DIPARTIMENTO DI MATEMATICA-UNIVERSITA DI VERONA
19 FEBBRAIO 2007
QUESTIONI DI
BIOMATEMATICA
Modelli elementari per la matematica
delle popolazioni
FERDINANDO DEGAN MATEMATICA PURA ED APPLICATA PADOVA
Modelli di popolazioni biologiche
• La modellistica delle popolazioni è una scienza inesatta. Le
popolazioni costituiscono sistemi complessi che sfidano le rigide
gabbie delle “leggi fisiche”.
• Modelli molto diversi si sono resi necessari per trattare temi oggi
raggruppati sotto il titolo comune “dinamica delle popolazioni”:
• in campo medico i temi della di crescita dei corpi tumorali, delle
popolazioni di linfociti e di globuli rossi nonché dinamiche della
infettività e di patologie diverse, microbiche o virali,
• in campo agrario e zootecnico la gestione delle risorse forestali e
dei mammiferi terrestri, lo studio delle risorse marine,
• lo studio delle popolazioni di insetti con le dinamiche
riproduttive e di interferenza con popolazioni conviventi siano
esse parassitate, siano cooperanti, oppure predate o predatrici.
Classi di età
• In comune tutti quei sistemi, ed altri che possono
interessare, presentano talora una struttura per “classi
di età” (altrimenti dette coorti) :
• l’evoluzione degli individui dagli stadi giovanili agli
stadi riproduttivi, alla senescenza e alla morte o alla
cattura porta ad una corrispondenza tra l’evoluzione dei
singoli individui e l’evoluzione della popolazione nel
suo complesso, e ciò costituisce in qualche modo una
base matematica comune per molti dei modelli di
popolazione. (cfr. prof. Mimmo Iannelli, univ.Trento).
Schematizzazione matematica
• La schematizzazione matematica richiede la scelta delle
variabili ritenute rilevanti e degli effetti che si vogliono
modellare, nonché una valutazione critica di quanto il
modello scelto sia adeguato all’obbiettivo.
• Nel caso particolare dei modelli per le risorse biologiche
le schematizzazioni devono essere drastiche e devono
scegliere di rappresentare poche variabili.
• Il modellista matematico fa un po’ il lavoro del sarto:
sembra che il sarto debba solo fare lo sviluppo della
superficie di un solido su porzioni di piano, in realtà egli
sceglie, evidenzia, attenua dettagli vari in modo da
agevolare la semantica e la comunicazione.
Modelli semplificati
• Un modello semplificato può infatti evidenziare
importanti effetti non intuibili a priori così da orientare in
modo molto utile lo sviluppo della teoria.
• D’altro canto un modello che volesse tenere conto di
troppi effetti potrebbe talora rappresentare con grande
efficacia una situazione particolare, ma può divenire
subito inutile appena la situazione rappresentata varia in
qualche parametro o richiede la modifica di pochi dettagli.
• In molti casi tuttavia, quando vi sia sufficiente conoscenza
della reale struttura del problema non è inutile arricchire
progressivamente il modello di dettagli rilevanti.
Prime classificazioni
• Possiamo studiare modelli a tempo discreto ed a tempo
continuo
• Modelli a variabili concentrate ed a variabili distribuite
• Modelli a classi di età
• Modelli lineari e non lineari
• Andamenti particolari della funzione “efficienza della
cattura”
Affinamento dei dettagli
In ogni caso le “complicazioni” vanno introdotte
una alla volta. Il risultato dello studio non sarà uno
schema di calcolo da dare in pasto al Computer,
sperando di ottenere direttamente la “RISPOSTA
DEFINITIVA”, la “PREVISIONE”: il modo di
interagire delle variabili biologiche consente di
intuire comportamenti generali e direzioni di
evoluzione, ma usualmente ciascuna parte del
modello ha efficacia ed affidabilità solo per una
parte dello spazio delle variabili.
Alcuni modelli semplici
• La crescita Malthusiana. (Thomas Robert Malthus, 1766-1834,
pastore anglicano e professore di Economia Politica presso
l’Haileybury College,).
• I conigli di Fibonacci (Leonardo Pisano Fibonacci, 1232, autore
del “Liber Abaci”, ispirato alla aritmetica commerciale araba e testo
ufficiale impiegato fino al 1700)
•
•
•
•
La crescita con risorse limitate.
Il problema del prelievo massimo.
La dipendenza del prelievo dalla taglia della popolazione
Popolazioni conviventi: i problemi di Volterra.
Crescita Malthusiana
• La crescita Malthusiana. Thomas Robert Malthus,
1766-1834, pastore anglicano e professore di Economia
Politica presso l’Haileybury College, diceva che non il
malgoverno causa la miseria dei popoli, ma l’istinto di
riproduzione, che porta alla crescita demografica in
progressione geometrica, fino a dimensioni eccessive.
• Terapie deliberabili su base volontaria sarebbero la
continenza sessuale, il ritardo del matrimonio, la diffusione
di vocazioni monastiche forzate.
• Terapie prescritte invece dalla Provvidenza Divina
sarebbero le pestilenze, le guerre ecc… .
Leonardo Fibonacci
• Leonardo Fibonacci. Leonardo Pisano figlio di
Bonaccio, 1232, fu autore del “Liber Abaci”, ispirato forse
alla aritmetica commerciale araba, libro che fu per 500 anni
il trattato ufficiale per tutte le operazioni algebriche di
matematica per gli usi tecnici e commerciali e di fatto per
tutta l’aritmetica dell’Occidente: a Venezia, in concorrenza
con le scuole universitarie di Padova (“il quadrivio”),
