Biodiversità e Miglioramento
Genetico dei Cereali
Domenico Bagnara
Biodiversità come fonte di nuove specie
agrarie
Inventario delle specie vegetali:
a) attualmente conosciute
-
10.000 cereali
18.000 leguminose
1.500 funghi commestibili
60.000 specie medicinali
3.000 specie con poteri contraccettivi
2.000 specie con poteri insetticidi
3.000 specie di frutta tropicali
b) coltivate su scala commerciale
* 4 specie di frutta tropicale (banana, mango, ananas e papaya)
* 7 cerali (frumento, riso, mais, sorgo, segale, avena)
* 6 leguminose (fagiolo, pisello, soia, arachide, erba medica, trifogli)
Biodiversità come fonte di nuove specie
agrarie
Con approccio trasversale:
- Specie dotate di parti eduli (radici, foglie, fusto,
semi, frutti) e già in qualche modo utilizzate:
20.000
- Specie attualmente capaci di alimentare
l’umanità: 22 (frumento, mais e riso = 2/3, in
termini calorici, della produzione alimentare
mondiale)
- Specie portate a buon livello di progresso
agronomico: 100
Biodiversità come fonte di nuove
specie agrarie
Specie potenzialmente interessanti
(US National Research Council)
►
►
►
►
►
►
►
►
►
►
►
Amaranthus spp.
Voandzela subterranea (Bambara groundnut)
Chidoscolus spp. (chaya)
Jessenia polycarpa
Chenopodium pallidicaule (kaniwa)
Oxalis tuberosa (ocra)
Guilielma gasipaes (pejibaye)
Cajanus cajan
Chenopodium quinoa (quinoa)
Phaseolus acutifolius (fagiolo tepari)
Psophocarpus tetragonolobus (fagiolo alato)
Mondo vegetale come fonte di risorse
per soddisfare, oltre al fabbisogno di
cibo, le esigenze più disparate.
Si pensi alle possibili produzioni di:
►
►
►
►
►
►
energia
materiali da costruzione
amido da industria
farmaci
carburanti e lubrificanti (bioetanolo e biodiesel)
antiparassitari ecocompatibili (azadiractina,
piretrine, quassia, rotenone, ecc.).
Domesticazione, cerealicoltura nativa e
“civiltà indigene” 1.
Cerealicoltura nativa
►
►
Per frumento, orzo e segale, nasce con l’agricoltura circa 10.000 anni
fa nella “mezzaluna fertile”, nel bacino tra Tigri ed Eufrate.
Analoghe evoluzioni per il riso, nel subcontinente indiano, e per il mais
nelle Americhe, dal Messico al Perù, anche se in epoche successive.
Domesticazione preferenziale dei cereali
►
►
legata anche ad alcune loro caratteristiche.
La facile conservazione delle cariossidi favorisce la costituzione di
insediamenti umani e lo stabilirsi di una società. L’Australia, unico
continente a non aver ospitato una “civiltà indigena”, è anche l’unico a
non aver avuto una cerealicoltura nativa.
Domesticazione, cerealicoltura nativa e
“civiltà indigene”
2.
Tra le caratteristiche che hanno favorito la domesticazione:
►
►
►
►
►
►
una maggior plasticità genetica (più vasta generazione di variabilità
genetica),
un migliore adattamento alla variabilità ambientale,
una più rapida risposta alla selezione umana, e quindi
una più rapida utilizzabilità delle specie
nei cereali, particolarmente significativa la perdita del carattere
“shattering”
In epoche seguenti alla domesticazione, tuttavia, e fino al moderno
miglioramento genetico (anni 20-30-40), rese produttive delle specie
domesticate per lo più costanti
Tema del giorno:
Miglioramento genetico dei vegetali
utilizzando la loro biodiversità
►
►
►
►
Ma perché è opportuno incrementare e migliorare la produzione dei cereali
(piante alimentari in genere)?
