Indice
xv Prefazione
PARTE I
PRINCIPI DI FISIOLOGIA
Capitolo 1
2 Animali e ambiente: la funzione come
protagonista della scena ecologica
Capitolo 2
32 Molecole e cellule nella fisiologia animale
33 Le membrane plasmatiche e intracellulari
I lipidi di membrana sono organizzati, diversificati e fluidi,
34; Le proteine conferiscono alle membrane molteplici capacità funzionali, 36; I carboidrati svolgono ruoli importanti
nelle membrane, 40
3 L’importanza della fisiologia
40 Gli epiteli
4 Il meccanismo e l’origine: gli interrogativi cardinali del-
45 I molteplici aspetti del metabolismo
la fisiologia
Lo studio del meccanismo: come fanno a svolgere le loro funzioni gli animali del giorno d’oggi?, 5; Lo studio dell’origine:
perché gli animali attuali hanno i meccanismi che hanno?, 6;
La selezione naturale è un processo chiave nell’origine evolutiva, 6; Il meccanismo e il significato adattativo sono concetti distinti e l’uno non implica l’altro, 6
8 L’approccio alla fisiologia adottato in questo libro
9 Gli animali
La proprietà strutturale che permane in un animale nel corso
del tempo è l’organizzazione, 10; In un animale la maggior
parte delle cellule è esposta all’ambiente interno, non a quello esterno, 11; Al variare dell’ambiente esterno, l’ambiente interno può essere lasciato variare o tenuto costante, 11; L’omeostasi nella vita animale: la costanza dell’ambiente interno
è spesso un prerequisito per l’efficacia della funzione, 12; Il
tempo e la vita degli animali: i cinque contesti temporali dei
cambiamenti fisiologici, 13; Le dimensioni nella vita di un
animale: per un animale le dimensioni sono una delle caratteristiche più importanti, 16
17 Gli ambienti
Gli ambienti fisici e chimici principali della Terra, 18; L’ambiente occupato da un animale è spesso un microambiente o
un microclima, 23; Spesso gli animali stessi modificano il proprio ambiente, 24
25 I processi evolutivi
45 Fondamenti di enzimatica
Le reazioni catalizzate da enzimi mostrano una cinetica iperbolica o sigmoidale, 47; La velocità massima di reazione è determinata dalla quantità e dall’efficacia catalitica di un enzima, 48; L’affinità enzima-substrato influenza la velocità di reazione alle concentrazioni di substrato che sono consuete nelle cellule, 49; Gli enzimi possiedono specifici siti di legame
che spesso interagiscono tra loro in un quadro tridimensionale, 50; Gli enzimi catalizzano una reazione reversibile in entrambe le direzioni, 51; A tutti i livelli di organizzazione del
regno animale si trovano molteplici forme molecolari di uno
stesso enzima, 52
54 La regolazione enzimatica delle funzioni cellulari
La presenza di enzimi dipende in qualità e quantità dall’espressione genica e dalla degradazione enzimatica, 54; Modulando l’attività delle molecole enzimatiche presenti nella
cellula si possono regolare rapidamente le funzioni cellulari,
56
61 L’evoluzione degli enzimi
62 Gli enzimi sono fonte di cambiamento in tutti i contesti temporali
64 La segnalazione cellulare: la ricezione di segnali e la
trasduzione cellulare di segnali
I segnali extracellulari agiscono legandosi a proteine recettore, 64; La trasduzione del segnale nella cellula comporta spesso una serie di eventi a effetto amplificatore, 67; Alla trasduzione del segnale partecipano vari sistemi basati su secondi
messaggeri, 70
Alcuni processi di evoluzione sono adattativi, altri non lo sono,
25; Un carattere non è un adattamento semplicemente perché esiste, 26; L’adattamento si studia come una scienza empirica, 26; Il potenziale evolutivo può essere alto o basso a seconda della variazione genetica disponibile, 29
SCHEDE 2.1. La struttura delle proteine e i legami che la mantengono, 38; 2.2. Studio dell’espressione genica con la tecnica
dei microchip a DNA, 56
SCHEDE 1.1. Il controllo a retroazione negativa, 12; 1.2. L’evoluzione della plasticità fenotipica, 16
Domande di ricapitolazione, 70 ◆ Bibliografia ragionata, 71 ◆
Fonti per l’approfondimento, 71
Domande di ricapitolazione, 30 ◆ Bibliografia ragionata, 31 ◆
Fonti per l’approfondimento, 31
IV Indice
Capitolo 3
72 Il trasporto dell’acqua e dei soluti
74 Il trasporto passivo di soluti per diffusione semplice
I gradienti di concentrazione danno origine alla forma più
elementare della diffusione semplice di soluti, 75; I gradienti elettrici spesso influenzano la diffusione dei soluti carichi
in corrispondenza delle membrane, 77; Gli aspetti biologici
della diffusione attraverso le membrane: alcuni soluti si dissolvono nella membrana, altri richiedono canali, 77; La diffusione di ioni attraverso la membrana plasmatica dipende
dagli effetti simultanei della concentrazione e della carica, 79;
La diffusione mette spesso in difficoltà cellule e animali, 80;
I gradienti di concentrazione possono generare gradienti elettrici che a loro volta influenzano i gradienti di concentrazione, 81
82 Il trasporto passivo di soluti per diffusione facilitata
82 Il trasporto attivo
Il trasporto attivo e la diffusione facilitata sono sistemi di trasporto mediati da vettori, 83; Le proprietà fondamentali dei
meccanismi di trasporto attivo, 83; Il trasporto attivo primario e secondario hanno meccanismi molecolari diversi, 84; Il
trasporto attivo oltre un epitelio non implica un meccanismo
di trasporto specifico, 88; Due sistemi epiteliali a pompa ionica contribuiscono a mantenere la composizione del sangue
nei pesci d’acqua dolce, 89
90 La modulazione dei canali e dei trasportatori
92 La pressione osmotica e altre proprietà colligative delle soluzioni acquose
I fisiologi di solito esprimono la pressione osmotica come
osmolarità, 94; La pressione osmotica si misura in vari modi,
94
95 L’osmosi
Quantificazione e terminologia, 96; La pressione idrostatica
si sviluppa dalla pressione osmotica solo nell’interazione tra
due o più soluzioni, 96; Nell’osmosi l’acqua può sciogliersi
nella membrana o attraversare via canali acquosi, 97; L’osmosi e la fisiologia dei soluti interagiscono spesso, 97
98 Uno sguardo al futuro
SCHEDA 3.1. I meccanismi cellulari a pompa ionica nelle branchie dei pesci d’acqua dolce, 90
Domande di ricapitolazione, 99 ◆ Fonti per l’approfondimento, 99
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110 La presa del cibo
Molti animali si nutrono di organismi che catturano e mangiano uno per volta, 111; Molti animali acquatici si alimentano di sostanze in sospensione, 113; Le simbiosi con microrganismi spesso svolgono ruoli chiave nell’assunzione del
cibo e nella nutrizione animale, 115
122 La digestione e l’assorbimento
I piani organizzativi importanti del processo di digestione e
assorbimento sono quelli dei vertebrati, degli artropodi e dei
molluschi, 122; Enzimi specifici svolgono il processo digestivo in tre contesti spaziali, 126; L’assorbimento avviene con
meccanismi diversi per le molecole idrofile e idrofobe, 128
131 Le risposte innescate dall’assunzione di cibo
132 Le variazioni della digestione e dell’assorbimento negli altri contesti temporali
La fisiologia nutrizionale degli individui dà una risposta cronica a condizioni mutate, 133; La fisiologia nutrizionale è controllata da orologi biologici, 133; Durante lo sviluppo la fisiologia della nutrizione subisce variazioni programmate, 134;
La fisiologia nutrizionale subisce variazioni evolutive, 134