vigeva una “Scola Abaci”, che fu poi alla base della famosa
tradizione italiana di Tecnica Bancaria, in anticipo anche
sulle successive grandi banche europee olandesi e tedesche
Equazione di Verhulst (1838)
• Crescita con risorse limitate
• Risorse limitate e prelievo; prelievo massimo.
• Dipendenza del prelievo dalla taglia della
popolazione
Problemi di Volterra.
• Popolazioni conviventi:
• preda e predatore
• popolazioni conviventi e cooperanti
• Popolazioni concorrenti
Modelli Malthusiani a tempo
discreto
• In particolari condizioni, dopo un certo intervallo di tempo
una cellula si divide, dando origine a due nuove cellule.
Queste a loro volta si suddividono dopo un intervallo di
tempo uguale al precedente e così via.
• Lo schema matematico del fenomeno potrebbe essere una
successione, in cui ciascun termine è doppio del
precedente ed il termine iniziale vale 1.
• Se il tempo necessario per una suddivisione cellulare è di tre
giorni e se si parte da un’unica cellula iniziale, quante
cellule risulteranno dal processo dicotomico dopo 30 giorni?
E dopo 60?
• Risposte:dopo 30 giorni 230/3 = 210 =1024,
dopo 60 giorni 220=10242=1 048 576.
Duplicazione Cellulare
• Un tumore viene diagnosticato quando il
suo volume è circa 10 cm3 . Schematizzo
le cellule tumorali come cubetti di lato 10
m e suppongo che il tempo di
raddoppio sia circa 100 giorni.
Come posso stimare il tempo trascorso
dalla formazione della prima cellula
tumorale?
Risposta
Devo valutare il numero di cellule al momento della
diagnosi e quindi valutare quante volte ha dovuto
duplicarsi l’ipotetica cellula capostipite. Poi
moltiplico il tempo di una duplicazione per il
numero di duplicazioni:
Volume alla diagnosi: 10 cm3, Volume iniziale :
10-9 cm3, n. cellule alla diagnosi: 1010,
log21010 = 10 log2 10 = 33.22 , numero di periodi
da 100 giorni ciascuno, corrispondenti a circa
nove anni.
I conigli di Fibonacci
• L’effetto della struttura di età della popolazione è
illustrata nel modo più semplice dal gioco seguente.
• Nel 1202 Leonardo Fibonacci, conosciuto anche col
nome di Leonardo Pisano, formulò e risolse il
seguente problema: supponiamo che una coppia di
conigli adulti generi ogni mese una coppia di
coniglietti e che i nuovi nati si riproducano con le
stesse modalità ad iniziare dal secondo mese dalla
nascita. Partendo da una coppia di coniglietti, quante
coppie ci saranno dopo 1, 2, 3, … mesi?
I figli dei conigli di Fibonacci
• Ecco un possibile schema di soluzione: all’inizio c’è una
sola coppia. Dopo un mese c’è ancora una sola coppia, che
però ora è divenuta adulta e genera una nuova coppia di
coniglietti e quindi al termine del secondo mese ci sono 2
coppie, una delle quali adulta. Nel terzo mese la coppia
adulta genera ancora una coppia di coniglietti ed ora al
termine del terzo mese ci sono in tutto 3 coppie, delle quali
2 sono adulte.
• Si ottiene una successione i cui primi termini sono: 1, 1, 2,
3, 5, 8, 13, 21….
La regola dei conigli
• Per trovare la regola generale si osservi che le coppie
esistenti al termine del mese n, diciamole F(n), sono tante
quante quelle al mese n-1 (non tutte necessariamente adulte)
più tutti i nuovi nati, che sono tante coppie quante erano al
mese n-2, e che al mese n-1 sono certamente adulte ed al
mese n hanno partorito.
• Quindi F(n)=F(n-1)+F(n-2), relazione da considerare
assieme alle condizioni iniziali F(0)=1,F(1)=1.
12 generazioni di coniglietti
n. di coppiette
Fibonacci
200
150
100
50
0
Serie1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
generazione
Fibonacci Max=317000
350000
300000
250000
200000
Serie1
Serie2
150000
100000
50000
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14 15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
Domande ulteriori
• Una domanda pertinente è: cosa accade se si
considera che la durata della vita degli animaletti è
limitata?
Per esempio si supponga che ciascun animale sia
sottratto dalla popolazione all’età di 12 mesi.
• Un altro modello, ancora molto semplice, usato
per lo studio di certe risorse limitate, ipotizza una
mortalità distribuita tra tutte le classi di età,
funzione dell’età e poco dipendente dalla
numerosità
La crescita esponenziale Malthusiana
• Dagli esempi appena presentati è usualmente ottenuta una
generalizzazione “per tempo continuo” supponendo il
processo di generazione non localizzato al termine di
ciascun intervallo, ma distribuito su di esso in modo
uniforme.
• Si può immaginare che ad ogni piccolo intervallo dt di
tempo, all’interno del periodo di duplicazione T, solo una
frazione proporzionale a dt/T delle cellule raddoppi e che
ciò avvenga in modo tale che dopo un intero periodo T il
numero totale di cellule sia raddoppiato.
• (Nella realtà le fasi delle generazioni mantengono
disomogeneità nella distribuzione e il grafico della crescita
della popolazione mantiene il ricordo dei gradini della
crescita per tempi discreti.)
Crescita esponenziale
Iniziamo ancora da un modello di popolazione in
cui non è evidenziata la struttura di età, ma in cui i
nuovi nati, ad ogni istante, sono proporzionali alla
popolazione totale presente.
Tale modello viene usualmente descritto dalla
equazione differenziale:
dy/dt =  y , la cui soluzione è y(t) = y0 et
dove , è la differenza tra individui nuovi immessi
ed individui perduti o tasso netto di natalità. Se tale
tasso è costante e positivo si ha la crescita
esponenziale sopra descritta.
Crescita Malthusiana
• La taglia y(t) della popolazione potrà essere espressa
dalla funzione continua del tempo y (t) = y0 2 t/T
dove t è il tempo generico, T il periodo di
raddoppiamento, y0 la taglia della popolazione al
tempo t = 0.
• La crescita impressionante dettata dal modello di
Malthus non è realistica: ben presto si fanno sentire i
limiti della “capacità portante” del territorio ed il
modello adeguato è quello di Verhulst.
Distribuzione delle Età
• Modelli più dettagliati considerano la distribuzione delle
età all’interno della popolazione, distribuzione che è
funzione del tempo t e della taglia y della popolazione e
che permette di esprimere fertilità e mortalità del
segmento di popolazione di ciascuna classe di età.
• Si consideri ad es. nel caso di una popolazione umana il
numero di nascite in un anno e lo si rapporti alla popolazione totale oppure solo al numero di donne fertili (accoppiate?) presenti ed alla loro distribuzione per età.
• Per il problema delle pensioni si è parlato in Italia della
“gobba” nella distribuzione delle età della popolazione.
Soluzione esplicita
 equazione differenziale:
dy/dt =  y
=> (1/y ) dy =  dt
 Variabili separabili:
Log (y) – log(y0) =  t -  t0
 da cui
y(t) = y0 e(t-t0)
Risorse Limitate 1
 Si suppone ora che le risorse disponibili per la popolazione
siano limitate così che il coefficiente di natalità diminuisca
al crescere della popolazione, fino ad annullarsi quando la
popolazione raggiunge la taglia N (capacità portante del
territorio, o del supporto).
Risorse limitate gr1
Crescita con risorse limitate 2
Tasso netto di crescita
• Tale nuovo tasso netto potrà essere espresso come
 (1 - y/N ) se ipotizziamo per esso una
dipendenza lineare da y, con  costante.
L’equazione sarà ora
dy/d t =  y (1-y/N)
l’equazione è non-lineare e talora viene scritta
dy/dt=  y -  y2 ,
con  = /N
Punti di equilibrio
 Per tale equazione differenziale troveremo la
soluzione generale, ossia una formula che esprima la
popolazione in funzione del tempo e che possa
essere adattata a soddisfare le condizioni iniziali, ma
preferiamo dapprima valutarne l’andamento
qualitativo. Ne cerchiamo perciò i “punti critici” o
punti di equilibrio.
Risorse Limitate 2: punti critici
 I punti critici o punti di equilibrio, di una eq. differenziale
sono soluzioni costanti della equazione, cioè nel nostro caso
livelli di popolazione che non cambiano nel tempo, pur
restando sotto l’ effetto dei termini considerati nella
equazione differenziale. Vanno cioè cercati i valori di y per i
quali dy / dt vale 0.
 Ciò avviene quando vale zero il secondo membro, il termine
a sinistra del segno =, qui il prodotto [y (1-y/N)], che si
annulla se y = 0 oppure se y = N.
 L’equazione dunque ammette i due punti critici
y = 0 e y=N .
Stabilità dei punti critici
 Studiamo ora il carattere di stabilità di tali punti
critici, cioè vediamo cosa avviene se il valore di y è
prossimo a 0 oppure prossimo a N.
 In tal caso y non sarà costante, ma la sua evoluzione
può essere espressa da uno sviluppo in serie di
Taylor, di cui consideriamo i primi termini.
Risorse Limitate 3 :stabilità
 Un punto critico si dice stabile se le traiettorie che iniziano
nelle sue vicinanze non si allontanano, si dice instabile nel
caso contrario.
 Detto Y il valore critico scelto opero un cambiamento di
variabile u = y –Y , così da spostare l’origine dell’asse
verticale in corrispondenza di Y critico. Quindi y = u + Y
allora du/dt = (u+Y)(1- u/N –Y/N).
 Se Y = 0 primo punto critico, cioè popolazione y vicina a 0,
si ottiene du/dt=a u (1-u/N) : la soluzione è instabile e la
popolazione cresce, allontanandosi dal valore Y=0.
 Se Y = N, in vicinanza della portanza massima del supporto,
si ottiene du/dt=au(-u/N), la soluzione è stabile per la
presenza del segno meno, che suggerisce una soluzione u(t)
decrescente ed y(t) tende a restare prossima ad N.
Risorse limitate 4: andamento nel
tempo
 Prima di cercare l’espressione generale della
soluzione valutiamo il segno e l’eventuale
massimo di dy/dt.
 Si vede che per y<0 è dy/dt<0; per 0<y<N è
dy/dt>0; per y>N è dy/dt<0.
 Il massimo di dy/dt, tasso di crescita per la
popolazione, si ottiene quando 1-2y/N =0, cioè
quando y=N/2: esattamente per la popolazione
intermedia tra i due valori critici.
Analisi qualitativa
Nel grafico (37), osserveremo per t>t0 due
asintoti alle ordinate y = 0 ed y = N.
Tra y=0 e y=N la dy/dt è positiva, si annulla
agli asintoti ed ha un massimo per y=N/2.
Per y<0 e per y>N la dy/dt è negativa.
Si può dunque tracciare l’andamento
qualitativo delle soluzioni.
Risorse limitate: Soluzione Generale
 Per trovare l’integrale generale, ossia la funzione del
tempo che risolve l’equazione differenziale,
constatiamo che in
1/(y (1-y/N)) dy =  dt: il termine a destra è somma
di due frazioni. Le possiamo individuare scrivendo:
1/(y (1-y/N)) = ( A / y + B / ( 1 – y / N ) )
 deve essere
A ( 1 – y / N ) + B y =1
 e quindi si ottiene
A=1, B=A/N.
continuazione