Come si concilia tale incremento con i rischi ambientali connessi o probabili?
Può aversi una risposta considerando l’attuale e futura disponibilità di
alimenti.
Tre fattori principali giocano a rendere sufficienti o insufficienti le scorte
alimentari disponibili:
 incrementi demografici continui, e previsti fino a metà del XXI secolo
 sprechi alimentari, attualmente colossali presso le società più ricche ed
evolute, dove possono raggiungere il 50% del cibo acquistato;
 indisponibilità di mezzi economici adeguati, sia per l’acquisto diretto di
scorte alimentari da parte di paesi o individui, sia per l’acquisizione di
mezzi di produzione (fertilizzanti, antiparassitari, acqua per irrigazione,
ecc.).
La bilancia alimentare
A- Fabbisogni e carenze alimentari globali
____________________________________________________________________________________________________
* Numero affamati
Inizio anni ’90
2009
800 milioni
più di 1 miliardo
* Numero morti
per malnutrizione
30 milioni
(90 milioni se si
considerano
le malattie indotte)
________________________________________________________________
B- Obiettivi da raggiungere
* Dimezzamento del
numero di affamati
* Eradicazione della fame
2030 (slittato dal
2010)
circa 2050 *
(raggiungimento
del picco di popolazione
mondiale: 10 miliardi)
In somma:
►
Vi è, e vi sarà in misura crescente per lunghi
decenni a venire, un forte squilibrio fra
disponibilità e fabbisogno di cibo.
E’ questa una drammatica realtà che chiunque
voglia discettare sull’opportunità o meno di
accrescere la produzione di derrate alimentari dovrà
considerare, prima di emettere critiche e verdetti.
_________________________________________
►
Come elevare la produzione di cibo
______________________________________________________________________________________________________________________
►
In teoria, due vie percorribili:
 estensione della superficie coltivabile
 incremento della produttività (produzione per ettaro)
►
Prima opzione da tempo non più praticabile. La superficie mondiale di terre arabili si sta
in realtà riducendo, a causa di diversi fattori, quali:
 urbanizzazione sempre più estesa (case, strade, canali, ecc.)
 desertificazione;
 erosione
 degrado dei suoli (salinizzazione, mineralizzazione, ecc.)
►
L’acquisizione di altre terre agricole mediante deforestazione è improponibile
(non sostenibile)
►
Ineluttabilmente, la sola via per incrementare, come necessario, la
produzione di alimenti è quella di accrescere la produttività delle specie
agrarie.
I FONDAMENTI DEL PROGRESSO PRODUTTIVO 1.
►
Dopo secoli di stasi, a partire dagli anni ‘30-’40 la
produttività delle più importanti specie domesticate ha
fatto registrare incrementi considerevoli, che continuano
ancora.
►
Essi sono ascrivibili a progressi paralleli nella genetica e
nelle agro-tecnologie.
►
Concentrazione su una delle tre principali specie di cereali
(2/3 del fabbisogno calorico dell’umanità): il frumento
I FONDAMENTI DEL PROGRESSO PRODUTTIVO 2.
La selezione genetica presuppone l’esistenza e disponibilità
di variabilità genetica, o “biodiversità”, di opportuna
qualità.
► I fenotipi (genotipi) più idonei vengono scelti (“selezionati”)
per la riproduzione.
►
 Nel passato, tale selezione era esercitata da parte degli agricoltori.
 Successivamente, è stata praticata da parte di figure più
specializzate, i genetisti agrari, che dopo tentativi ripetuti e più o
meno laboriosi, giungono a costituire nuove forme (“varietà”)
migliorate, coltivate con più successo dagli agricoltori.
PROGRESSO PRODUTTIVO NEI FRUMENTI
1.
►
N. Strampelli, genetista italiano, introduce negli anni ’20 la varietà di
frumento giapponese Akagomuki, e la ibrida con diverse varietà italiane ed
europee.