SCHEDA 4.1. Il pitone: un esempio estremo di alternanza tra abbuffate e digiuni, 133
Domande di ricapitolazione, 135 ◆ Bibliografia ragionata, 136 ◆
Fonti per l’approfondimento, 136
Capitolo 5
138 Il metabolismo energetico
139 Perché gli animali hanno bisogno di energia: la seconda legge della termodinamica
140 Principi di energetica animale
Le forme di energia non si equivalgono quanto a capacità di
compiere lavoro fisiologico, 140; Trasformare l’energia di grado superiore è sempre un processo inefficiente, 141; Gli animali usano l’energia per svolgere tre funzioni principali, 141
144 Il tasso metabolico: significato e misura
La calorimetria diretta: il tasso metabolico di un animale si
può misurare direttamente, 145; La calorimetria indiretta: il
tasso metabolico animale di solito si misura indirettamente,
146
149 I fattori che influenzano il tasso metabolico
L’ingestione di cibo fa salire il tasso metabolico, 150
PARTE II
CIBO, ENERGIA E TEMPERATURA
151 Il tasso metabolico basale e il tasso metabolico stan-
Capitolo 4
102 Nutrizione, assunzione del cibo e
digestione
152 La relazione tra il tasso metabolico e le dimensioni
103 La nutrizione
Le proteine come «protagoniste», 103; I lipidi sono necessari
per le membrane e sono i principali composti di riserva negli
animali, 106; In molti animali i carboidrati sono poco abbondanti, a meno che non svolgano una funzione strutturale, 107; Le vitamine sono composti organici essenziali, ma necessari in piccole quantità, 108; Gli elementi nella nutrizione: molti minerali sono sostanze nutritive essenziali, 109
dard
corporee
Nelle specie affini il tasso metabolico a riposo è una funzione
allometrica della massa corporea, 152; Anche il tasso metabolico degli animali attivi è spesso una funzione allometrica
della massa corporea, 154; La relazione tra il tasso metabolico e la massa corporea ha implicazioni importanti dal punto
di vista fisiologico ed ecologico, 155; La relazione allometrica tra metabolismo e massa resta senza spiegazione, 157
160 L’energetica degli alimenti e della crescita
Indice
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161 Conclusione: l’energia come valuta universale dei viventi
161 Postscriptum: il costo energetico del lavoro mentale
V
a vivere a lungo senza O2, 186; I meccanismi di anaerobiosi
negli invertebrati, 186; I meccanismi di anaerobiosi nel pesce
rosso e nella carpa Carassius carassius, 188
SCHEDE 5.1. La produzione di calore animale: come è cambiato nel tempo il modo di considerarlo, 143; 5.2. Le unità di misura dell’energia e del tasso metabolico, 144; 5.3. Misure dirette e indirette, 145; 5.4. La spirometria, 148
SCHEDE 6.1. Biochimica dell’accoppiamento e del disaccoppiamento nella fosforilazione ossidativa: la teoria chemiosmotica,
169; 6.2. L’ingegneria genetica come strumento per la verifica di
ipotesi in fisiologia, 176; 6.3. Consumi di punta dell’ossigeno e
prestazioni fisiche dell’uomo ad alta quota, 187
Domande di ricapitolazione, 161 ◆ Bibliografia ragionata, 162 ◆
Fonti per l’approfondimento, 162
Domande di ricapitolazione, 189 ◆ Bibliografia ragionata, 189 ◆
Fonti per l’approfondimento, 189
Capitolo 6
164 Aerobiosi e anaerobiosi, due forme di
metabolismo
165 I meccanismi generatori di ATP e le relative implicazioni
Il catabolismo aerobico consiste di quattro gruppi principali
di reazioni, 165; Con la carenza di O2 insorgono due difficoltà biochimiche: la sintesi di ATP viene ostacolata e rischia
di compromettersi l’equilibrio tra ossidazioni e riduzioni, 170;
Certi tessuti possiedono vie cataboliche anaerobiche che sintetizzano ATP, 171; Nei vertebrati la glicolisi anaerobica è la
via catabolica anaerobica principale, 171; Che ne è dei prodotti finali del catabolismo?, 172; Il ruolo funzionale dei meccanismi che producono ATP è condizionato dal fatto che operino in stato stazionario o meno, 173; I fosfageni offrono un
ulteriore sistema di produrre ATP senza O2, 173; Riserve interne di O2 possono essere mobilitate per fare ATP, 174
174 Le proprietà dei meccanismi generatori di ATP a confronto
Problema 1: Qual è il rendimento totale che ciascun meccanismo può dare in un caso di utilizzazione episodica?, 175;
Problema 2: Di quanto si può accelerare la produzione di ATP?,
175; Problema 3: Qual è il tasso massimo di produzione di
ATP di ciascuno di questi meccanismi (potenza di picco)?,
175; Problema 4: Quanto tempo richiede ciascuno di questi
meccanismi per ripartire?, 176; Conclusione: Tutti i meccanismi hanno pro e contro, 176
176 Due argomenti di fisiologia dello sforzo fisico: la fatica e i tipi di fibra muscolare
La fatica ha molte cause, la maggior parte delle quali poco conosciuta, 176; Le fibre dei muscoli scheletrici hanno proprietà
funzionali eterogenee, 177
178 Le interazioni tra catabolismo aerobico e anaerobico
nell’esercizio fisico
All’inizio e alla fine dello sforzo fisico nei vertebrati avvengono transizioni metaboliche, 179; La fonte di ATP per uno sforzo esaustivo cambia secondo una sequenza caratteristica a seconda della sua durata, 181; Le specie affini e gli individui di
una stessa specie mostrano talvolta predisposizioni molto diverse a usare il catabolismo aerobico o quello anaerobico, 182
184 Le risposte a una riduzione dell’afflusso di ossigeno
dall’ambiente
I vertebrati in immersione protratta sfruttano la glicolisi anaerobica, 184; Gli animali che devono affrontare una disponibilità ridotta di O2 nel loro ambiente abituale possono mostrare conformità o regolazione della sintesi aerobica di ATP,
185; Gli anaerobi acquatici: alcuni animali acquatici riescono
Capitolo 7
191 L’energetica dell’attività aerobica
191 Come studiare gli animali in attività
194 Il costo energetico di determinate attività fisiche
La velocità più vantaggiosa dipende dallo scopo dello sforzo,
195; Il costo di trasporto minimo dipende con regolarità dalle dimensioni corporee e dalla modalità locomotoria, 197
199 Il massimo consumo di ossigeno
·
VO2max differisce tra gruppi filetici e spesso da una specie al·
l’altra dello stesso gruppo filetico, 201; VO2max varia tra gli in·
dividui appartenenti alla stessa specie, 202; VO2max risponde all’allenamento, 203
203 L’energetica della vita quotidiana, di routine o di dispendio estremo
204 L’energetica ecologica
SCHEDA 7.1. La potenza che alimenta l’aereo a propulsione umana, 200
Domande di ricapitolazione, 205 ◆ Bibliografia ragionata, 206 ◆
Fonti per l’approfondimento, 206
Capitolo 8
208 Le relazioni termiche
210 Temperatura e calore
211 Il trasferimento di calore tra animali e ambiente
Conduzione e convezione: la convezione è intrinsecamente
più veloce, 212; L’evaporazione: il passaggio dell’acqua da liquido a gas assorbe molto calore, 213; L’irraggiamento termico permette di scambiare calore tra oggetti lontanissimi tra
loro, 213
216 La pecilotermia (ectotermia)
I pecilotermi esercitano spesso un controllo comportamentale sulla temperatura corporea, 217; I pecilotermi devono essere capaci di funzionare su una certa gamma di temperature
corporee, 218; I pecilotermi rispondono all’ambiente in tutti
i tre contesti temporali, 218; Risposte acute: il tasso metabolico approssima una funzione esponenziale della temperatura
corporea, 218; Risposte croniche: l’acclimatazione spesso attenua i valori di punta della risposta metabolica alla temperatura, 220; I cambiamenti evolutivi: non di rado le specie sono
