Briofite
Paola Angelini
L’emersione dall’acqua
• Le Briofite, comprendenti epatiche, muschi e antocerote,
rappresentano il passaggio dall’organizzazione tallosa (pseudotessuti)
a quella cormofica.
• Si ha una differenziazione morfologica della pianta in relazione al
passaggio dalla vita acquatica alla vita terrestre.
• Nei muschi si ha la comparsa di un sistema conduttore rudimentale
per trasportare i liquidi dalle rizine assorbenti alle parti più distanti.
• Tale s. conduttore consiste nella avvenuta differenziazione di alcune
cellule del tallo in elementi allungati, poco settati, adattati al
trasporto delle soluzioni.
• Questa differenziazione, estendendosi e raggiungendo un grado di
evoluzione più complessa, conduce all’organizzazione di piante
adattate sempre meglio alla vita terrestre, provviste di membri
morfologici distinti (radice, fusto e foglie =cormo).
• Le Briofite hanno ancora caratteristiche tali da giustificare la loro
attribuzione alle tallofite soprattutto per la mancanza di un
sistema vascolare differenziato.
• Si assiste al passaggio dal tipo talloso laminare al tipo talloso
frondoso con differenziazione di un asse e di un sistema di
foglioline (fronde), ma il vero cormo compare nelle Pteridophytae.
• Epatiche e Antocerote
•
Tallo appiattito (Simmetria bilaterale)
• Muschi
Tallo cormoide con rizoidi,fusticino,
foglioline (simmetria radiale).
epatica
antocerote
muschio
• Nei muschi non si può parlare di vere e proprie foglie perché esse
sono prodotte dal suddividersi della cellula iniziale mentre nelle
cormofite gli abbozzi fogliari derivano da uno strato ben definito
(dermatogeno).
Ciclo ontogenetico
• Il ciclo ontogenetico è una successione ciclica di eventi nel corso della
vita di una specie scanditi da due processi fondamentali: la gamia e la
meiosi.
• Con la gamia si ha il raddoppiamento del nr. cromosomico, mentre
con la meiosi si ripristina il numero aploide tipico dei gameti e delle
spore.
• La piantina del muschio reppresenta la fase gamica del ciclo
sessuato della pianta (il gametofito), mentre nelle altre
cormofite le foglie sono prodotte sullo sporofito, perciò se dal
punto di vista funzionale le foglie dei muschi e delle cormofite
sono organi analoghi, morfologicamente non sono omologhi.
Le Briofite: gametofito e sporofito
Sporofito
Gametofito
Habitat
• Le Briofite comprendono tutte piante autotrofe adatte agli ambienti
ecologicamente più diversi, dalle zone umidissime proprie di alcune
epatiche a quelle più secche di taluni muschi xerofili.
Citologia
• Le pareti cellulari sono formate di pectina e di cellulosa. Posseggono
cloroplasti con clorofilla a e b, beta carotene e pigmenti del gruppo delle
xantofille. Principale sostanza di riserva è l’amido.
Le Briofite: il gametofito
Riproduzione gamica
• Le Briofite sono piante con evidente alternanza di generazione antitetica. Si
ha un gametofito pluricellulare ben differenziato sul quale si sviluppano
anteridi ed archegoni; gli spermatozoidi sono flagellati mentre l’oosfera
nell’archegonio è immobile. Dalla fecondazione nasce uno sporofito che si è
impiantato nel gametofito dal quale trae il nutrimento (essendo esso privo di
clorofilla). La generazione aploide del gametofito è dominante come
importanza vegetativa su quella diploide.
• E’ importante ricordare che nelle briofite ogni gametofito essendo
aploide forma ogni anno gameti con corredo genico sempre identico,
con grande limitazione delle possibilità di insorgenza di nuovi caratteri
e quindi di evoluzione.
• Inoltre, nelle specie omotalliche che portano sia anteridi che
archegoni sullo stesso gametofito, è estremamente probabile
l’incontro di gameti identici, con formazione di sporofiti
completamente omozigoti in cui i fenomeni di ricombinazione genica
sono inefficaci, consistendo semplicemente nello scambio di
cromosomi o di porzioni di cromosomi perfettamente identici. In
questi casi, l’unica possibilità di comparsa di nuovi caratteri sarà
legata alle mutazioni spontanee.
Le Briofite: il protonema
• La spora germina originando il protonema
Le Briofite: il gametofito
Foglioline
Rizoidi
Fusticino
Archegonio
•
•
Presenta una porzione basale
ingrossata detta ventre ed un
allungamento detto collo ed è
impiantato
direttamente
sul
gametofito.