►
Akagomuki “porta in dote” geni per bassa taglia e per fotoinsensibilità. Effetti
positivi su resistenza all’allettamento e sulla precocità di maturazione.
►
Il grano “Ardito”, capostipite di una serie di nuove varietà.
►
Aumenti di produttività di quasi il 100% e affrancamento da onerosissime
importazioni (“Battaglia del Grano”)
PROGRESSO PRODUTTIVO NEI FRUMENTI
2.
►
Nel secondo dopoguerra, l’americano Borlaug in Messico
introduce nei programmi di ibridazione e miglioramento dei
frumenti un’altra serie di geni per bassa taglia, ancora di
origine giapponese (“Norin 10” ed altri).
►
Le varietà a taglia bassa che ne derivano sono ad un
tempo resistenti all’allettamento e alle ruggini.
►
Risultati: 1 kg di azoto somministrato, che determinava un
incremento produttivo di 3 kg. nelle vecchie varietà, ne
determina uno di 10 kg nelle nuove varietà.
LA “RIVOLUZIONE VERDE”
1.
_________________________________________________
►
Le nuove varietà che scaturiscono dal lavoro di Borlaug ed altri dànno l’avvio
alla cosiddetta “rivoluzione verde”, che si espande negli anni ’60 in Asia,
America Latina, Vicino Oriente, su una superficie di più di 25 milioni di ettari
(1886).
►
Tale espansione, tuttavia, è condizionata dalla disponibilità di una serie di
fattori, quali:




►
acqua per irrigazione
capacità professionale
capitali per l’acquisto di mezzi di produzione
terre fertili
La frequente indisponibilità di uno o più di tali fattori limita l’ulteriore
espansione della rivoluzione verde.
LA “RIVOLUZIONE VERDE”
2.
►
Polemiche accese si sono consumate a posteriori circa la bontà o meno della
“rivoluzione verde”.
►
Come molte imprese umane, la rivoluzione verde non è stata esente da errori o
impatti ambientali sfavorevoli, questi ultimi derivati dall’impiego di “chemicals”,
eccesso di irrigazione, o perdite di biodiversità.
►
Gli stessi impatti, e le stesse perdite, che caratterizzavano nello stesso
periodo la coltivazione di frumenti con le stesse caratteristiche in Europa.
►
Sull’altro piatto della bilancia sono da mettere però i circa 500 milioni di
abitanti in molti paesi in via di sviluppo, sottratti alla fame grazie alle
più elevate disponibilità di cibo realizzate con la rivoluzione verde
IL FUTURO
1.
►
Il problema vero, la sfida, diventa quindi quello di
realizzare produzioni più elevate secondo procedure
in genere più sostenibili
►
Si lavorerà per costituire nuove varietà adatte ad
una agricoltura a basso impiego di energia
(fertilizzanti, carburanti, erbicidi, antiparassitari),
quindi:
- a basso costo e
- a ridotto impatto ambientale
IL FUTURO
2.
Per soddisfare tali esigenze, i genetisti realizzeranno genotipi
certamente più produttivi, ma anche:
 resistenti a malattie ed insetti (ridotto o nullo impiego di antiparassitari);
 migliori utilizzatori degli elementi fertilizzanti presenti nel terreno (meno
concimi chimici);
 a minor consumo di acqua per unità di granella prodotta (meno
irrigazione)
 ad elevato rapporto granella/paglia, a parità di sostanza secca prodotta
 di buona qualità, sia dietetica, sia ai fini della trasformazione e
conservazione.
Da quanto precede, discende che in nessuna specie agraria,
vegetale o animale, sarebbe possibile selezionare tipi
progressivi, se la specie stessa non esibisse una variabilità
genetica ad un tempo adeguata e qualificata.