cioè :
( 1 / y ) dy – ( 1 / (1 - y / N ) ) d( - y / N )
=  dt
 Dunque:
( 1 / y ) dy + ( 1 / N ) (1 / (1 - y / N ) ) dy
=  dt
Soluzione Esplicita
 da cui infine [ log ( y / ( 1 – y / N ) ] = [ t ] valutate tra
t0 e t
log ( ( y / y0 ) / ( ( 1 – y / N ) / ( 1 - y0 / N ) ) )=  t -  t0
( y / ( 1 – y / N ) ) = ( y0 / ( 1 - y0 / N ) ) e (t-t0)
Da cui y (t) si esprime direttamente come combinazione di
esponenziali.
grafico
Risorse Limitate con prelievo
 Le popolazioni che ci interessano sono soggette a
prelievo:

dy/dt =  y (1 – y / N ) - p
 Vediamo come cambiano i livelli critici della
popolazione.
 Dalla
 Y (1 – Y / N ) - p = 0
si ottiene
Y = N/2  (N2/4-p N /  )
Prelievo e rinnovazione
 Il discriminante, cioè l’argomento della radice
quadrata, deve essere positivo, quindi deve essere
p<  N /4:
il prelievo deve essere minore di un quarto della
rinnovazione competente alla intera portata del
supporto.
Valori critici coincidenti
• Qualora il prelievo raggiungesse tale livello
massimo, i valori critici della popolazione
coinciderebbero nel valore N/2,
• se invece il prelievo fosse minore, ci sarebbero 2
valori critici, simmetrici attorno ad N/2 e
manterrebbero il carattere di stabilità: crescente il
livello minore, stabile il maggior
Prelievo costante : grafico
Prelievo sopportabile gr
Prelievo eccessivo “depensation”
“critical depensation”
Popolazioni conviventi:
l’osservazione di Ancona
• Nel periodo successivo alla prima guerra mondiale
il biologo Ermanno Ancona considerò i dati di
pesca dei porti dell’Adriatico durante la guerra,
quando per la presenza della flotta Austro Ungarica
e per le frequenti azioni belliche l’attività dei
pescatori risultava notevolmente ridotta.
Minore abbondanza
• Anziché la attesa maggiore fertilità dei banchi da
pesca meno disturbati, Ancona constatava accanto
ad una minore abbondanza di prodotto totale, la
aumentata presenza di specie meno pregiate,
appartenenti ai selacidi ed in generale ai predatori.
• Ancona propose al matematico Vito Volterra, suo
genero, tale osservazione e dopo un lungo lavoro
Volterra nel 1936 pubblicò sugli Annali della
società Matematica di Palermo il famoso modello.
Il modello di Volterra : Prede,
predatori e superpredatore

