Capitolo 14
L’origine delle specie
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Dalla microevoluzione alla macroevoluzione:
il concetto di specie
14.1 L’origine di nuove specie è alla base della
biodiversità
La speciazione, cioè l’origine di nuove specie, è il punto
focale dell’evoluzione.
Figura 14.1
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• La speciazione porta a un aumento della
biodiversità.
• L’insieme di tutti i mutamenti biologici che hanno
inizio con l’origine di nuove specie prende il nome
di macroevoluzione.
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14.2 Che cos’è una specie?
• Nel diciottesimo secolo il medico e botanico svedese
Carl von Linné (in italiano, Linneo) ideò un sistema di
classificazione binomia (a doppio nome) e attribuì un
nome a più di 11 000 specie in base al loro aspetto
fisico.
• Il sistema di classificazione di Linneo stabilì le basi
per la tassonomia, il ramo della biologia che si
occupa di classificare le differenti forme di vita e di
dare loro un nome.
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• In alcuna specie, come le allodole, gli individui
appartenenti alla stessa specie non appaiono molti
diversi. In altre, come la nostra, le differenze sono
molto più evidenti.
• Il solo aspetto fisico non è sufficiente a classificare
gli organismi.
Figura 14.2A
Figura 14.2B
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Il concetto di specie biologica
Secondo il concetto di specie biologica, una specie è
una popolazione o un gruppo di popolazioni in cui i
membri possono potenzialmente incrociarsi tra loro e
produrre individui fertili (ossia capaci di riprodursi a loro
volta).
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Altri modi per definire una specie
• Il concetto di specie morfologica classifica gli
organismi sui caratteri fenotipici osservabili e
misurabili.
• Il concetto di specie ecologica identifica le specie
in base alle nicchie ecologiche che occupano,
considerando il ruolo svolto dagli organismi
all’interno della comunità biologica.
• Secondo il concetto di specie filogenetica, una
specie è un gruppo di organismi con storia
genetica comune.
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14.3 Le barriere riproduttive mantengono separate le
specie
• Le barriere riproduttive sono caratteristiche
biologiche proprie degli organismi che impediscono a
specie affini di incrociarsi e isolano i pool genici delle
specie.
• Possono essere prezigotiche e postzigotiche.
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Barriere riproduttive tra specie diverse:
Tabella 14.3
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Le barriere prezigotiche
• Le barriere prezigotiche impediscono
l’accoppiamento o la fecondazione tra specie
diverse.
• Ci sono cinque tipi di barriere prezigotiche:
– isolamento temporale;
– isolamento ambientale;
– isolamento comportamentale;
– isolamento meccanico;
– isolamento gametico.
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L’isolamento temporale si verifica quando due specie si
accoppiano in momenti diversi (stagioni, momenti della
giornata o addirittura anni).
Figura 14.3A
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L’isolamento comportamentale si verifica perché vi è
poca o nessuna attrazione sessuale tra i maschi e le
femmine di specie differenti.
Figura 14.3B
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L’isolamento meccanico è dovuto all’incompatibilità tra
gli organi sessuali dei maschi e delle femmine.
Figura 14.3C
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• Nell’isolamento ambientale due specie vivono
nella stessa regione ma non nello stesso tipo di
ambiente.
• Nell’isolamento gametico un maschio e una
femmina di due specie differenti possono
accoppiarsi, ma i gameti non riescono a formare
uno zigote, ossia a fecondarsi.
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Le barriere postzigotiche
• Le barriere postzigotiche agiscono solo dopo che si
sono formati gli zigoti ibridi (cioè derivanti dall’unione
di gameti provenienti da due specie diverse).
• Esempio di barriere postzigotiche sono
– sterilità degli ibridi;
– non-vitalità degli ibridi;
– degenerazione degli ibridi.
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Nella sterilità degli ibridi, gli ibridi completano il proprio
sviluppo dando origine a individui robusti ma che
risultano sterili. Di conseguenza non si verifica un flusso
genico tra le due specie parentali.
