Corteccia e vie sensitive I anno - canale B Recettori cutanei • dischi di Merkel: un terminale assonico e cellule di Merkel (rilevati) (tattile discriminativa) (adattamento lento) • terminazioni di Ruffini, libere nella cute tra le fibre collagene (adattamento lento) Terminazioni libere • Ramificazioni terminali di fibre afferenti nel connettivo • temperatura, tatto non discriminativa, dolore • a volte sono associate a cellule non neuronali nello strato basale dell’epidermide (cellule di Merkel) Corpuscoli di Meissner • piccoli recettori di senso provvisti di capsula • nel derma • tattile discriminativa • adattamento rapido Corpuscoli di Pacini • lunghi 1-4 mm • a buccia di cipolla • unica fibra nervosa al centro • adattamento rapido Fusi neuromuscolari • fibre intrafusali a sacco o a catena nucleare • terminazioni anulospirali (amieliniche) al centro e terminazioni a fiorami (mieliniche) alla periferia • innervazione motoria da parte di motoneuroni g • propriocettiva • adattamento rapido Qualche numero: sistema somatosensitivo • densità di recettori sulla punta delle dita 2500/cm2 • densità dei corpuscoli di Meissner sulla punta delle dita 1500/cm2 • densità delle cellule di Merkel sulla punta delle dita 750/cm2 • densità di corpuscoli di Pacini sulla punta delle dita 75/cm2 • densità di corpuscoli di Ruffini sulla punta delle dita 75/cm2 • soglia per il dolore da calore: 45°C TIPI DI FIBRE • Aa, diametro 15-20 µ, 100 m/s, per i recettori da stiramento (propriocezione) • Ab, diametro 5-15 µ, 50 m/s da corpuscoli del Pacini, di Meissner e di Merkel (sensibilità tattile discriminativa) • Ad, diametro 1-5 µ, 10-30 m/s, poco mielinizzate, da nocicettori termici e meccanocettori ad ampio campo recettivo • C, meno di 1 µ, 0,4 m/s, terminazioni libere della cute (dolore) • I diversi tipi di fibre provenienti dalla radice posteriore hanno diversa distribuzione all’interno della sostanza grigia del midollo spinale SENSIBILITA’ DISCRIMINATIVA DEL TRONCO E DEGLI ARTI: TATTO E PRESSIONE COSCIENTE • Recettori: corpuscoli di Meissner (tatto) e corpuscoli di Pacini (pressione) • Neurone di I ordine: ganglio della radice dorsale • Prolungamento centrale: cordone posteriore dello stesso lato (fascicoli gracile e cuneato, con disposizione somatotopica) • Neurone II ordine: nuclei gracile e cuneato • Lemnisco mediale • VPL del lato opposto • capsula interna • corteccia somatosensitiva SENSIBILITA’ NON DISCRIMINATIVA DEL TRONCO E DEGLI ARTI : TATTO E PRESSIONE • Recettori: terminazioni libere, o associate a follicoli piliferi o ai dischi di Merkel (tatto) e corpuscoli di Pacini (pressione) • Neurone di I ordine: ganglio della radice dorsale • Prolungamento centrale: corno posteriore (stesso segmento o superiore, fino a 10 segmenti) dello stesso lato • Neurone II ordine: corno posteriore dello stesso lato • Tratto spinotalamico (ventrale o anteriore o paleospinotalamico) del lato opposto SENSIBILITA’ DISCRIMINATIVA DELLA TESTA: TATTO E PRESSIONE COSCIENTE • Recettori: corpuscoli di Meissner (tatto) e corpuscoli di Pacini (pressione) • Neurone di I ordine: ganglio semilunare di Gasser • Prolungamento centrale: radice sensitiva del trigemino • Neurone II ordine: nucleo principale del trigemino • Lemnisco trigeminale (affiancato a quello mediale) detto anche tratto trigeminotalamico • VPM del lato opposto • capsula interna • corteccia somatosensitiva SENSIBILITA’ NON DISCRIMINATIVA DELLA TESTA : TATTO E PRESSIONE • Recettori: terminazioni libere o associate a follicoli