TESSUTO CONDUTTORE
L’evoluzione delle piante sulla terraferma è legata allo sviluppo di un efficiente sistema
di trasporto dei liquidi attraverso tutti gli organi.
•Linfa grezza: dalle radici al foglie (acqua e sali minerali)
•Linfa elaborata: dalle foglie a tutta la pianta (zuccheri, aminoacidi …)
Le cellule sono allungate e allineate nella direzione del trasporto e presentano una
specializzazione morfologica e funzionale per i due tipi di linfa: vascolare e cribroso.
Le strutture di conduzione sono disposte in un’unica entità colonnare assieme ad
elementi meccanici e parenchimatici: fascio conduttore.
VASCOLARE
(Xilema-Legno)
VASI che trasportano linfa grezza (acqua e sali minerali).
Il trasporto della linfa grezza dalle radici verso la parte epigea è in
gran parte dovuto alla forte traspirazione attraverso le foglie che
richiama costantemente acqua dalle radici creando un continuo
gradiente negativo (pressione negativa).
Le pareti devono essere lignificate per non collassare.
CRIBROSO
(Floema-Libro)
TUBI che trasportano linfa elaborata (zuccheri, aminoacidi…)
Il trasporto della linfa elaborata induce un continuo richiamo di
acqua dagli spazi intracellulari con continuo aumento della
pressione cellulare.
Le pareti sono elastiche e non lignificate.
Problemi affrontati dalle PIANTE nel passaggio
dall'acqua (sommerse) alla terraferma (emerse):
- difesa dall'essiccamento;
- approvvigionamento e mantenimento di Acqua
- conduzione e trasporto dei liquidi nutritivi;
- sostegno meccanico.
- riproduzione in assenza di acqua
Trasporto linfa grezza-elaborata
- la linfa grezza (H2O e sali minerali) è osmoticamente inattiva
- conduzione nel sistema vascolare avviene con più meccanismi, il più rilevante è costituito da traspirazione
- suzione con la formazione di P negativa all’interno dei tubi che devono portare la linfa grezza
- essendo negativa la pressione le pareti dei vasi legnosi dovranno essere rigide altrimenti finirebbero per
collassare e rendere impossibile il trasporto dell’acqua
TESSUTO CONDUTTORE VASCOLARE
È costituito da cellule allungate ed impilate a
formare lunghi condotti.
Le pareti longitudinali sono ispessite e lignificate;
sono elementi tissutali morti a maturità.
Si distinguono in:
•Vasi chiusi o tracheidi: le pareti trasversali delle
singole cellule sono perforate
•Vasi aperti o trachee: le pareti trasversali sono
state riassorbite, rimane un unico lungo condotto.
A seconda del tipo di ispessimento lignificato si
distinguono trachee e tracheidi anulate, anulospiralate, spiralate, ecc.
L’aspetto in sezione del tessuto vascolare permette
di distinguere:
Legno Omoxilo: tipico Gimnosperme. Gli elementi
(fibrotracheidi) sono tutti uguali ed esercitano sia
funzione di conduzione che di sostegno.
Legno Eteroxilo: tipico Angiosperme. I vasi
conduttori (tracheidi e trachee) si distinguono dagli
elementi di sostegno e le funzioni sono separate.
Le tracheidi – fibrotracheidi: con funzione di
trasporto e sostegno, sono tipiche delle
Pteridofite e Gimnosperme.
Sono presenti anche del cellule parenchimatiche
(funzione di assorbimento e di trasferimento
della linfa ai tessuti circostanti).
TESSUTO CONDUTTORE VASCOLARE – XILEMA - LEGNO
Elementi conduttori: VASI
Le zone di parete secondaria sono ispessite
e lignificate per impedire l’occlusione e il
restringimento del lume.
Alcune aree della parete restano di natura
celluloso-pectica.
A seconda del tipo di ispessimento si
possono distinguere vasi a forma di anelli,
spirali, striature trasversali, reticolate …
In molti casi la zona lignificata è la più
abbondante, tanto che le zone sottili e senza
lignificazione sono ridotte a piccole aree
circolari dette punteggiature.
ispessimenti
anulati
elementi
xilematici
fibre
parenchima
ispessimenti
reticolati
Ispessimenti
spiralati
Ispessimenti
scalariformi
fibre
TRACHEIDI (vasi chiusi)
Cellule lunghe e strette
Presenti setti con punteggiature per il passaggio
della linfa grezza.
Pareti trasversali talmente oblique da essere
quasi indistinguibili da quelle longitudinali.
Elementi più primitivi; unici vasi presenti nelle
crittogame vascolari e nelle gimnosperme.
Una serie di tracheidi è paragonabile ad un tubo
diviso trasversalmente in tanti segmenti.
TRACHEE (vasi aperti)
Lunga serie di cellule sovrapposte i cui setti
trasversali sono stati riassorbiti o distrutti
durante lo sviluppo, formando un vero tubo.
Le cellule hanno forma di corti e larghi cilindri,
con pareti trasversali circa ad angolo retto
rispetto a quelle longitudinali. Lume più ampio
e minor attrito generano un flusso più rapido.
Rappresentano un grosso passo evolutivo e
sono presenti nelle angiosperme
Formazione
TRACHEE
La cellula non ha
ancora iniziato a
formare la parete
secondaria
Il nucleo si ingrossa:
cominciano a
comparire gli
ispessimenti
secondari nelle
pareti laterali
Completato
ispessimento delle
pareti secondarie.
Le pareti trasversali
vengono idrolizzate.
Nucleo e citoplasma
degenerano
Trachea matura.
Pareti trasversali
idrolizzate e dalle
pareti laterali è stato
parzialmente
rimosso il materiale
non cellulosico.