Un archegonio si origina da una
cellula superficiale del gametofito e
un archegonio prossimo a maturità è
formato da uno strato di cellule
avvolgenti
il
collo
che
è
pluricellulare
solo
alla
base,
nell’interno ci sono una pila di
cellule sovrapposte dette cellule del
canale del collo ed una cellula
basale la quale più tardi si divide in
due. Di esse una cellula più bassa
diventa l’oosfera, mentre l’altra
(sorella dell’oosfera) diventa la
cellula del canale del ventre.
oosfera
• Nell’archegonio maturo si lacera la sommità delle cellule parietali del
collo e si liquefanno tutte le cellule del canale del collo e del canale
del ventre trasformandosi in un materiale mucillaginoso che ha azione
chemiotropica sugli spermatozoidi.
• L’oosfera è l’unica cellula che rimane al fondo dell’archegonio,
pronta ad essere fecondata.
Anteridio
• L’anteridio è un organo clavato,
ellittico o sferoidale prodotto
dall’attività di una cellula
superficiale che dividendosi
genera lo strato esterno sterile
della parete ed internamente le
cellule fertili madri degli
anterozoidi.
Foglioline
involucrali
• Ogni anteridio contiene un
numero
assai
elevato
di
anterozoidi muniti di flagello
all’estremità
posteriore
mediante il quale può muoversi
in acqua.
Anteridi
• Il trasporto degli anterozoidi sul collo dell’archegonio viene facilitato
dalla notevole vicinanza degli organi dei due sessi, ed anche dal velo
liquido che avvolge gli organi sessuali, ivi trattenuto dalla presenza
delle parafisi, che sono appendici filiformi interposte fra gli
archegoni.
• Nelle specie dioiche le difficoltà può essere maggiore in via teorica,
ma in pratica si osserva l’avvicinamento, in cespugli di molti
individui, per cui anche in questo caso il trasporto degli anterozoidi
non presenta eccessive difficoltà.
Le Briofite: la fecondazione
Anterozoide
Archegonio
Anteridio
Le Briofite: giovane sporofito
Quando lo sporogonio ha raggiunto il suo completo sviluppo esso risulta
formato dalla capsula (urna) che contiene le spore, dalla seta che sorregge
la capsula, mentre una porzione leggermente espansa in basso detta piede
costituisce l’appoggio sulla pianta gametofora.
Seta
Piede
Foglioline
involucrali
Caliptra
Capsula
Le Briofite: lo sporofito
• Lo sporofito si sviluppa sul gametofito dal cui dipende troficamente.
Le Briofite: lo sporofito
Capsula
con caliptra
Seta
Piede
Le Briofite: la capsula
Le Briofite: la capsula
Opercolo
Spore
Columella
Le Briofite: la capsula
Peristomio
Denti
Spore
Riproduzione agamica
• Le briofite possono propagarsi anche vegetativamente, per
frammentazione del tallo o per formazione di gemme, gruppi di
cellule specializzate destinate a questo scopo, che in alcune epatiche
sono contenute in apposite strutture a forma di scodelletta poste
sulla superficie del gametofito.
Talli di Lunularia cruciata
e coppella con propaguli.
Sistematica
• Le briofite comprendono i tre gruppi dei muschi, delle epatiche e
degli antoceri, da molti considerati a livello di classi: Bryopsida,
Marcanthiopsida Anthocerotopsida.
• Altri autori le considerano invece come tre divisioni a sè stanti:
Bryophyta, Marcanthiophyta (o Hepatophyta), Anthocerophyta.
Questo sulla base della convinzione che le briofite non rappresentino
tutte le linee originate a partire da un antenato comune.
I muschi (Bryopsida)
• Con oltre 10.000 specie circa, sono il gruppo di briofite più diffuso ed
a loro in particolare si riferiscono le caratteristiche descritte
precedentemente.
• Comprendono anche il gruppo degli sfagni, piantine che vivono negli
ambienti acidi e freddi delle torbiere. Gli sfagni hanno pareti
impregnate di fenoli, sostanze antisettiche che rendono i loro tessuti
resistenti alla decomposizione.
Muschio
Sfagno
Polytricum
Funaria
Sphagnum
Mnium
Le epatiche (Marchantiopsida)
• Nelle epatiche, che comprendono circa 8.000 specie, i gametofiti a
morfologia dorsoventrale hanno portamento particolarmente
appiattito al suolo. Possono essere fogliosi, ma con foglioline di
aspetto diverso da quelle dei muschi, oppure privi di foglie e di
aspetto talloso nastriforme, simile a quello di alcune alghe verdi.