piliferi o ai dischi di Merkel (tatto) e corpuscoli di Pacini (pressione) • Neurone di I ordine: ganglio semilunare di Gasser (V), genicolato (VII), superiore (IX e X) • Prolungamento centrale: ramo sensitivo del trigemino • Neurone II ordine: nucleo principale e nucleo della radice discendente del trigemino • Tratto trigeminotalamico (ventrale o anteriore o paleospinotalamico) • VPM del lato opposto • corteccia somatosensitiva Sensibilità propriocettiva incosciente degli arti e del tronco • Recettori: fusi neuromuscolari e organi tendinei del Golgi • I neurone: ganglio radice dorsale • II neurone: – arti inferiori e parte inferiore del tronco - zona intermedia della sostanza grigia midollare - fascio spinocerebellare anteriore crociato nel cordone laterale - peduncolo cerebellare superiore – arti inferiori, tronco e arti superiori - nucleo di Clarke (C8-L3) fascio spinocerebellare posteriore diretto nel cordone laterale peduncolo cerebellare inferiore • corteccia cerebellare Sensibilità propriocettiva incosciente della testa • Recettori: fusi neuromuscolari e organi tendinei del Golgi • I neurone: ganglio semilunare di Gasser o nucleo mesencefalico del trigemino • II neurone: nucleo mesencefalico del trigemino – tratto trigeminocerebellare – tratto trigeminocerebellare • corteccia cerebellare Area somatosensitiva primaria • quattro aree anatomicamente e fisiologicamente distinte: 3a, 3b, 1 e 2 (dall’avanti all’indietro) • ricevono da VPM e VPL del talamo • funzioni diverse: 3b e 1 rispondono ad afferenze cutanee; 3a ad afferenze muscolari; 2 ad afferenze cutanee e muscolari • 3b importante per la discriminazione tattile (forma di un oggetto); 1 importante per discriminazione tattile ma non per le dimensioni; 2 l’opposto; La corteccia somatosensitiva primaria può essere suddivisa in diverse aree e sottoaree, ciascuna delle quali riceve delle afferenze specifiche, sia per quanto riguarda la provenienza talamica sia per quanto riguarda la sottomodalità sensitiva. Per esempio, 3b e 1 ricevono input cutanei, mentre 3a e 2 ricevono input profondi. Altre aree somatosensitive: SII • area somatosensitiva secondaria nel labbro superiore della scissura di Silvio; riceve afferenze talamiche da VPL e VPM; importante perché è la prima stazione in cui le informazioni somatosensitive riguardano in egual misura i due lati del corpo (quelle omolaterali arrivano mediante il corpo calloso) • se si lede quest’area (o il corpo calloso) è impossibile imparare una discriminazione tattile da un lato ed eseguirla dall’altro • riceve da tutte le aree primarie e proietta alla corteccia dell’insula (e quindi passa informazioni ad amigdala e ippocampo) Altre aree somatosensitive: parietali posteriori • aree 5 e 7, ciascuna con due suddivisioni (a e b) • parte rostrale (5a e 7b) riceve afferenze direttamente dall’area 2 di SI e proietta alla corteccia premotoria (controllo attenzionale e motivazionale del movimento legato agli stimoli tattili) • la parte caudale (soprattutto 7a) vede la convergenza di informazioni somatosensitive e visive DOLORE • IPERALGESIA primaria = soglia più bassa per gli stimoli meccanici e termici di origine chimica (bradichinina, prostaglandina E2) • IPERALGESIA secondaria = abbassamento della soglia per stimoli successivi di origine neurale • ALLODINIA dolore scatenato da uno stimolo meccanico innocuo: sensibilizzazione dei neuroni spinotalamici nel corno dorsale e incapacità dei sistemi discendenti di controllare l’attività di questi neuroni