Consideriamo due popolazioni interagenti: le
prede x e i predatori y, Su queste l’attività di
pesca produca un prelievo proporzionale all’
“impegno” (effort), h per le prede e k per i
predatori, h e k che in caso di fermo pesca
hanno entrambe valore 0.
Cicli riproduttivi


Le prede hanno un ciclo riproduttivo veloce e, supponendo inizialmente che il supporto non ne limiti
l’abbondanza, avranno un tasso di mortalità proporzionale al numero di incontri con i predatori, che stimiamo
proporzionale al numero dei predatori stessi.
I predatori hanno un ciclo riproduttivo più lento, e ne
supponiamo la natalità ( o l’aumento della massa totale)
proporzionale al numero di incontri con le prede, mentre
avranno un intrinseco tasso di decremento dovuto alla
naturale mortalità.
Modello di Volterra

2
Le equazioni dunque saranno
dx/dt= a x – b x y - h x
dy/dt= - c y + d x y - k y
Se la pesca è sospesa, h e k valgono 0.
I punti di equilibrio si ottengono allora dal sistema
x ( a – b y - h ) = 0 , y ( - c + d x - k) = 0
le cui soluzioni sono x=0, y=0 oppure x=(c+k)/d,
y= (a-h)/b.
Se la pesca è sospesa, h e k valgono 0 e dy/dt= 0 se x=c/d,
dx/dt=0 se y= a/b
Andamento qualitativo delle
orbite

Osserviamo che sugli assi, fuori dall’origine, le
traiettorie sono verticali decrescenti per predatori
soli, orizzontali crescenti per prede sole; sulla retta
vert. x = c/d, luogo dei punti di equilibrio per la
popolazione dei predatori, le traiettorie sono
orizzontali , sulla retta orizz. y= a/ b, di equilibrio
per le prede, le traiettorie sono verticali.
Attività di pesca