►
Come si è generata la variabilità che è sotto i nostri occhi, e
come se ne genererà altra in futuro? Molto in breve, le forze
che entrano in gioco sono le seguenti:
►
A) Ricombinazione genetica, che può essere:
 ricombinazione meiotica, durante il processo (meiosi) che porta alla
formazione dei gameti), quando c’è scambio di materiale genetico tra
Genesi della
variabilità
genetica
(biodiversità)
nei cereali
cromosomi omologhi,
oppure,
anche
se con
frequenza
assai più limitata,
 tra cellule somatiche (ricombinazione somatica)
Genesi della variabilità genetica (biodiversità)
nei cereali
2.
B. Mutazione, nelle sue varie forme:
a) mutazione genomica (poliploidia, aploidia, aneuploidia);
b) mutazione cromosomica (delezioni, duplicazioni, inversioni,
trasposizioni)
c) mutazione genica. Seppure con frequenze assai diverse, i
geni stessi vanno incontro a processi di mutazione.
d) La mutazione è un evento cellulare e può quindi insorgere
sia in cellule della linea germinale sia in cellule somatiche.
Genesi della variabilità genetica (biodiversità)
nei cereali
3.
Tutti i processi appena descritti hanno luogo in natura spontaneamente, ma
possono anche essere determinati/accelerati dall’uomo, mediante l’uso di:
 incroci intraspecifici, interspecifici, intergenerici
 applicazione di mutageni fisici e chimici a cellule gametiche o somatiche
 uso di poliploidizzanti
 colture in vitro
 ingegneria genetica (es: uso di Agrobacterium tumefaciens)
Stato attuale della variabilità genetica nei
cereali 1.
►
La biodiversità attualmente osservabile si è originata nel corso di millenni
secondo i meccanismi sopra descritti.
►
Nei cereali, così come in ogni altra specie vegetale, domesticata o non, una
visione non completa ma estremamente significativa dell’attuale biodiversità
può aversi nei cosiddetti “centri di origine” delle diverse specie.
►
Essi sono aree geografiche in cui, in virtù di condizioni ambientali
particolarmente favorevoli, si è formato e permane, per ogni specie, un
numero assai elevato di forme diverse tra di loro.
►
Tra tali forme, i progenitori selvatici dei tipi attualmente coltivati, anche
adesso particolarmente utili, in quanto portatori di caratteristiche importanti,
come resistenze a malattie, a siccità, a freddo, ecc.
Stato attuale della variabilità genetica nei
cereali 2.
►
Si distinguono centri di origine primari e secondari.
►
Per i frumenti, l’orzo e l’avena, ad esempio, il centro di origine primario è
stato l’Asia Minore.
►
Apparentemente, solo una manciata dell’immensa varietà di tipi ivi esistenti
passarono in Egitto e in Europa.
►
Per i mais, il centro di origine è stato l’America tropicale.
►
Per le piante da tubero, la regione andina.
►
Per il riso, l’Asia.
Stato attuale della variabilità genetica nei
cereali 3.
Alla diversità osservabile nei centri di origine, si somma quella originatasi
successivamente in ogni areale in cui la specie è stata trasferita, sia da agenti
naturali, sia dall’uomo a scopo di coltivazione.
Tra i diversi cereali, particolarmente significative le differenze nel numero
cromosomico aploide
_______________________________________________________________
Cereale
Numero cromosomico aploide
(cellule gametiche)
_______________________________________________________________
► Orzo
7
► Riso
12
► Mais
10
► Sorgo
10
► Grano
7, 14, 21
► Segale
7
► Avena
7, 14, 21
Impiego della variabilità genetica nel
miglioramento dei cereali
►
Circa 10.000 anni fa, passaggio dalle forme selvatiche a quelle coltivate
mediante la domesticazione di tipi selvatici che l’uomo cominciò a
coltivare e selezionare, passando da una vita nomade ad una
sedentaria.
►
Tecniche sempre più avanzate di selezione e miglioramento hanno
condotto all’attuale panorama varietale.