specializzate per vivere alle temperature corporee che le caratterizzano, 222: Temperatura e calore hanno importanza per
gli animali in quanto influenzano la velocità dei processi e lo
stato funzionale delle molecole, 224; I pecilotermi alle alte
VI Indice
temperature: le proteine da shock termico contribuiscono a
riparare il danno, 229; I pecilotermi minacciati di congelamento: chi lo previene e chi lo tollera, 229
234 L’omeotermia nei mammiferi e negli uccelli
Il tasso metabolico si innalza negli ambienti freddi e caldi per
far fronte ai costi dell’omeotermia, 235; La forma della curva
metabolismo-temperatura dipende dai principi fondamentali dello scambio termico, 235; L’omeotermia è costosa dal punto di vista metabolico, 240; Aggiustamenti del pelame o del
piumaggio, del flusso sanguigno e della postura modulano l’isolamento termico, 240; Sotto la termoneutralità è la termogenesi, mediata o no dal brivido, a incrementare la produzione di calore, 241; L’eterotermia regionale: negli ambienti freddi può essere molto vantaggioso lasciare che alcuni tessuti si
raffreddino, 242; Lo scambio termico in controcorrente consente una riduzione selettiva del flusso di calore alle appendici, 243; Mammiferi e uccelli in ambienti caldi: la prima linea
di difesa spesso non passa per l’evaporazione, 245; Il raffreddamento per evaporazione: l’ultima linea di difesa contro il
surriscaldamento, 247; Mammiferi e uccelli si acclimatizzano
all’inverno e all’estate, 249; Variazioni evolutive: di frequente
le specie sono predisposte per vivere meglio nei rispettivi climi, 250; I mammiferi e gli uccelli talvolta evitano di pagare il
prezzo dell’omeotermia con l’ibernazione, il torpore o processi
simili, 251
254 I pesci a corpo caldo
257 L’endotermia e l’omeotermia negli insetti
Gli insetti che termoregolano durante il volo hanno muscoli
alari che devono raggiungere una certa temperatura per sostenersi in aria, 257; Gli insetti solitari utilizzano meccanismi
di termoregolazione disparati, 258; Le colonie di api e vespe
sociali mostrano spesso forme raffinate di termoregolazione,
259
SCHEDA 8.1. Controllo della termoregolazione, febbre e febbre
comportamentale, 236
Domande di ricapitolazione, 260 ◆ Bibliografia ragionata, 260 ◆
Fonti per l’approfondimento, 261
Capitolo 9
263 Cibo, energia e temperatura all’opera: la
vita dei mammiferi in luoghi freddissimi
263 Alimentazione, nutrizione, metabolismo energetico e
termoregolazione nella vita della renna adulta
266 La renna neonata
269 Come variano nel corso della vita la termoregolazione e la termogenesi dei piccoli mammiferi
271 L’effetto delle dimensioni corporee sulla vita dei mammiferi in ambiente freddo
271 L’ibernazione come strategia per l’inverno: nuovi indirizzi e scoperte
Il citello artico va in soprafusione quando iberna, ma si sveglia periodicamente nel corso dell’ibernazione, 272; La composizione dei lipidi consumati prima di ibernare influenza la
dinamica dell’ibernazione, 274; I risvegli periodici decurtano
l’energia risparmiata con l’ibernazione, ma la loro funzione resta ignota, 275; L’intersezione tra sociobiologia e fisiologia: l’ibernazione sociale come risparmio energetico, 276
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SCHEDA 9.1. La funzione del grasso bruno delucidata tramite i
topi knockout, 267
Domande di ricapitolazione, 277 ◆ Bibliografia ragionata, 277 ◆
Fonti per l’approfondimento, 278
PARTE III
I SISTEMI DI INTEGRAZIONE
Capitolo 10
280 Il controllo nervoso ed endocrino, i
sistemi nervosi e gli orologi biologici
281 La fisiologia del controllo: i neuroni e le cellule endocrine a confronto
I neuroni trasmettono segnali elettrici alle cellule bersaglio,
281; Le cellule endocrine diffondono ormoni, 282; I sistemi
nervosi ed endocrini tendono a controllare tessuti diversi, 283
284 L’organizzazione e l’evoluzione dei sistemi nervosi
Nei sistemi nervosi i neuroni sono organizzati in circuiti funzionali, 284; Gli animali pluricellulari hanno evoluto sistemi
nervosi complessi, 285
289 Il sistema nervoso dei vertebrati: una guida alle caratteristiche generali dell’organizzazione dei sistemi
nervosi
I sistemi nervosi comprendono distretti centrali e periferici,
289; Il sistema nervoso centrale controlla la fisiologia e il comportamento, 289; Ci sono quattro principi di organizzazione
funzionale che si applicano all’encefalo dei mammiferi e della maggior parte dei vertebrati, 291; Il sistema nervoso periferico comprende una divisione somatica e una divisione autonoma che controllano parti diverse del corpo, 293
297 Gli orologi biologici
Gli organismi hanno un ritmo endogeno, 297; Gli orologi
biologici generano ritmi endogeni, 299; Il controllo da parte
degli orologi biologici ha dei vantaggi adattativi, 300; Gli orologi endogeni sono correlati con la storia naturale e non sono
sensibili alle variazioni di temperatura, 301; Nel meccanismo
degli orologi è coinvolto il ritmo dell’espressione di alcuni geni,
302; I loci delle funzioni degli orologi biologici differiscono
nei vari animali, 302; Gli orologi circannuali e circatidali: alcuni orologi endogeni regolano ritmi annuali o ritmi legati
alle maree, 303; I contatori di tempo o «clessidre» regolano gli
intervalli di tempo più brevi, 303
Domande di ricapitolazione, 304 ◆ Bibliografia ragionata, 304 ◆
Fonti per l’approfondimento, 305
Capitolo 11
306 I neuroni
306 L’organizzazione cellulare dei sistemi nervosi
I neuroni hanno una struttura adatta alla trasmissione di potenziali d’azione, 307; Le cellule gliali sostengono i neuroni
sul piano fisico e metabolico, 308
309 La base ionica dei potenziali di membrana
Le membrane plasmatiche hanno proprietà elettriche passive:
la resistenza e la capacità, 310; I potenziali a riposo delle membrane dipendono dalla permeabilità selettiva agli ioni: l’equazione di Nernst, 313; Le differenze nella concentrazione io-
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nica derivano dal trasporto attivo di ioni e dalla diffusione passiva, 315; I potenziali di membrana dipendono dalla permeabilità a varie specie ioniche e dal gradiente di concentrazione
di tali ioni: l’equazione di Goldman, 317; Anche le pompe
elettrogeniche hanno un piccolo effetto diretto sul Vm, 318
319 Il potenziale d’azione
I potenziali d’azione sono segnali elettrici del tipo «tutto o nulla» controllati dal voltaggio, 319; I potenziali d’azione sono il
risultato di cambiamenti della permeabilità della membrana
a certi ioni, 320; La struttura molecolare dei canali ionici controllati dal voltaggio ne rivela le proprietà funzionali, 326; Esistono varianti dei meccanismi ionici delle cellule eccitabili,
330
333 La propagazione dei potenziali d’azione
Un potenziale d’azione si propaga stabilendo circuiti di corrente locali, 333; I periodi di refrattarietà della membrana impediscono la propagazione bidirezionale, 334; La velocità di
conduzione di un potenziale d’azione dipende dal diametro
dell’assone, dalla mielinizzazione e dalla temperatura, 335
SCHEDE 11.1. L’evoluzione dei canali controllati dal voltaggio,
329; 11.2. Gli assoni giganti, 336
Domande di ricapitolazione, 339 ◆ Bibliografia ragionata, 340 ◆
Fonti per l’approfondimento, 340
Capitolo 12
342 Le sinapsi
343 Di solito la trasmissione sinaptica è chimica, ma può