Se vi è attività di pesca, questa ridurrà la popolazione delle
prede del termine h x e quella dei predatori del termine k y e
si avrà, oltre all’equilibrio x=0, y=0, l’ulteriore punto x=
c/d+k/d, y=a/b-h/b: cioè accade il fatto (inatteso) che
l’attività di pesca, esplicandosi sia su prede che su predatori,
sposta il punto di equilibrio verso prede più numerose e
predatori meno numerosi.
Capacità portante del territorio


È possibile tenere anche in conto l’effetto della
limitata capacità portante del territorio, mediante il
termine - e x2 nella prima equazione.
In tal caso per l’equilibrio delle y si ha a = b y + e
x , che è una retta obliqua con intercette y = a/b
ed x = a/e.
Se si considera anche l’attività di pesca, il
coefficiente a è sostituita da (a – h). Rimane a
sistema la retta x=c/d.
Piano delle fasi (x,y) per prede
e predatori.
Prede e predatori nel tempo
Popolazioni conviventi:
competizione per le risorse


Possiamo anche considerare due popolazioni che
competono per le stesse risorse e sono per così dire
reciprocamente condomini piuttosto che essere
prede e predatori.
Nella convivenza può darsi il caso che sia più
fastidioso l’effetto di affollamento prodotto dai
consanguinei che la ressa dell’altra popolazione o
all’inverso può avvenire che i parenti siano più
sopportabili degli estranei.
Simpatici ed antipatici

Può così avvenire che vi siano situazioni di
equilibrio in cui le due popolazioni
convivono oscillando attorno a certi rapporti
numerici oppure una popolazione espelle
definitivamente l’altra.
Competizione per le risorse




dx/dt = a x – A x2 –  x y
dy/dt = b y – B y2 – x y . Cerco i punti critici.
Oltre al punto x=0, y=0 è critica l’intersezione delle rette
(dx/dt=0) A x +  y = a ; (dy/dt=0)  x + B y = b
che si tracciano facilmente mediante le intercette sugli assi
x=a/A, y= a/ per la prima, che è tagliata verticalmente
dalle traiettorie, x= b/ , y=b/B per la seconda, che è
tagliata orizzontalmente.
I parametri A e B misurano il disturbo prodotto dai parenti,
 e  quello prodotto dagli estranei conviventi,
grafico
Natalità e mortalità



Per ciascuna delle due rette le intercette
rappresentano livelli di popolazione in cui la
natalità bilancia esattamente la mortalità.
L’eventuale punto di intersezione è di equilibrio
stabile se il prodotto AB è > di 
Livelli maggiori o minori di popolazione
comportano l’eccesso dell’uno o dell’altro
termine e consentono di tracciare il verso delle
possibili traiettorie.
Specie in competizione: grafici
Struttura di età
• Anziché da un solo numero y la popolazione può essere
pensata suddivisa in classi di età, oppure in stadi di diversa
maturità: ciascuna classe transita nella successiva al termine
di un periodo oppure una certa frazione di ciascuno stadio
transita nel successivo e ciascuna classe ha il suo
coefficiente di natalità e di mortalità.
Descrizione matriciale
• Sia la maturazione o invecchiamento che le nuove
nascite e le morti sono espresse da prodotti di
opportune matrici per il vettore che descrive lo
stato della popolazione ad una certa epoca.
• Il problema della ricerca dei punti critici diviene la
ricerca di quei particolari vettori che moltiplicati
dalla matrice restano invarianti: è un problema agli
autovalori.
Risorse ittiche, Struttura di età

La considerazione della struttura di età nella gestione delle
risorse ittiche ha per scopo la ricerca di strategie per
mantenere costante il prelievo massimo compatibile con la
risorsa, evitando di impoverire eccessivamente le classi più
giovani, destinate alla rinnovazione, salvaguardando al
contempo , se possibile , le classi di età più produttive e
fertili e mantenendo in ogni caso la risorsa nel suo
complesso ad un livello di affollamento lontano dal
massimo limite della portanza, per non incorrere nel rischio
di epidemie fungine e di parassitosi.
Il gestore irresponsabile

Un gestore non responsabile del futuro è
indotto ad utilizzare la risorsa senza
preoccupazioni per l’eventuale
esaurimento.
Soprasfruttamento

È stato frequente il caso di sopravvalutazione delle capacità
di rinnovamento delle risorse nonché la sconsiderata pratica
di aumentare il capitale investito nelle strutture di cattura ed
utilizzazione, senza tenere conto della capacità portante del
territorio, che può inoltre essere soggetta ad impreviste
ferite per modifiche di clima o di condizioni idrologiche.
Sono noti i casi dell’effetto del clima estivo di dicembre,
chiamato Niño, nel Cile, e più di recente dell’eccesso di
prelievo di sardine nell’Adriatico, considerate di poco
prezzo nonostante l’elevato valore nutritivo, e quindi
utilizzabili come mangime per bestiame. E’ di questi giorni
la polemica con i giapponesi per la pesca delle balene
nell’oceano Pacifico
Pesca della sardina nel Perù.
Modello di Clark (1973…1990)

È un importante contributo alla teoria della
gestione economica ottimale di risorse rinnovabili.