►
Come si può, sulla base della variabilità genetica disponibile,
progredire ulteriormente verso forme ad un tempo più produttive e
più rispettose dell’ambiente?
Il caso del frumento duro
__________________________________________________________________
► Il caso prescelto come esempio di impiego di variabilità genetica per
il miglioramento di una specie è quello del frumento duro nell’areale
di coltivazione dell’Italia centrale.
►
Il primo passo, come in qualsiasi programma di miglioramento, sarà
l’elaborazione di un ideotipo, cioè un modello che si cercherà di
realizzare, e che vedrà la confluenza nello stesso genotipo di tutte le
caratteristiche che si vogliono presenti nelle nuove varietà.
►
Fondamentale:
 non esistono ideotipi immutabili nei secoli.
 essi variano col tempo in funzione di una serie di cambiamenti che
possono intervenire a vari livelli: nuove tecniche agronomiche, esigenze
di conservazione ambientale, disponibilità o meno di mezzi di produzione,
evoluzione delle esigenze del mercato, sia alimentare, sia industriale.
Il progetto di miglioramento del frumento
duro
1.
►
La formulazione dell’ideotipo dovrà essere fatta con riferimento ad un nuovo concetto di
agricoltura, decisamente più ecocompatibile,
►
Esso prevederà non una monocoltura (successione di cereale a cerale) ma un
avvicendamento tra colture depauperatici, come i cereali, e colture miglioratrici
(leguminose foraggere, come ad esempio il Trifolium subterraneum, o leguminose da
granella, come ad esempio il cece, il lupino o il favino).
►
Tutte le leguminose sono specie azotofissatrici. Si evita in tal modo l’addizione di
fertilizzanti azotati, sia alla leguminose per se, sia alle colture non leguminose che
seguono nella successione colturale.
►
Oltre all’approccio agronomico, il miglioramento genetico può contribuire
significativamente al raggiungimento di una serie di obiettivi previsti nell’ideotipo
Il progetto di miglioramento del frumento
duro
2.
_________________________________________
Obiettivi fondamentali
1.
2.
3.
4.
5.
efficienza di utilizzazione dell’azoto del terreno
controllo delle malerbe
resistenze a parassiti vegetali e animali
efficienza nell’utilizzazione dell’acqua
tolleranza agli stress ambientali (siccità, eccessi di
calore e di freddo, ecc.)
►
Progressi ottenuti in tempi recenti e in specie diverse
nell’acquisizione di una migliore eco-compatibilità ed
efficienza produttiva
►
►
►
►
►
* Più elevata fotosintesi per unità di superficie
 più elevato indice fogliare per unità di superficie
* Minor uso di insetticidi ed erbicidi
 maggior efficienza
 miglior degradabilità
* Introduzione di insetticidi naturali
 20 g di piretroidi sostituiscono 2 kg di DDT nella protezione di un ettaro di
coltura
* Introduzione di resistenze genetiche ai parassiti
*Sintesi diretta di insetticidi nelle piante mediante inclusione del gene
codificante

gene per la codifica della tossina Bt e sua specificità
(coleotteri e lepidotteri)

nessun danno per insetti benefici
► * Migliore efficienza nell’uso dell’acqua
- varietà moderne producono 95 kg di grano/mc di acqua, invece di
48 kg di grano/mc di acqua delle varietà tradizionali.
_____________________________________________________________
Il progetto di miglioramento del
frumento duro
3.
Efficienza nell’utilizzazione dell’azoto nel terreno
►
Vi è sufficiente variabilità genetica da permettere la
selezione di linee di frumento che utilizzano meglio
l’azoto nel terreno (miglior rapporto “fotosintati/N
assorbito”),
►
Come prospettiva non immediata, v’è poi la
costituzione di genotipi di cereali azotofissatori
diretti (v. leguminose)
Il progetto di miglioramento del frumento
duro
4.