essere elettrica
Le sinapsi elettriche trasmettono i segnali istantaneamente,
343; Le sinapsi chimiche possono condizionare e amplificare
i segnali, 345
347 I potenziali sinaptici controllano l’eccitabilità dei neuroni
Le sinapsi su un motoneurone spinale esemplificano le funzioni dei potenziali sinaptici rapidi, 347; Le sinapsi eccitano
o inibiscono un neurone per depolarizzazione o per iperpolarizzazione del sito in cui generano l’impulso, 348
349 Gli effetti delle sinapsi chimiche rapide dipendono
dall’aumento della permeabilità agli ioni
Il funzionamento delle sinapsi chimiche si basa sulla liberazione di neurotrasmettitori e sulla risposta a tali sostanze, 350;
I potenziali postsinaptici derivano da cambiamenti della permeabilità controllati dal neurotrasmettitore e indipendenti
dal voltaggio, 351; Gli EPSP neuronali somigliano agli EPSP
neuromuscolari ma sono più piccoli, 352; Gli IPSP rapidi
possono derivare da un aumento della permeabilità al cloruro, 353
354 I neuroni presinaptici liberano molecole di neurotrasmettitore in quanti
L’acetilcolina è sintetizzata e conservata nella terminazione presinaptica, 354; La liberazione del neurotrasmettitore dipende
dal voltaggio e dal Ca2+, 354; La liberazione del neurotrasmettitore avviene per quanti emessi dalle vescicole, 355; Nelle terminazioni nervose le vescicole sinaptiche sono riciclate
in tappe ben definite, 356; Varie proteine partecipano allo
svuotamento delle vescicole e al riciclaggio delle loro membrane, 357
VII
358 I neurotrasmettitori appartengono a due tipi generali
Un neurone ha un suo tipico neurotrasmettitore, ma può averne più d’uno, 358; Un agente è classificato come neurotrasmettitore se risponde a cinque criteri, 359; I neurotrasmettitori dei vertebrati possono agire in vari modi, 360; I sistemi
di neurotrasmettitori si sono conservati nel corso dell’evoluzione, 362
363 I recettori postsinaptici nell’azione ionotropa rapida:
i canali controllati dal ligando
I recettori dell’ACh sono canali controllati dal ligando e hanno le caratteristiche dei recettori ionotropi, 363; La maggior
parte dei canali controllati dal ligando si è evoluta da un progenitore comune, 365
366 I recettori postsinaptici nell’azione metabotropa lenta: i recettori accoppiati a proteine G
I recettori metabotropi agiscono per mezzo di un secondo messaggero, 366; La struttura dei recettori accoppiati a proteine
G, 367; Le proteine G agiscono tramite effettori intracellulari, 367; Nelle sinapsi che diminuiscono la permeabilità intervengono recettori accoppiati a proteine G, 370
370 La plasticità sinaptica: le sinapsi modificano le loro
proprietà nel tempo e con l’attività
Il metabolismo dei neurotrasmettitori è regolato in modo
omeostatico, 371; L’apprendimento e la memoria potrebbero
basarsi sulla plasticità sinaptica, 371
SCHEDA 12.1. Neuropeptidi e dolore: il sistema nervoso produce oppiacei naturali, 361
Domande di ricapitolazione, 377 ◆ Bibliografia ragionata, 378 ◆
Fonti per l’approfondimento, 378
Capitolo 13
379 I processi sensoriali
380 L’organizzazione dei sistemi sensoriali
I recettori sono classificati in base alla modalità sensoriale, all’ubicazione della fonte dello stimolo o alla forma di energia
trasmessa dallo stimolo, 380; La ricezione sensoriale comprende una serie di operazioni distinte, 382
383 Le funzioni dei recettori e il loro controllo
I potenziali del recettore derivano dall’influsso di ioni Na+,
384; I recettori si adattano alla stimolazione prolungata, 384;
I recettori codificano l’informazione circa la modalità, l’intensità, la localizzazione e la tempistica dello stimolo, 386; Il
controllo efferente può adeguare la sensibilità dei recettori,
387
388 La fotoricezione
I fotocettori e gli occhi hanno particolari relazioni evolutive,
388; L’occhio dei vertebrati mette a fuoco la luce sui bastoncelli e sui coni della retina, 389; I bastoncelli e i coni della retina trasducono la luce in un potenziale del recettore iperpolarizzante, 391
396 L’elaborazione sensoriale visiva
I neuroni retinici rispondono a schemi di luce e buio, 396;
L’encefalo dei vertebrati integra l’informazione visiva tramite
vie parallele, 400
VIII Indice
403 I sistemi visivi degli artropodi
Gli artropodi hanno occhi composti, 403; I fotocettori degli
artropodi vengono depolarizzati dalla luce, 404
405 La meccanocezione
I propriocettori monitorizzano le relazioni spaziali del corpo,
405; I recettori dell’equilibrio rilevano la gravità e l’accelerazione per il mantenimento dell’equilibrio, 407; I recettori uditivi trasducono il suono in segnali elettrici, 409
417 La chemiocezione
I chemiocettori per contatto degli insetti si trovano nei sensilli, 418; I recettori olfattivi degli insetti avvertono i feromoni e altre sostanze chimiche, 419; Nei vertebrati il senso del
gusto comprende quattro o cinque qualità del sapore, 420;
L’olfatto dei vertebrati comprende oltre un migliaio di tipi di
recettori, 423
425 L’elettrocezione
SCHEDA 13.1. La ecolocalizzazione, 414
Domande di ricapitolazione, 426 ◆ Bibliografia ragionata, 427 ◆
Fonti per l’approfondimento, 427
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453 Il controllo endocrino dell’equilibrio idrico e salino nei
vertebrati
Gli ormoni antidiuretici permettono di trattenere acqua, 453;
Il sistema renina-angiotensina-aldosterone trattiene il sodio,
455; Il peptide natriuretico atriale promuove l’escrezione del
sodio e dell’acqua, 456
457 Gli ormoni e gli altri segnali chimici
Gli ormoni e i neurormoni si collocano lungo un «continuum
di raggio d’azione» dei segnali chimici, 457; Le sostanze paracrine e autocrine sono segnali chimici locali che si distribuiscono per diffusione, 458; I feromoni e i cairomoni sono
utilizzati come segnali chimici tra individui, 460
461 La metamorfosi degli insetti
La metamorfosi degli insetti può essere graduale o drastica,
462; La metamorfosi degli insetti è controllata da ormoni e
da neurormoni, 463
SCHEDE 14.1. L’accoppiamento può provocare una vera dedizione?, 458; 14.2. Gli insetti nella medicina legale, 462
Domande di ricapitolazione, 467 ◆ Bibliografia ragionata, 467 ◆
Fonti per l’approfondimento, 468
Capitolo 14
429 La fisiologia endocrina e neuroendocrina
Capitolo 15
469 La riproduzione
430 Un’introduzione ai principi dell’endocrinologia
470 La riproduzione sessuale e asessuale
Gli ormoni si legano a recettori molecolari espressi dalle cellule bersaglio, 431; La concentrazione degli ormoni nel sangue varia, 431; La maggioranza degli ormoni rientra in una di
tre classi, 431; Le molecole di ormone esercitano il loro effetto producendo modificazioni biochimiche nelle cellule bersaglio, 436
436 Sintesi, conservazione e liberazione degli ormoni
Gli ormoni peptidici sono sintetizzati nei ribosomi, conservati in vescicole e secreti quando richiesto, 437; Gli ormoni
steroidei sono sintetizzati a partire dal colesterolo, non si accumulano e sono secreti per diffusione, 438
439 Tipi di ghiandole e cellule endocrine
440 Il controllo dei sistemi endocrini: l’ipofisi dei vertebrati
L’ipofisi posteriore esemplifica il controllo nervoso delle cellule neurosecretrici, 440; L’ipofisi anteriore esemplifica il controllo neurosecretivo delle cellule endocrine, 442; Gli ormoni
e i segnali nervosi modulano le vie di controllo endocrine, 443
445 La risposta allo stress nei mammiferi