TESSUTO CONDUTTORE CRIBROSO
Elementi conduttori: TUBI CRIBROSI
Portano linfa elaborata ricca di zuccheri, aminoacidi, ecc.
Costituito da cellule vive, prive di nucleo, impilate le une
sulle altre. Le funzioni nucleari vengono svolte da cellule
parenchimatiche a loro associate (cellule compagne)
Parete cellulare è sottile ed elastica (non lignificata), nella
parte trasversale è caratterizzate da perforazioni (placca
cribrosa) che permettono il passaggio di cordoni plasmatici.
I plasmodesmi che attraversano le placche cribrose, sono
circondati da un particolare polisaccaride (callosio).
Formazione TUBI
La cellula che
origina il tubo
cribroso si divide
secondo un piano
longitudinale
Dopo divisione si hanno due
cellule. La più piccola è
destinata a diventare cellula
compagna. La più grande
origina il tubo cribroso.
Nella parete trasversale si
evidenziano plasmodesmi.
Il nucleo degenera. Il
tonoplasto si degrada
parzialmente. Si
sviluppano i pori nella
parete trasversale.
Tubo cribroso maturo.
Le pareti trasversali si
sono trasformate in
placche cribrose.
Elementi floematici in
sezione longitudinale
Tubi cribrosi
Cellula compagna
Placca cribrosa
Placche cribrose in
sezione trasversale
TESSUTO CONDUTTORE: FASCIO CONDUTTORE
Fascio conduttore: le strutture di conduzione sono disposte in un’unica entità colonnare
assieme ad elementi meccanici e parenchimatici.
I fasci conduttori sono immersi nel tessuto parenchimatico fondamentale, possono essere
circondati da una guaina di fibre sclerenchimatiche con funzione meccanica di sostegno che
accompagnano la pianta nel decorso degli organi della pianta.
Legno eteroxilo: tipico delle Angiosperme, la parte xilematica è costituita da elementi distinti
vasi,fibre meccaniche e cellule parenchimatiche, il legno appare non omogeneo.
Legno omoxilo: tipico delle Gimnosperme, non c’è una netta diversità tra elementi meccanici e
di conduzione. Sono presenti fibrotracheidi con funzione sia meccanica che di conduzione
associate a cellule parenchimatiche. Il legno ha un aspetto omogeneo.
Fascio conduttore: le strutture di conduzione sono disposte in un’unica entità colonnare
assieme ad elementi meccanici e parenchimatici.
La disposizione reciproca del floema e xilema nei fasci vascolari è un elemento diagnostico.
La disposizione del floema e xilema nei fasci vascolari è un
elemento diagnostico
Fascio collaterale: arca floematica è contigua a quella xilematica.
A) Fascio collaterale chiuso: quando il cambio è assente
(monocotiledoni).
B) Fascio collaterale aperto: tra le arche si inserisce il cambio
cribro-vascolare (forma tronchi massicci per crescita in spessore)
C) Fascio bicollaterale: dato dalla sequenza floema, cambio,
xilema, cambio, floema (Solanacee, Apocinacee).
Fascio radiale o alterno. Formato da arche floematiche che si
alternano con quelle xilematiche in un solo fascio.
Tipico delle radici
Fascio concentrico. L’arca legnosa circonda quella floematica
(fasci perixilematici) o viceversa (fasci perifloematici).
Sono sempre chiusi e si trovano nei rizomi (fusti modificati).
Fascio collaterale chiuso
Fascio cribrovascolare collaterale chiuso (sezione
trasversale).
I fasci cribrovascolari collaterali chiusi, sono
organizzati come quelli delle Dicotiledoni e
Gimnosperme, tuttavia non é presente il procambio tra
xilema e floema.
Questo è in rapporto con il fatto che nei fusti delle
Monocotiledoni non c'è crescita secondaria, e quindi
non si differenzia il cambio cribrovascolare.
In figura é rappresentato un fascio collaterale di una
graminacea, si nota il floema, costituito da grossi tubi
cribrosi con forma poliedrica e piccole cellule
compagne, due grossi vasi metaxilematici a contorno
circolare e il protoxilema, che é lacerato ed appare
come uno spazio vuoto: la lacuna protoxilematica
Fascio collaterale aperto
Nel fusto delle Dicotiledoni e delle Gimnosperme i fasci
cribrovascolari sono collaterali aperti.
collaterali: xilema e floema sono sullo stesso raggio, con
lo xilema situato verso il centro del fusto e il floema verso
l'esterno;
aperti: i due tessuti non sono a contatto tra di loro ma
sono separati dalle cellule del procambio (tessuto
indifferenziato darà origine al cambio cribrovascolare).
Nella porzione xilematica del fascio si distinguono: il
protoxilema, situato nella parte più interna (endarco),
costituito da piccole tracheidi anulate o spiralate; e il
metaxilema, a contatto con il procambio, di cui fanno
parte grosse trachee.
Nella porzione floematica il protofloema é situato
esternamente rispetto metaxilema. All'esterno del floema
si trova frequentemente un cappuccio di fibre con
funzione di protezione.
Floema
Procambio
Metaxilema in differenziamento
Metaxilema differenziato
Protoxilema
Fascio bicollaterale dato dalla sequenza floema,cambio,
xilema, cambio, floema (Solanacee, Apocinacee).
Fascio radiale o alterno: tipico delle radici in cui è presente
un solo fascio in cui arche floematiche si alternano ad arche
xilematiche.
Fascio concentrico: Sono caratteristici dei rizomi.
Arca legnosa che circonda quella floematica (fascio concentrico
perixilematico)
Arca floematica che circonda quella xilematica (fascio concentrico
perifloematico).
Fascio concentrico perixilematico
Fascio concentrico perifloematico