Controllo malerbe
_________________________________________________
►
Nel quadro di un’agricoltura eco-compatibile, è il problema
di più difficile soluzione.
►
I regolamenti UE prevedono, in caso di agricoltura
biologica, l’eliminazione totale dell’uso degli erbicidi.
►
Tuttavia, non sono disponibili:
tecniche agronomiche valide, o
caratteristiche decisivamente vantaggiose da acquisire
attraverso il miglioramento genetico.
Il progetto di miglioramento del frumento
duro
4. bis
Controllo malerbe
__________________________________________________________
In sede di miglioramento genetico,
►
Riscoperta e adozione di alcuni caratteri morfologici che,
 In assenza di interventi di diserbo chimico,
 In un contesto agronomico non più “intensivo”,
possono MIGLIORARE LA CAPACITA’ COMPETITIVA della pianta coltivata
nei confronti delle malerbe.
►
Si va quindi verso un nuovo ideotipo, che può essere il seguente:
Il progetto di miglioramento del frumento
duro
4. ter
Controllo malerbe
Caratteri della pianta che sottraggono luce alle infestanti
 germinazione rapida (elevata energia germinativa
 abito vegetativo prostrato
 copertura del terreno la più veloce e completa possibile;
 accestimento vigoroso, moderatamente abbondante, coevo e capace di
contribuire a coprire velocemente il terreno e competere con le erbe infestanti;
 foglie corte, ma meno erette che nei tipi attuali. Sarebbero ideali lamine fogliari
larghe ed orizzontali, per meglio intercettare la luce diretta verso gli strati
inferiori della vegetazione e il terreno. Spesso, però, tali caratteristiche sono
correlate a caratteri indesiderabili, quali: tardività, minor efficienza foto sintetica.
 elevato numero di foglie, a tasso di emissione rapido;
Il progetto di miglioramento del frumento
duro
4. quater
Controllo malerbe
_________________________________________________
 taglia più alta delle attuali forme seminane, considerati i minori
pericoli di allettamento a seguito di un minore o nullo apporto di
fertilizzanti di sintesi. La resistenza all’allettamento sarà piuttosto
assicurata da una
 nuova struttura del culmo che preveda:
a. basso numero di internodi (4-5);
b. elevato rapporto “lunghezza ultimo internodo/lunghezza totale del
culmo”;
c. struttura elastica dell’ultimo internodo (contenuto in silice).
Il progetto di miglioramento del frumento
duro
5.
Resistenze a parassiti vegetali e animali
Obiettivo generale è giungere all’eliminazione dell’uso di anticrittogamici ed
insetticidi inquinanti. A tal fine, si possono adottare:
►
Interventi agronomici, quali:
 abbandono della monocoltura e reintroduzione dell’avvicendamento con
leguminose
 adozione della farmacopea ammessa dal Regolamento CEE sull’agricoltura
biologica o, in prima battuta, dal Regolamento CEE 2078, oppure
►
Interventi di miglioramento genetico:
 costituzione di linee resistenti o tolleranti ai parassiti.
►
A tale scopo un ruolo fondamentale hanno: il trasferimento di geni di
resistenza da altre specie, in primis i progenitori selvatici.
►
Grande ruolo dell’ingegneria genetica che permette il trasferimento di geni
puntuale e non generalizzato, e quindi una enorme accelerazione nelle
procedure.
______________________________________________________________________________________________________________________________________
Il progetto di miglioramento del frumento
duro
6.