Il sistema nervoso autonomo e l’asse HPA coordinano la risposta da stress a una minaccia grave, 446; L’asse HPA modula il sistema immunitario, 448; Lo stress cronico ha effetti
deleteri, 449; La concentrazione plasmatica dei glucocorticoidi mostra variazioni stagionali, 449
450 Il controllo endocrino del metabolismo dei nutrienti
nei mammiferi
L’insulina regola i cambiamenti a breve termine della disponibilità dei nutrienti, 450; Il glucagone, assieme all’insulina,
agisce in modo da assicurare livelli ematici stabili del glucosio, 451; Anche altri ormoni contribuiscono alla regolazione
del metabolismo dei nutrienti, 453
473 La riproduzione dei mammiferi
I gameti sono prodotti nelle ovaie e nei testicoli, 473; Gli ovociti maturano periodicamente nel corso di cicli mestruali o di
cicli estrali, 474
475 Il controllo ormonale della riproduzione nelle femmine
Nel corso di un ciclo si verificano cambiamenti cellulari dinamici nell’ovaia, 476; Lo sviluppo del follicolo è influenzato da ormoni, 478; Gli estrogeni influenzano tessuti bersaglio
non ovarici, 479; L’ovulazione è controllata dall’LH, 480; Il
corpo luteo è essenziale perché si stabilisca e continui la gestazione, 480; Perché tutti i mammiferi ricambiano ciclicamente l’endometrio? Perché gli esseri umani e pochi altri primati mestruano?, 481
482 Il controllo ormonale della riproduzione nei maschi
486 La fecondazione, la gestazione e il parto nei mammiferi euteri
La fecondazione è l’unione di uno spermatozoo e di un ovocita, 486; Lo sviluppo comincia nell’ovidotto e l’impianto stabilisce la gravidanza, 487; Il trofoblasto embrionale e l’endometrio materno formano la placenta, 489; Il parto richiede
modificazioni cellulari e segnali nervosi e ormonali coordinati, 490
491 La lattazione
492 La massimizzazione del successo riproduttivo
SCHEDE 15.1. La «menopausa maschile» in un topo marsupiale, 475; 15.2. La determinazione del sesso nei mammiferi, 484
Domande di ricapitolazione, 493 ◆ Bibliografia ragionata, 494 ◆
Fonti per l’approfondimento, 494
Indice
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Capitolo 16
496 I sistemi d’integrazione all’opera: la
navigazione animale
497 Il valore adattativo della navigazione animale
Le abilità di navigazione promuovono il successo riproduttivo, 497; Le abilità di navigazione facilitano il procacciamento del cibo, 498; La navigazione è necessaria negli animali che
effettuano migrazioni, 499
499 Le strategie di navigazione
Seguire una pista è la forma più elementare di navigazione animale, 500; Nel pilotaggio gli animali seguono una serie discontinua di indizi appresi, 500; L’integrazione della traiettoria è una forma di determinazione del punto stimato, 501; Gli
animali ricavano informazioni sulla direzione geografica da
indizi ambientali, 502; Alcuni animali sembrano possedere un
senso della mappa, 508; Le tartarughe marine illustrano il nostro grado di conoscenza della navigazione animale, 510
511 Componenti innate e apprese della navigazione
In alcune forme di navigazione gli aspetti innati hanno un peso
importante, 511; Nei vertebrati l’ippocampo è un’area encefalica cruciale per l’apprendimento e la memoria spaziali, 511
Domande di ricapitolazione, 513 ◆ Bibliografia ragionata, 513 ◆
Fonti di approfondimento, 513
PARTE IV
I MUSCOLI E IL MOVIMENTO
Capitolo 17
516 I muscoli
517 Le cellule del muscolo scheletrico dei vertebrati
I filamenti spessi e i filamenti sottili sono polimeri di unità
proteiche dotati di una polarità, 519; La contrazione dei muscoli richiede ATP, 519; La contrazione è controllata dal calcio e dalle proteine regolative tropomiosina e troponina, 521
522 L’accoppiamento eccitazione-contrazione
524 Il muscolo scheletrico intero
La contrazione muscolare è la forza generata da un muscolo
durante l’attività dei ponti trasversali, 524; La risposta meccanica di un muscolo a un singolo potenziale d’azione è una
scossa semplice, 526; La velocità di accorciamento decresce al
crescere del carico, 526; La tensione sviluppata da un muscolo è determinata dalla frequenza dei potenziali d’azione, 526;
Il mantenimento della concentrazione citoplasmatica del calcio permette la sommazione e il tetano, 537; La tensione sviluppata da un muscolo dipende dalla lunghezza del muscolo
al momento della stimolazione, 527; La quantità di lavoro che
un muscolo può effettuare dipende in generale dal suo volume, 528
529 L’energetica del muscolo
La fonte immediata di energia che alimenta la contrazione muscolare è l’ATP, 529; Le fibre muscolari dei vertebrati si classificano in due tipi, 532
536 Il controllo nervoso del muscolo scheletrico
Il modello dei vertebrati si basa su muscoli organizzati in unità
motrici, 536; L’innervazione dei muscoli tonici dei vertebrati
segue un modello intermedio tra il modello dei vertebrati e il
IX
modello degli artropodi, 536; Nel modello degli artropodi ciascuna fibra muscolare riceve una innervazione multiterminale da più neuroni, 537
538 Il muscolo liscio dei vertebrati
540 Il muscolo cardiaco dei vertebrati
SCHEDE 17.1. I pesci elettrici sfruttano muscoli scheletrici modificati per generare scariche elettriche, 530; 17.2. Il volo degli
insetti, 534
Domande di ricapitolazione, 541 ◆ Bibliografia ragionata, 542 ◆
Fonti di approfondimento, 542
Capitolo 18
544 Il controllo del movimento: le basi
motorie del comportamento animale
544 Il background del comportamento: i riflessi e gli schemi fissi d’azione
545 I circuiti nervosi che mediano gli atti riflessi e gli atti
fissi
Il comportamento di fuga dei gamberi d’acqua dolce è un atto
fisso mediato da un interneurone gigante, 545; La retrazione
della branchia in Aplysia è un atto riflesso, 547; I riflessi spinali dei vertebrati permettono una compensazione in base alle
circostanze, oltre che avviare dei movimenti, 548; I motoneuroni sono attivati primariamente da segnali centrali, piuttosto che da riflessi spinali, 551
553 Gli schemi d’azione: la generazione nervosa del comportamento ritmico
Il volo delle locuste deriva da una complessa interazione tra
controllo centrale e periferico, 553; I generatori di schemi sono
attivati da neuroni di comando, 555; Ci sono diversi meccanismi di generazione centrale dello schema, 556; I generatori
centrali di schemi possono essere alla base di comportamenti
relativamente complessi, 559
560 Il controllo e la coordinazione del movimento dei vertebrati
Nella locomozione dei gatti è coinvolto un generatore centrale
di schema, 560; La generazione di movimenti coinvolge varie
aree dell’encefalo dei mammiferi, 561
Domande di ricapitolazione, 567 ◆ Bibliografia ragionata, 567 ◆
Fonti di approfondimento, 567
Capitolo 19
568 Muscoli e movimenti all’opera: i muscoli
nella salute e nelle malattie umane
569 L’esercizio fisico
La prestazione contrattile di un muscolo dipende dalla potenza prodotta, 570; L’allenamento di resistenza provoca cambiamenti nel tipo di fibra, nella densità dei capillari e nella
densità di mitocondri, 570; L’allenamento di potenziamento
provoca l’ipertrofia e il cambiamento del tipo di fibra, 574;
Lo stiramento e la generazione di forza attivano la sintesi di
proteine nei muscoli dei conigli, 575
575 L’atrofia
Gli esseri umani sono soggetti all’atrofia se sottoposti alla microgravità, 576; Per studiare l’atrofia da disuso nei piccoli mammiferi si utilizzano varie tecniche, 577; Il disuso influenza la
