollo) 40 20 18/01/2011 RADICE DI DICOTILEDONE Esoderma Cilindro corticale Actinostele 41 Struttura della stele (con 1 solo fascio) di Dicotiledone Endodermide Periciclo Arca floematica Arca xilematica 42 21 18/01/2011 ..da Istologia.. Fasci radiali X 43 RADICE DI MONOCOTILEDONE Cilindro corticale Esoderma Actinostele 44 22 18/01/2011 Struttura della stele (con 1 solo fascio) di Monocotiledone Endodermide Periciclo Midollo Arca floematica Arca xilematica 45 Radice triarca Radice biarca Da Mauseth. Radice tetrarca Dicotiledoni: poche arche Radice poliarca Monocotiledoni: tante arche 46 23 18/01/2011 RADICI LATERALI • Appendici laterali della radice. • Origine endogena: dal periciclo (strato rizogeno) formazione di un nuovo meristema apicale. • Endoderma come strato digerente. • Organografia analoga a quella della radice principale. Periciclo 47 48 24 18/01/2011 Da Strasburger. Da Mauseth. 49 25