Tolleranza a stress ambientali
►
Stress di varia natura, intensità e durata, con effetti che si accavallano e si sommano,
destabilizzando la produzione. Fra essi:
 ritorni di freddo tardivi
 carenze idriche
 temperature elevate alla fioritura-riempitura e maturazione
►
Interventi possibili di miglioramento genetico:
a) resistenza alle basse temperature (gelate)
b) intensa crescita vegetativa nella stagione in cui le provviste idriche non sono limitanti,
con rapida copertura del terreno (miglior intercezione luminosa, miglior fotosintesi,
ostacolo alle malerbe, miglior ritenzione idrica da parte del suolo);
c) abito vegetativo prostrato. Facilita anch’esso una copertura completa e rapida;
d) inizio non precoce della differenziazione delle strutture riproduttive della spiga;
Il progetto di miglioramento del frumento
duro
6. bis
Tolleranza a stress ambientali
e) pigmentazione fogliare intensa in inverno, ma attenuata in primavera. In tale fase,
essa riflette parte della radiazione solare incidente, mantenendo più bassa la
temperatura all’interno della vegetazione. Ciò permette di evitare fenomeni di
fotoinibizione della fotosintesi e di ridurre la quantità d’acqua che le piante debbono
traspirare per abbassare, appunto, tale temperatura.
► f) valore massimo dell’harvest index. In caso di stress idrico e di deficit di fotosintati,
favorisce la traslocazione alla granella delle riserve di fotosintati precedentemente
accumulate nel culmo ed altre strutture vegetative (foglie ecc.);
► g) fioritura precoce. Comporta uno svolgimento precoce sia della fecondazione sia della
riempitura della cariosside. Due fasi estremamente sensibili agli eccessi di calore e alle
deficienze idriche;
► h) maturazione non tardiva, per raggiungere due obiettivi: periodo di riempitura della
granella sufficientemente lungo, ma da concludersi prima che l’indisponibilità di acqua
provochi danni.
►
Il progetto di miglioramento del frumento
duro
6. ter
Tolleranza a stress ambientali
►
i) forte pubescenza degli organi aerei della pianta, per ostacolare la perdita di
acqua nell’atmosfera;
►
l) presenza di reste. Favorisce una miglior radiazione in uscita e prolunga
l’attività di produzione dei fotosintati.
m) preferenza a genotipi sensibili al fotoperiodo, per evitare vegetazione
autunnale prolungata (con differenziazione di organi fiorali in epoca esposta a
gelate) e per non consentire tale differenziazione prima che sia scomparso, a
fine inverno, il pericolo di gelate tardive.
__________________________________________________________
►
Il progetto di miglioramento del frumento
duro
7.
Alcuni effetti pleiotropici in frumento duro
Un gene può esprimersi al livello di più caratteri
Effetti sulla selezione








foglie piccole, molte foglie
foglie piccole, molti culmi di accestimento
foglia a bandiera piccola, elevato tasso di fotosintesi
fioritura precoce, minor produzione di biomassa
stomi grandi, meno stomi
culmo lungo, maturazione tardiva
culmo lungo, minor “harvest index”
crescita rapida in autunno, minor resistenza al freddo
RILIEVI CONCLUSIVI
E’ mortificante per chi ne tratta aver dovuto comprimere l’oggetto di questa
presentazione a così pochi aspetti.
Non sono stati illustrati argomenti di grande interesse culturale e applicativo
quali:
 le caratteristiche dei progenitori selvatici dei maggiori cereali
domesticarti e coltivati
 la filogenesi attraverso la quale si è passati, per evoluzione, dai primi ai
secondi (auto- e allo- poliploidizzazioni, comparsa di alcuni caratteri e
effetti fondamentali sulla domesticazione, ecc.
 le tappe fondamentali nella domesticazione e nel miglioramento genetico
delle altre grandi specie di cereali, oltre il frumento, e cioè: riso, orzo,
mais, avena;
 la raccolta, la conservazione, la riproduzione e, soprattutto, la valutazione
delle risorse genetiche di ciascuna specie;
 il contributo alla variabilità genetica di ciascuna specie fornito, oltre che
dalle mutazioni spontanee e dall’ibridazione, dall’uso dei mutageni e
dall’ingegneria genetica.