X Indice
composizione in fibre dei muscoli, 577; L’atrofia muscolare
nell’invecchiamento, 578; In alcuni animali si verifica un’atrofia da disuso modesta o nulla, 580
580 Le malattie dei muscoli
La DMD è il frutto della mutazione del gene DMD del braccio corto del cromosoma X, 581; La distrofina collega l’actina F al sarcolemma, 581
SCHEDA 19.1 Non c’è tempo da perdere, 580
Domande di ricapitolazione, 583 ◆ Bibliografia ragionata, 583 ◆
Fonti per l’approfondimento, 583
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L’azione di pompaggio bocca-opercolo dà impulso alla ventilazione branchiale, 610; Molti pesci usano la ventilazione dinamica occasionalmente, altri sempre, 612; I pesci ricorrono
a una maggiore ventilazione soprattutto in caso di sforzo fisico e di carenza di O2, 612; Centinaia di specie di pesci ossei
sono capaci di respirare aria, 613
614 La respirazione negli anfibi
Le branchie, i polmoni e la pelle vengono usati in varie combinazioni per ottenere gli scambi gassosi, 615
616 La respirazione nei rettili
618 La respirazione nei mammiferi
PARTE V
OSSIGENO, BIOSSIDO DI CARBONIO E
TRASPORTO INTERNO
Capitolo 20
586 Introduzione alla fisiologia dell’ossigeno e
del biossido di carbonio
587 Le proprietà dei gas in fase gassosa e in soluzioni acquose
I gas in fase gassosa, 587; I gas in soluzione, 588
589 La diffusione dei gas
I gas diffondono molto più prontamente attraverso fasi gassose che attraverso soluzioni acquose, 590; Le molecole di gas
che si combinano chimicamente con altre molecole cessano
di contribuire alla pressione parziale di quel gas, 591
592 Il trasporto convettivo dei gas
Il trasporto di gas negli animali avviene spesso per alternanza
di convezione e diffusione, 594
595 La «cascata» della pressione parziale dell’ossigeno
596 Come esprimere in unità diverse le quantità e le pressioni parziali dei gas
597 Le proprietà fisiche contrastanti dell’aria e dell’acqua
598 Gli ambienti respiratori
SCHEDE 20.1. Su quali distanze la diffusione può soddisfare il
fabbisogno di O2 dei tessuti?, 591; 20.2. Le correnti ambientali come induttori di flussi interni, 593
Domande di ricapitolazione, 599 ◆ Fonti per l’approfondimento,
599
Capitolo 21
600 La respirazione esterna: la fisiologia del
respiro
601 I concetti fondamentali della respirazione esterna
603 I principi degli scambi gassosi tramite ventilazione attiva
La pressione parziale dell’O2 nel sangue che esce da un organo respiratorio dipende dalla relazione tra il flusso del sangue
e il flusso d’aria o d’acqua, 603; Le variazioni relative di pressione parziale dell’ossigeno e del biossido di carbonio dipendono dal fluido inalato, aria o acqua, 605
606 Premessa alla respirazione dei vertebrati
609 La respirazione nei pesci
Il volume polmonare totale viene utilizzato in diversi modi a
seconda del tipo di respirazione, 618; Il gas delle vie aeree
profonde differisce dall’aria atmosferica perché è statico e ha
una diversa composizione, 619; Il diaframma, insieme ai muscoli intercostali e addominali, sviluppa la forza necessaria per
la ventilazione, 620; Il controllo della ventilazione, 621; In
specie di dimensioni diverse il volume polmonare tende a rimanere in proporzione costante, rispetto alla mole corporea,
mentre la frequenza del respiro varia in proporzione allometrica, 623; I surfattanti polmonari evitano che i polmoni si affloscino, 625
626 La respirazione negli uccelli
Un meccanismo a mantice assicura la ventilazione, 628; L’aria si muove con flusso unidirezionale attraverso i parabronchi, 629; Il sistema di scambio gassoso è del tipo controcorrente, 629
630 La respirazione negli invertebrati acquatici e gruppi
simili
I molluschi presentano una straordinaria diversificazione di
organi respiratori, pur costruiti secondo un’architettura comune, 630; Tra i crostacei decapodi si annoverano animali importanti, di cui molti respirano nell’acqua, alcuni nell’aria,
632
633 La respirazione negli insetti e in altri artropodi tracheati
Nel sistema tracheale la diffusione è importante per il trasporto
dei gas, 635; Alcuni insetti ricorrono palesemente alla ventilazione, 636; La ventilazione microscopica è molto più comune di quanto non si sospettasse fino a dieci anni fa, 636;
La regolazione del respiro, 636; Alcuni insetti hanno branchie
o polmoni formati da trachee, 637; Molti insetti acquatici respirano sott’acqua attraverso gli spiracoli attingendo a spazi
gassosi esterni, 637
SCHEDE 21.1. I mammiferi ad alta quota, 624; 21.2. Lo sviluppo degli uccelli: far schiudere l’uovo riempiendo di aria i polmoni, 630; 21.3. I polmoni lamellari degli aracnidi, 638
Domande di ricapitolazione, 638 ◆ Bibliografia ragionata, 639 ◆
Fonti per l’approfondimento, 639
Capitolo 22
641 Il trasporto dell’ossigeno e del biossido di
carbonio nei fluidi corporei (con
un’introduzione alla fisiologia acido-base)
643 Le proprietà chimiche e la distribuzione dei pigmenti respiratori
Le emoglobine contengono l’eme e sono i pigmenti respira-
Indice
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tori più diffusi, 644; In molti artropodi e molluschi si trovano emocianine a base di rame, 646; Le clorocruorine riscontrate in certi anellidi somigliano alle emoglobine, 647; Le
emoeritrine a base di ferro non contengono l’eme e compaiono in quattro phyla, 647
648 Le caratteristiche dei legami tra l’O2 e i pigmenti respiratori
Il trasporto di O2 nel sangue umano ci offre un esempio informativo, 649; Una serie di principi generali aiuta a capire come
i pigmenti respiratori trasportino l’O2, 652; La forma della
curva di dissociazione dell’ossigeno dipende dalla cooperatività dei siti di legame per l’O2, 652; I pigmenti respiratori mostrano una vasta gamma di affinità per l’O2, 654; L’effetto
Bohr: l’affinità per l’O2 dipende dalla pressione parziale di
CO2 e dal pH, 654; L’effetto Root: in rari casi il CO2 e il pH
influenzano la capacità dei pigmenti respiratori di trasportare ossigeno, 656; Effetti termici: l’affinità per l’ossigeno dipende dalla temperatura dei tessuti, 657; Spesso i modulatori organici esercitano effetti cronici sull’affinità per l’ossigeno,
657; Anche gli ioni inorganici possono fare da modulatori dei
pigmenti respiratori, 658
659 Le funzioni dei pigmenti respiratori negli animali
I modelli del trasporto di O2 nella circolazione: il modello dei
mammiferi è diffuso ma non universale, 660; I pigmenti respiratori spesso mostrano differenze di affinità per l’O2 che ne
rendono più efficace il trasporto, 661; Le differenze di affinità
dovute alla distanza evolutiva in specie imparentate, 662; Nell’individuo la fisiologia dei pigmenti respiratori va soggetta ad
acclimatazione e acclimatizzazione, 663; Certi pesci polari vivono senza emoglobina, 663
664 Il trasporto del biossido di carbonio
I tamponi ematici determinano la quantità di bicarbonato
che si forma, 665; Il trasporto del biossido di carbonio si interpreta con le curve di dissociazione del biossido di carbonio, 667; L’effetto Haldane: la curva di dissociazione del biossido di carbonio dipende dall’ossigenazione del sangue, 668;
Nei vertebrati, particolari aspetti cruciali del trasporto di CO2
dipendono dall’anidrasi carbonica e dal trasporto di anioni,
669
670 La fisiologia acido-base