Figura 14.3D
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• La non-vitalità degli ibridi si verifica quando i geni
di due specie parentali non sono compatibili; ciò fa
sì che gli ibridi non sopravvivano.
• Nella degenerazione degli ibridi, la prima
generazione di ibridi è vitale e fertile, quando però
gli ibridi si accoppiano generano prole debole e
sterile
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I meccanismi della speciazione
14.4 L’isolamento geografico può portare alla
speciazione allopatrica
Spesso, nella formazione di nuove specie, il blocco
iniziale del flusso genico è provocato da una barriera
geografica che ha isolato una data popolazione. Questo
modello di speciazione è chiamato speciazione
allopatrica.
A. harrisi
Figura 14.4
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A. leucurus
14.5 Le barriere riproduttive possono insorgere a
mano a mano che le popolazioni si differenziano
Risultati degli
accoppiamenti
9
8
20
Frequenza di accompagnamenti
nel gruppo sperimentale
Maschio
Diverso Stesso
22
Substrato con maltosio
Femmina
Stessa
Popolazioni
popolazione diverse
Femmina
Amido
Maltosio
Figura 14.5A
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Popolazione iniziale
di drosofile
Substrato con amido
Maschio
Maltosio Amido
Esperimenti
condotti in
laboratorio sulle
zanzare hanno
permesso di
dimostrare che
variazioni nelle
fonti di cibo
possono causare
speciazione.
18
15
12
15
Frequenza di accoppiamenti
nel gruppo di controllo
L’isolamento geografico nella Death Valley ha portato
all’evoluzione di nuove specie di pesci del genere
Cyprinodon.
Figura 14.5B
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Cyprinodon
14.6 La comparsa di nuove specie può avvenire
anche nella stessa area geografica
• Nella speciazione simpatrica possono nascere
nuove specie a causa di un isolamento di tipo
riproduttivo senza che ci sia un isolamento
geografico.
• Se una mutazione genetica crea all’improvviso una
barriera riproduttiva tra gli individui mutanti e la
popolazione originaria, una nuova specie può
comparire anche nel corso di una sola
generazione.
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• Molte specie di piante hanno avuto origine da
errori avvenuti nel corso della meiosi, che hanno
dato luogo a cromosomi soprannumerari.
• In questa speciazione simpatrica la nuova specie
è poliploide, costituita cioè da cellule che
possiedono più di due corredi cromosomici
completi.
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La speciazione simpatrica
mediante poliploidia fu
scoperta dal botanico
olandese Hugo de Vries.
O. lamarckiana
O. gigas
Figura 14.6B
Specie parentale
Zigote
La progenie può
essere vitale e
autofecondarsi
Errore
Autonella meiosi fecondazione
2n = 6
Diploide
Figura 14.6A
4n = 12
Tetraploide
Figura 14.6B
Gameti diploidi
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COLLEGAMENTI
14.7 Le piante poliploidi sono presenti nei nostri
alimenti e nei tessuti che usiamo
• L’ibridazione è la causa
principale della poliploidia.
AA
Triticum monococcum
(14 cromosomi)
• Numerose piante che
coltiviamo a scopo alimentare
sono poliploidi.

BB
AB
Ibrido sterile
(14 cromosomi)
AA BB
T.turgidum
Grano duro
(28 cromosomi)
Errore nella meiosi
e autofecondazione

DD
ABD
Ibrido sterile
(21 cromosomi)
Errore nella meiosi
e autofecondazione
Figura 14.7A
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Triticum selvatico
(14 cromosomei)
Figura 14.7B
AA BB DD
T.aestivum
Grano tenero
(42 cromosomi)
T.tauschii
(selvatico)
(14 cromosomi)
14.8 La radiazione adattativa si verifica in habitat da
colonizzare o in seguito a estinzioni di massa
• La formazione di più specie evolutesi a partire da
un antenato comune introdotto in un ambiente
nuovo, diverso da quello di origine, viene definita
radiazione adattativa.