• Sull’epidermide
possono
essere
presenti
aperture
(pori),
funzionalmente simili a stomi rudimentali, ma privi di cellule di
guardia e sempre aperti. Gli sporangi sono spesso privi di seta.
Anthocerotopsida
• Nel piccolo gruppo delle Anthocerotopsida (un centinaio di specie) i
gametofiti sono tallosi, di aspetto simile a quelli di alcune epatiche.
• Gli sporofiti a forma di cilindri sottili e privi di seta sono verdi e
fotosintetizzanti e hanno epidermide con stomi muniti di cellule di
guardia. Questi sporofiti vivono per alcuni mesi, accrescendosi grazie
ad un meristema intercalare presente alla base.
• Sono considerati sporofiti particolarmente evoluti rispetto a quelli
delle altre briofite, soprattutto perchè mostrano la tendenza a
divenire perenni e autonomi dal gametofito.
Interesse ecologico e applicativo
• Le briofite sono presenti in ambienti diversi, come il sottobosco delle
foreste, i prati, le rocce, i tronchi degli alberi. Dal momento che non
hanno radici o altri organi ipogei che si approfondiscono nel terreno,
questi vegetali non necessitano di un terreno profondo e riescono a
vivere anche su substrati sottilissimi, purchè vi sia umidità
sufficiente.
• La mancanza di tessuti conduttori e la fisiologia della riproduzione
che necessita della presenza di acqua per l’incontro dei gameti
limitano infatti la loro diffusione a ambienti con presenza di umidità.
La maggior parte delle briofite è tuttavia in grado di superare periodi
anche prolungati di mancanza di acqua e altre condizioni ambientali
estreme in uno stato disidratato di vita latente, per poi riprendere la
normale attività vegetativa nel giro di poche ore in presenza di
acqua. Questo grazie alla grande capacità di assorbimento rapido
tipica di queste piante.
• La possibilità di sottrarsi alle condizioni sfavorevoli in forma di vita
latente conferisce a molte briofite spiccate caratteristiche di piante
pioniere, come è dimostrato dal fatto che sono particolarmente
diffuse negli ambienti inospitali delle elevate altitudini e latitudini
(tundre artiche e alpine), dove le più evolute ma più esigenti piante
vascolari non sono in grado di vivere. In alcune cenosi forestali di
climi freddi e umidi, come alcuni tipi di boschi di abete rosso, le
condizioni ambientali del sottobosco con elevata umidità e acidità,
scarsa illuminazione e basse temperature fanno sì che la vegetazione
sia dominata da briofite, che svolgono anche l’importante ruolo
ecologico di difendere il terreno dall’erosione.
• Tipi di vegetazione come le torbiere sono dominati da sfagni e altre
briofite. Spesso sono briofite, insieme a licheni, i primi organismi che
colonizzano suoli vergini come rocce nude e lave, oppure innescano le
successioni secondarie. Come altri organismi che assorbono attraverso
tutta la superficie, anche molte briofite sono sensibili
all’inquinamento e tendono a rarefarsi nelle città, dando luogo ai
cosiddetti “deserti di briofite” degli ambienti urbani. Alcune specie,
sensibili selettivamente a determinati inquinanti, possono essere
usate come bioindicatori.
• L’interesse economico e applicativo delle briofite è legato soprattutto
all’utilizzazione della torba, materiale organico molto assorbente,
usato come substrato per la coltivazione delle piante, come
ammendante dei terreni troppo pesanti o alcalini, come combustibile.
La torba viene estratta dalle torbiere, che sono comunità dominate
da muschi del tipo degli sfagni presenti in ambienti freddi e umidi e
caratterizzate da un pH estrememente acido, anche inferiore a 4.
• L’acidità limita la crescita di altre piante e unita alla presenza di
sostanze antisettiche prodotte dagli sfagni impedisce la
decomposizione dei residui di queste piante, che si accumulano a
costituire la torba. Anche eventuali resti di altre piante e di animali
vengono conservati quasi inalterati nelle torbiere, che per questo
motivo costituiscono ambienti ideali per la raccolta di dati per gli
studi paleontologici e in particolare paleobotanici: attraverso lo
studio dei pollini fossili prelevati nei diversi strati delle torbiere
riferibili a epoche diverse è stato possibile sapere quali specie erano
presenti nel passato in determinati territori e ricostruire i tipi di
vegetazione succedutisi nel tempo.
•
• Le torbiere rappresentano habitat di notevole interesse naturalistico
e possono ospitare specie vegetali specializzate (tra cui numerose
piante insettivore) ad areale ristretto o frammentato. L’estrazione
incontrollata della torba può rappresentare una minaccia per la
sopravvivenza di questi habitat e attualmente in molti paesi è vietata
o regolata per legge.