La regolazione acido-base comporta l’escrezione o la ritenzione delle sostanze chimiche che influenzano la concentrazione
di H+, 671; Le alterazioni dell’equilibrio acido-base ricadono
tra i disturbi respiratori o metabolici, 671
SCHEDE 22.1. Gli spettri di assorbimento dei pigmenti respiratori, 642; 22.2. I globuli rossi del sangue: cosa sono e come vengono prodotti, 647; 22.3. Sangue e circolazione nei mammiferi ad alta quota, 664
Domande di ricapitolazione, 672 ◆ Bibliografia ragionata, 673 ◆
Fonti per l’approfondimento, 673
Capitolo 23
675 La circolazione
676 I cuori
Il cuore come pompa: l’attività cardiaca si può analizzare in
termini fisici come un ciclo di pompaggio, 677; La circolazione deve erogare O2 al miocardio, 678; Gli impulsi elettrici per la contrazione cardiaca possono aver origine in cellule
muscolari o in cellule nervose, 680; Ogni cuore produce un
XI
quadro caratteristico di segnali elettrici, l’elettrocardiogramma, 682; L’attività cardiaca è modulata da controlli ormonali, nervosi e intrinseci, 683
684 I principi di pressione, resistenza e flusso nei sistemi
vascolari
Il flusso del sangue dipende dalle differenze di pressione del
sangue e dalla resistenza vascolare, 686; La dissipazione di energia: durante la circolazione la pressione e la velocità di flusso
del sangue si trasformano in calore, 687
687 La circolazione nei mammiferi e negli uccelli
Il sistema circolatorio è chiuso, 688; Ogni parte della circolazione sistemica ha caratteristiche distintive sia anatomiche sia
funzionali, 688; I mammiferi e gli uccelli hanno un circuito
sistemico ad alta pressione, 691; I fluidi si scambiano con modalità complesse attraverso le pareti dei capillari sistemici, 692;
Il circuito polmonare è un sistema a pressione relativamente
bassa, 693; Durante l’attività fisica il flusso di sangue aumenta per la variazione armonica della gittata cardiaca e della resistenza vascolare, 693; La fisiologia circolatoria delle varie specie si è andata diversificando con l’evoluzione, 694
695 La circolazione nei pesci
Gli organi per la respirazione aerea dei pesci hanno una disposizione anatomica della circolazione che pone interrogativi ancora senza risposta, 696; I pesci polmonati hanno specializzazioni che portano a separare il sangue ossigenato da
quello deossigenato, 698
700 La circolazione negli anfibi e nei rettili
702 Commenti conclusivi sui vertebrati
702 Gli invertebrati con sistema circolatorio chiuso
703 Gli invertebrati con sistema circolatorio aperto
Il sistema circolatorio dei crostacei offre un esempio di sistema aperto, 704; I sistemi aperti differiscono da quelli chiusi
per come funzionano, ma possono assomigliare per gli aspetti cruciali, 706
SCHEDE 23.1. Gli animali a respirazione intermittente possono
trarre vantaggio da una circolazione centrale divisa solo parzialmente, 700; 23.2. Una sintesi del trasporto di O2 nei cefalopodi, ovvero, la fatica di essere atleti, 703; 23.3. Ossigeno e circolazione: il messaggio dal mondo degli insetti, 707
Domande di ricapitolazione, 709 ◆ Bibliografia ragionata, 710 ◆
Fonti per l’approfondimento, 710
Capitolo 24
712 Il trasporto interno dell’ossigeno e del
biossido di carbonio all’opera: la vita
subacquea dei mammiferi marini
712 Atti e comportamenti della vita subacquea
715 I tipi di immersione subacquea e l’importanza del metodo
715 La fisiologia: un inquadramento generale
717 Le scorte di ossigeno negli animali capaci di immersione
Nei mammiferi capaci di immersione le scorte ematiche di O2
tendono a essere abbondanti, 717; I mammiferi capaci di immersione hanno forti concentrazioni di mioglobina e ampie
XII Indice
riserve di O2 legato alla mioglobina, 717; I mammiferi capaci di immersione usano i polmoni come riserva di O2, ma non
tutti alla stessa maniera, 717; Le riserve totali di O2 non consentono mai che le immersioni di massima durata avvengano
in aerobiosi totale, 719
720 La ridistribuzione del circolo durante le immersioni
La vasocostrizione regionale: durante le immersioni forzate o
prolungate gran parte del corpo di un mammifero marino viene escluso dal circolo sanguigno, 720; La bradicardia da immersione adegua la gittata cardiaca ai compiti circolatori, 722;
Negli animali che si immergono in libertà le risposte cardiovascolari sono graduali, 722; Tra una sequenza di immersioni
e la successiva alcune foche rimuovono gli eritrociti dal sangue circolante, 723
724 Il metabolismo durante l’immersione
Durante le immersioni forzate o prolungate il corpo va incontro a una suddivisione metabolica, 724; I limiti metabolici alla durata delle immersioni dipendono dalla disponibilità
di O2, dal consumo di O2 e dall’accumulazione dell’acido lattico, oltreché dalla tolleranza dei vari tessuti, 726
727 Il limite dell’immersione aerobica: un indicatore fisiologico per capire il comportamento degli animali
che si immergono
729 La sindrome da decompressione
La sindrome da decompressione nell’uomo deriva di solito dall’assorbimento di N2 da una fonte di aria compressa, 729; Nell’uomo le immersioni in apnea devono ripetersi molte volte
di seguito per provocare la sindrome da decompressione, 730;
I mammiferi marini evitano la sindrome da decompressione
scendendo in profondità ad alveoli collassati, 731; Le immersioni troppo superficiali per il collasso alveolare presentano
particolari problemi, 731
732 È plausibile che il sequestro dell’O2 polmonare comporti qualche vantaggio nelle immersioni profonde
SCHEDA 24.1. L’evoluzione della risposta cardiovascolare dei vertebrati all’asfissia, 724
Domande di ricapitolazione, 732 ◆ Bibliografia ragionata, 733 ◆
Fonti per l’approfondimento, 733
PARTE VI
ACQUA, SALI ED ESCREZIONE
Capitolo 25
736 La fisiologia dell’acqua e dei sali:
introduzione e meccanismi
737 L’importanza dei fluidi corporei animali
738 Le relazioni tra i fluidi corporei
739 Tipi di regolazione e di conformità
741 Gli ambienti acquatici naturali
741 Gli ambienti naturali terrestri
745 Gli organi per la regolazione del sangue
Gli effetti regolatori della funzione renale sulla pressione osmotica dipendono dal rapporto U/P osmotico, 746; Gli effetti
regolatori della funzione renale sul volume dipendono dalla
quantità di urina prodotta, 747; Gli effetti regolatori della fun-
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zione renale sulla concentrazione degli ioni dipendono dal rapporto U/P ionico, 747
748 L’acqua come componente dei cibi e come bevanda
Bere acqua salata non fornisce acqua all’organismo, 748; Le
piante e le alghe a fluidi tissutali salati pongono problemi di
carico salino agli erbivori, 748; I cibi seccati all’aria contengono quantità variabili di acqua, 749; I cibi ricchi di proteine tendono ad avere effetti disidratanti sugli animali terrestri,
749
749 L’acqua metabolica
L’acqua metabolica è particolarmente importante negli animali efficienti nel conservare acqua, 750
752 La fisiologia osmoionica delle cellule nei tessuti
La maggior parte degli animali si serve di soluti organici per
regolare il volume cellulare, 752; I soluti organici hanno svolto un ruolo importante nella messa a punto della pressione
osmotica intracellulare durante l’evoluzione, 754
755 Dagli osmoliti ai soluti compatibili: termini e concetti
SCHEDA 25.1. Il guadagno netto di acqua metabolica nel ratto
canguro, 751