• La radiazione adattativa si verifica tipicamente
quando un piccolo numero di organismi raggiunge
un ambiente inesplorato oppure in seguito a
un’estinzione di massa.
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Gli arcipelaghi isolati e caratterizzati dalla presenza di
habitat molto diversificati tra loro sono spesso teatro di
improvvise radiaziono adattative.
A
Granivoro,
semi di cactus
(Fringuello di cactus)
1
B
2
B
B
C
B
3
C
C 4
C
CD
5
D
D
Figura 14.8B
Insettivoro,
usa bastoncini
(Fringuello picchio)
Granivoro, semi grossi
(Fringuello terricolo medio)
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Figura 14.8A
14.9 La speciazione può avvenire in modo graduale
oppure a scatti
Secondo la teoria gradualista le speciazioni avvengono
attraverso un progressivo accumulo di molti piccoli
cambiamenti.
Tempo
Figura 14.9A
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Secondo la teoria degli equilibri intermittenti
l’evoluzione procede a scatti, con episodi improvvisi di
speciazione alternati a lunghi periodi di equilibrio.
Tempo
Figura 14.9B
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La macroevoluzione
14.10 Le innovazioni evolutive possono insorgere in
molti modi
• L’evoluzione darwiniana dei cambiamenti graduali
può spiegare l’evoluzione di strutture complesse,
come gli occhi, o completamente nuove, come le ali.
• Nella maggior parte dei casi, nuove strutture
complesse si sono sviluppate per stadi da strutture
più semplici che svolgevano la medesima funzione di
base.
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Scala della progressiva complessità nell’occhio
dei molluschi:
Cellule
fotosensibili
Cellule
fotosensibili
Cavità piena di liquido
Tessuto di rivestimento
trasparente (cornea)
Cornea
Lente
Occhio
a calice
Fibre
nervose
Fibre
nervose
Strato di cellule
fotosensibili
(retina)
Nervo
ottico
Nervo
ottico
Retina
Macchia oculare
Occhio a calice
Occhio semplice
Occhio
con le lenti primitive
Patella
Orecchia di mare
Nautilo
Chiocciola marina
Figura 14.10
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Nervo
ottico
Occhio
a camera complesso
Squalo
• Altre volte nuove strutture complesse si originano
nel progressivo adattamento alla nuova funzione di
strutture preesistenti.
• Le innovazioni evolutive possono insorgere anche
attraverso l’acquisizione graduale di nuove
funzioni.
• Il termine exaptation (exattamento) si riferisce a un
carattere (o a una struttura) formatosi in un certo
contesto e in seguito adattato a svolgere una
funzione diversa.
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14.11 Evo-devo: i geni che controllano lo sviluppo
giocano un ruolo chiave nell’evoluzione
Evo-devo (dall’inglese evolution, evoluzione, e
development, sviluppo) è il campo di ricerca che si
occupa del duplice aspetto della biologia evolutiva e
della biologia dello sviluppo.
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La pedomorfosi è un fenomeno che consiste nella
conservazione nell’adulto delle caratteristiche corporee
infantili.
Figura 14.11A – Axolotl,
una specie di salamandra.
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La pedomorfosi ha svolto un ruolo importante anche
nell’evoluzione umana.
Feto di scimpanzé
Scimpanzé adulto
Feto umano
Essere umano adulto
Figura 14.11B
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Il paleontologo e biologo evoluzionista Stephen Jay
Gould ha usato il personaggio di Topolino per illustrare le
sue tesi.
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Figura 14.11C – L’«evoluzione pedomorfa» di Topolino.
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14.12 Il delinearsi di tendenze evolutive non significa
che l’evoluzione sia diretta verso un obiettivo
precostitutito
I reperti fossili
rivelano le tendenze
evolutive di molte
specie e di molte
linee di tendenza.
Figura 14.12
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