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H. Curtis, N. S. Barnes, A. Schnek, G. Flores
Invito alla
biologia.blu
B – Biologia molecolare, genetica
ed evoluzione
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Origine delle
specie e modelli
evolutivi
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Curtis et al. Invito alla biologia.blu © Zanichelli editore 2012
La definizione di specie
Secondo Charles Darwin gli esseri viventi possiedono certe
caratteristiche e una certa distribuzione geografica, a causa degli
eventi che si sono verificati nel corso del tempo all’interno della
loro linea evolutiva.
Speciazione: piccoli gruppi isolati rispetto al resto della
popolazione possono subire cambiamenti che li trasformano in
una nuova specie.
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La definizione di specie
Concetto di specie
Descrizione
filogenetico
consiste nel distinguere le specie in base all’analisi
delle caratteristiche fisiche: spesso si confrontano i
tratti morfologici (anatomici) e, nel caso di organismi
unicellulari, si considerano le caratteristiche cellulari,
come la struttura della parete, o quelle molecolari
biologico
due specie vengono ritenute distinte se in natura non
sono in grado di incrociarsi tra loro per produrre prole
fertile
evolutivo
lo studio degli antenati può aiutare i biologi a stabilire
se due gruppi di individui appartengono o meno alla
stessa specie
ecologico
la capacità degli organismi di occupare con successo il
proprio habitat, determinata anche dall’uso delle
risorse e dell’impatto sull’ambiente, può essere
studiata per distinguere la specie
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Modalità di speciazione
 Speciazione per
divergenza adattativa:
sviluppo graduale
dell’isolamento
riproduttivo, richiede
tempi lunghi e si distingue
in 3 modelli detti
allopatrico, parapatrico e
simpatrico.
 Speciazione improvvisa:
isolamento riproduttivo
brusco e istantaneo.
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Modalità di speciazione
Modello allopatrico: due popolazioni che vivono in luoghi
separati da una barriera geografica, come oceani e catene
montuose, si diversificano al punto da dare origine a due
specie.
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Modalità di speciazione
Modello parapatrico: specie formate da più fenotipi (ecotipi)
possono differenziarsi anche dal punto di vista genetico e dare
origine a una nuova specie.
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Modalità di speciazione
Modello simpatrico: differenze nel comportamento e
preferenze nella scelta del partner dovute a polimorfismi
possono portare a differenze genetiche fino alla speciazione.
Per esempio la scelta della pianta in cui deporre le uova.
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Modalità di speciazione
Speciazione improvvisa:
riguarda soprattutto organismi
vegetali;
poliploidia, aumento del numero di
cromosomi rispetto all’assetto
diploide;
può avvenire per non disgiunzione
dei cromosomi alla meiosi e alla mitosi
o per produzione di un ibrido.
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Modalità di speciazione
Formazione dell’ibrido: è il risultato
dell’unione di due specie differenti. L’ibrido
è poliploide, spesso si adatta meglio
all’ambiente ed è sterile.
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Isolamento genetico
L’isolamento prezigotico impedisce l’accoppiamento e la
fecondazione tra specie differenti attraverso:
elaborate strategie di accoppiamento;
segnali visivi, ogni specie di lucciola ha il suo lampeggiamento;
segnali sonori come i richiami sessuali degli uccelli;
sostanze chimiche come l’emissione dei feromoni;
differenze temporali nell’accoppiamento;
differenza nella forma dei genitali o dei fiori;
impossibilità degli spermatozoi a sopravvivere nel canale
riproduttivo femminile o a fondersi con la cellula uovo.
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Isolamento genetico
Isolamento postzigotico:
è più raro e rafforza l’isolamento prezigotico;
avviene dopo la fecondazione;
impossibilità di sviluppo dello zigote;
impossibilità per la progenie che sopravvive di diventare
sessualmente matura;
progenie sterile.
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Isolamento genetico
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I modelli evolutivi
Macroevoluzione:
studio dei processi evolutivi su grande scala, a livello di
specie e superiore;
analisi generale dei cambiamenti evolutivi nel corso delle
ere geologiche;
utilizzo dei reperti fossili.
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I modelli evolutivi
Cambiamento filetico: una specie
accumula cambiamenti fino a che è
così diversa da quella di partenza
da essere considerata una nuova
specie.
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I modelli evolutivi
Evoluzione convergente: specie che occupano
ambienti simili e che sono sottoposte a pressioni
selettive simili, sviluppano adattamenti simili.
Evoluzione divergente: una popolazione si isola
dal resto della specie andando incontro a
pressioni selettive diverse che portano alla
deriva genetica.
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I modelli evolutivi
 Cladogenesi: suddivisione di una linea evolutiva di organismi
in due o più linee distinte.
 Radiazione adattativa: processo alla base della cladogenesi,
consiste nella rapida colonizzazione di nuovi territori da parte
di gruppi di organismi e la loro diversificazione in ambienti
diversi.
 Estinzione: spesso favorisce la speciazione a seguito di
radiazione adattativa, si tratta della completa scomparsa di
una singola specie o interi gruppi di specie.
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Teorie evoluzionistiche recenti
 Ernst Mayr (1904-2005): la formazione di nuove specie per
effetto del fondatore è responsabile di quasi tutti i
principali cambiamenti evolutivi;
 dallo studio dei fossili vi sono meno esempi di cambiamenti
graduali di quelli previsti;
 la cladogenesi è ritenuta più «frequente» rispetto al
cambiamento filetico;
 l’evoluzione non avanza in modo continuo, ma a salti;
 le due teorie sono parallele e non contrapposte.
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Teorie evoluzionistiche recenti
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Teorie evoluzionistiche recenti
Teoria degli equilibri intermittenti: Niels Eldredge e
Stephen Jay Gould (nel 1972) dallo studio dei fossili
osservarono che una specie appariva improvvisamente,
restava sulla Terra per 5-10 milioni di anni e scompariva
altrettanto rapidamente.
Il modello allopatrico spiega questo comportamento; la
teoria riguarda il ritmo dell’evoluzione, il cambiamento
rapido anche a seguito di stress ambientali; genetisti di
popolazioni (e Darwin) invece sostenevano il concetto di
cambiamento graduale.
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Teorie evoluzionistiche recenti
Oggi i sostenitori della
teoria degli equilibri
intermittenti non solo
vedono nella cladogenesi
il modello principale, ma
ritengono che la selezione
naturale operi tra le specie
come tra gli individui.
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