Domande di ricapitolazione, 756 ◆ Bibliografia ragionata, 756 ◆
Fonti per l’approfondimento, 756
Capitolo 26
758 La fisiologia idrica e salina degli animali
nel loro ambiente
759 Gli animali d’acqua dolce
Gli scambi passivi di acqua e ioni: gli animali d’acqua dolce
tendono ad assumere acqua per osmosi e a perdere gli ioni
principali per diffusione, 759; Meccanismi di regolazione simili accomunano moltissimi tipi di animali d’acqua dolce,
761; Alcuni tipi di animali d’acqua dolce mostrano sistemi di
regolazione fuori del comune, 764; Perché la maggior parte
degli animali d’acqua dolce produce urina diluita?, 764
765 Gli animali marini
La maggior parte degli invertebrati marini è isosmotica all’acqua marina, 765; I missinoidi sono gli unici vertebrati che
hanno concentrazioni ioniche nel sangue tali da renderli isosmotici all’acqua marina, 766; I pesci teleostei marini sono
decisamente iposmotici rispetto all’acqua di mare, 766; Alcuni artropodi di acqua salata sono regolatori iposmotici, 770;
Anche i rettili, gli uccelli e i mammiferi marini sono regolatori iposmotici, 770; I pesci elasmobranchi marini sono iperosmotici ma ipoionici rispetto all’acqua marina, 772
775 Gli animali che sopportano variazioni della salinità
I pesci migratori offrono un esempio estremo di regolazione
iper-iposmotica, 776; Gli animali modificano il rapporto con
la salinità ambiente in tutti i contesti temporali, 777
778 Le risposte di animali acquatici al disseccamento dell’habitat
778 Gli animali terrestri: principi fisiologici fondamentali
Un tegumento poco permeabile all’acqua è d’obbligo per ridurre le perdite evaporative nell’ambiente subaereo, 779; Le
perdite evaporative respiratorie dipendono da come funzio-
Indice
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nano gli organi respiratori e dal tasso metabolico, 780; Il tasso complessivo di perdita idrica evaporativa dipende dalle dimensioni dell’animale e dal gruppo filogenetico, 783; La perdita idrica escretoria dipende dalle capacità di concentrazione
degli organi escretori e dalla quantità di soluto che deve essere escreta, 784; A volte gli animali terrestri vanno in quiescenza
o tollerano notevoli scostamenti dall’omeostasi per superare
le crisi da carenza di acqua, 785; Negli animali terrestri allo
stato selvatico il tasso complessivo di ricambio idrico segue un
andamento allometrico, 786
787 Gli animali terrestri: studio di casi specifici
Gli anfibi occupano habitat molto diversificati, nonostante le
loro scarse capacità di limitare le perdite idriche, 787; Gli invertebrati xerofili: conservando l’acqua in modi raffinati, alcuni insetti e aracnidi hanno esigenze idriche modeste, 789; I
vertebrati xerofili: studiare i sauri e i piccoli mammiferi contribuisce a chiarire la complessità della vita nel deserto, 789
793 Il controllo dell’equilibrio idrico e salino negli animali terrestri
SCHEDE 26.1. Dov’erano in origine i vertebrati?, 767; 26.2. Epiteli che secernono NaCl, 769; 26.3. L’evoluzione della sintesi
dell’urea nei vertebrati, 773; 26.4. La vita come stato morfologico e niente di più, 779; 26.5. Come studiare l’evoluzione fisiologica con la selezione artificiale, 790
Domande di ricapitolazione, 795 ◆ Bibliografia ragionata, 796 ◆
Fonti per l’approfondimento, 796
Capitolo 27
798 I reni e l’escrezione (con cenni
sull’escrezione dell’azoto)
799 I meccanismi fondamentali della funzione renale
La pre-urina entra nei tubuli renali per ultrafiltrazione o secrezione, 799; La pre-urina viene di solito ampiamente modificata prima di essere escreta nella formulazione definitiva,
802
802 La formazione dell’urina negli anfibi
Il tubulo contorto prossimale riassorbe gran parte del filtrato
senza modificare la pressione osmotica, 803; Il tubulo contorto distale regola l’escrezione idrica operando il riassorbimento differenziale di acqua e soluti, 804; L’ADH esercita un
insieme organico di controlli sulla funzione del nefrone, 807;
Il contributo funzionale della vescica alla formazione dell’urina negli anfibi, 807; Il sistema escretore degli anfibi è predisposto per eliminare urea, 808
808 La formazione dell’urina nei mammiferi
I nefroni conferiscono al rene dei mammiferi una struttura caratteristica, sia presi uno per uno sia presi nel loro insieme,
808; Il ruolo dell’ansa di Henle nel concentrare l’urina rivelato dall’anatomia comparata, 810; La moltiplicazione controcorrente è il meccanismo chiave per concentrare l’urina, 812;
I tubuli renali svolgono molte funzioni per produrre urina definitiva, 819
822 La formazione dell’urina in altri vertebrati
I pesci teleostei d’acqua dolce e di acqua marina hanno nefroni diversi per struttura e per funzione, 822; I rettili hanno nefroni come quelli degli anfibi, mentre gli uccelli ne hanno di
due tipi, uno dei quali somiglia al nefrone dei mammiferi, 823
XIII
824 La formazione dell’urina nei crostacei decapodi
825 La formazione dell’urina nei molluschi
826 La formazione dell’urina negli insetti
I tubuli malpighiani formano la pre-urina e a volte ne modificano la composizione, 826; L’intestino terminale modula la
composizione, la concentrazione e il volume dell’urina, 827
830 Elaborazione chimica ed escrezione dell’azoto di rifiuto
La condizione ammoniotelica è primitiva, 830; L’urea è più
dispendiosa da sintetizzare ma meno tossica dell’ammoniaca,
831; L’acido urico e i composti affini sequestrano l’azoto in
una forma poco solubile, 832
SCHEDE 27.1. Concentrazione o quantità, 805; 27.2. La clearance renale e altri metodi di studio funzionale del rene, 806;
27.3. Moltiplicatori controcorrente e scambiatori controcorrente, 814; 27.4. Perché i mammiferi non sono uricotelici?, 833
Domande di ricapitolazione, 834 ◆ Bibliografia ragionata, 835 ◆
Fonti per l’approfondimento, 835
Capitolo 28
837 Acqua, sali ed escrezione all’opera: i
mammiferi dei deserti e delle savane
aride
837 L’ambiente dei deserti e delle savane aride
838 Le relazioni degli animali con l’acqua
In termini di costi idrici una grossa mole è vantaggiosa, 838;
La specie che coesistono risultano diversificate come consumi
di acqua da bere, 840; I conflitti per l’acqua minacciano gli
animali e l’uomo, 842; Tutte le specie di grandi erbivori hanno bisogno di acqua precostituita in quantità notevoli, 844;
Spesso nei deserti e nelle savane le risorse idriche si intrecciano in modo complesso con quelle alimentari, 845
846 Gli adattamenti straordinari di alcune specie particolari
Gli orici segnano il punto più alto della capacità di sopravvivere nel deserto, 847; La gazzella di Grant e la gazzella di
Thomson differiscono per il rapporto con l’acqua, 849; Il dromedario non accumula una riserva di acqua, ma la conserva e
tollera una forte disidratazione, 849
Domande di ricapitolazione, 851 ◆ Bibliografia ragionata, 851 ◆
Fonti per l’approfondimento, 851
862 Appendici
A. Riferimenti bibliografici, 852; B. Il Système International
e altre unità di misura, 853; C. Prefissi indicanti gli ordini di
grandezza, 855; D. I gas a temperatura e pressione standard,
856; E. Come descrivere con linee rette i dati sperimentali,
857; F. I logaritmi, 859; G. Equazioni esponenziali e allometriche, 861; H. Mitosi e meiosi, 863; I. Gli amminoacidi standard, 866; J. I termini fondamentali della fisica, 867
869 Glossario
897 Fonti delle illustrazioni
905 Indice analitico