Si considera dapprima una popolazione non
utilizzata, nella quale la abbondanza Rk al periodo
k è legata a quella del periodo successivo dalla
relazione Rk+1 = F (Rk) dove il secondo membro
è la relazione del reclutamento o curva della
riproduzione.
Prelievo

Si consideri ora il prelievo. Si scrive:
Rk+1 = F (Rk - Hk) dove Hk è il “raccolto”
e la differenza Sk = Rk - Hk è la quantità che
sfugge alla cattura e produce la risorsa per il
periodo k+1 successivo. Supponiamo che il
costo c unitario della cattura dipenda dalla
abbondanza x del raccolto: c=c(x) (funzione
decrescente di x) e che il prezzo p di
vendita del pescato si possa pensare fisso.
The bottom of the market
Il fattore di sconto


Si introduca ancora il fattore di sconto  =1/(1+d) per il
tasso di interesse d, giacché il raccolto al presente vale più
della corrispondente somma riscossa in futuro.
Il guadagno netto su un periodo di T stagioni è allora la
somma dei guadagni di ogni stagione (per k da 0 a T),
ciascuno moltiplicato per k e tali guadagni, dipendenti dai
raccolti Hk , li pensiamo funzioni di Rk e di Sk .
Il guadagno complessivo
• Guadagno complessivo =k=0,T k G(Rk,Sk).
• Cerchiamo il massimo di tale guadagno su T stagioni
successive, tenendo come variabile Sk , frazione di
popolazione che sfugge o sopravvive al prelievo .
Clark scrive l’equazione variazionale ed ottiene
come soluzione per la popolazione che deve sfuggire
al prelievo iniziale:
•
1/  =[ F’ (S0 ) (p-c ( F(S0 )))]/ [p-c(S0 ) ]
Popolazione sopravvivente
• Si trova S* ,o S0 limite, popolazione che deve
sopravvivere al primo periodo di cattura. La politica
di raccolto è del tipo “tutto o niente”: se la
consistenza iniziale R0 è minore di S* allora si
rinuncia alla cattura, sperando che R1 divenga
maggiore, se R0 è superiore ad S*, si può catturare
H0 = R0 – S*. Se la funzione di rinnovazione F è
concava, ed Sk supera S*, allora si può ritenere che
nel seguito non scenderà sotto tale soglia.
Costo di cattura trascurabile
• Se però il costo di cattura diviene trascurabile
l’espressione della soglia diviene : 1/  = F’ (S*)
• Attenzione: se si trascurano i costi e se i tassi di
sconto sono elevati può risultare vantaggioso
esaurire l’intera popolazione già nel primo periodo.
• È argomento di ricerca corrente studiare popolazioni
che comprendano zone rifugio, capaci di rifornire i
banchi sfruttati di una frazione significativa di nuove
reclute. L’ insieme delle popolazioni sfruttate e di
quelle residenti nelle zone rifugio è detta
“metapopolazione”
La ricerca in altri stati

Quanto offerto ha solo carattere introduttivo.
I modelli demografici applicati alla previsione
delle future rendite da attività di sfruttamento
ittico divengono rilevanti allorché è necessario
prevedere esiti futuri di attività notoriamente
(ed evangelicamente) non certe, principalmente
in connessione con attività economiche
speculative.
Canada e Norvegia

Alcuni stati, come il Canada e la Norvegia
investono notevoli risorse nella formulazione e
nello studio di modelli per le attività di pesca.
I disastrosi ed ancora imprevedibili effetti dei
venti caldi del Pacifico sulla pescosità nelle acque
del Cile sono noti e proprio in questi giorni va
ridestandosi l’apprensione per un possibile nuovo
ciclo climatico sfavorevole (nello studio sono tra
l’altro coinvolti nostri colleghi di Legnaro).