Modelli evolutivi
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Radiazioni adattative
La radiazione adattativa si verifica in habitat da
colonizzare o in seguito a estinzioni di massa
• La formazione di più specie evolutesi a partire da
un antenato comune introdotto in un ambiente
nuovo, diverso da quello di origine, viene definita
radiazione adattativa.
• La radiazione adattativa si verifica tipicamente
quando un piccolo numero di organismi raggiunge
un ambiente inesplorato oppure in seguito a
un’estinzione di massa.
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Radiazioni adattative
Gli arcipelaghi isolati e caratterizzati dalla presenza di
habitat molto diversificati tra loro sono spesso teatro di
improvvise radiaziono adattative.
A
Granivoro,
semi di cactus
(Fringuello di cactus)
1
B
2
B
B
C
B
3
C
C 4
C
5
D
Insettivoro,
usa bastoncini
(Fringuello picchio)
Granivoro, semi grossi
(Fringuello terricolo medio)
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CD
D
Il gradualismo
La speciazione può avvenire in modo graduale
oppure a scatti
Secondo la teoria gradualista le speciazioni avvengono
attraverso un progressivo accumulo di molti piccoli
cambiamenti.
Tempo
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Teoria degli equilibri punteggiati
Secondo la teoria degli equilibri intermittenti
l’evoluzione procede a scatti, con episodi improvvisi di
speciazione alternati a lunghi periodi di equilibrio.
Tempo
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Teoria degli equilibri punteggiati
La teoria degli equilibri punteggiati è una teoria che rientra nella teoria
dell'evoluzione per selezione naturale ma formula un nuovo modello di
speciazione. Il termine equilibri punteggiati (o puntati) compare nel
1972 all’interno del saggio Punctuated Equilibria: An alternative to
Phyletic Gradualism, scritto a due mani da Stephen Jay Gould e Niles
Eldredge. La loro teoria vuole contrapporsi in modo radicale ad uno dei
punti cardine del neodarwinismo: il gradualismo filetico.
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Teoria degli equilibri punteggiati
Principi della teoria
Gould e Eldredge fanno
osservare che le
testimonianze fossili sono
incomplete e non sono
coerenti con una teoria
evolutiva che preveda una
velocità costante
dell’evoluzione.
Le specie rimangono stabili
per lungo tempo ed
evolvono in brevi periodi.
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Teoria degli equilibri punteggiati
Punti principali
Le nuove specie sorgono in seguito a una scissione della linea evolutiva
Le nuove specie si sviluppano rapidamente.
All'origine della nuova specie si trova una piccola sottopopolazione della forma
ancestrale
La nuova specie si origina in una parte piccolissima dell'ambito di distribuzione
geografica della specie ancestrale, in un'area isolata alla periferia di questo ambito.
La teoria propone un modello alternativo, volto a confutare la teoria del gradualismo filetico
nei suoi principi cardine. Tali principi sono qui di seguito elencati:
Le nuove specie si originano dalla trasformazione di una popolazione antenata nelle sue
discendenti modificate.
Questa trasformazione è lenta e graduale.
La trasformazione avviene quando una popolazione è isolata dal punto di vista riproduttivo.
La trasformazione ha luogo in tutto l'ambito di distribuzione della popolazione antenata, o
almeno in gran parte di esso.
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Principi del neodarwinismo
Il neodarwinismo o sintesi moderna (termine introdotto da Julian
Huxley, in un famoso volume del 1942) si fonda sul fatto che la
variazione genetica delle popolazioni naturali viene
prodotta in modo casuale da
- mutazioni (errori nella replicazione del DNA)
-
ricombinazione (crossing over).
L'evoluzione consiste principalmente in cambiamenti della
frequenza degli alleli tra una generazione e l'altra, come
risultato :
- della deriva genetica
-
del flusso genico
- della selezione naturale
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Conseguenza del neodarwinismo
Il fenotipo è completamente determinato dalla somma
dell’azione dei geni e dei loro “varianti” (alleli), ognuno
indipendente dagli altri, il soggetto dell’evoluzione non
è l’organismo ma la somma dei suoi alleli
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Differenze tra Darwin e il neodarwinismo
La divergenza fra il pensiero di
Darwin e il neodarwinismo è
particolarmente evidente in
relazione a due concetti:
L’indipendenza e l’additività (la
possibilità di sommare) dei componenti
dei sistemi viventi
L’assenza di effetti significativi
dell’ambiente.
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La correlazione tra le parti
In particolare per Darwin il tema della correlazione
fra le parti era di grandissima importanza
Darwin affermava che “Affinché un animale possa
acquisire una struttura sviluppata in modo
particolare, è quasi indispensabile che diverse
altre parti si modifichino e si adattino
reciprocamente.”
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La variazione correlata
Il termine variazione correlata viene infatti così definito da Darwin:
Con questa espressione voglio indicare che le diverse parti dell’organismo
sono così strettamente collegate durante l’accrescimento e lo sviluppo,
che quando compaiono, in qualsiasi parte, leggere variazioni, e si
accumulano per selezione naturale, le altre parti subiscono
modificazioni.
Detto in altri termini, questo significa che le parti sono in qualche modo
vincolate l’una all’altra di modo che una variazione non può essere
fissata indipendentemente senza che si ripercuota sulle parti correlate
a quella in cui è avvenuta.
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Genetica dei caratteri quantitativi
La genetica dei caratteri quantitativi ha scoperto che
molti caratteri sono determinati non da uno ma da
un certo numero di geni (“sistema poligenico”)
che agiscono tutti sul carattere misurato con
contributi quantitativi (in più o in meno, a differenza del
SI/NO di quelli qualitativi mendeliani).
I caratteri quantitativi sono determinati
dall’interazione tra
1) i geni e
2) l’ambiente
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Genetica dei caratteri quantitativi
Il fenotipo deriva della interazione fra genotipo ed ambiente e
non riflette quindi solo il primo come sembrava apparire
dalla genetica mendeliana.
La genetica dei caratteri quantitativi che nacque su questa
base di principio, ha elaborato poi una serie di strumenti di
calcolo matematico-statistico che permettono di
valutare numericamente l’impatto di un dato genotipo e
dell’ambiente sulla quantità e struttura della variabilità
esistente in una popolazione.
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Variazioni correlate
Lo studio dei caratteri quantitativi è una conferma delle
variazioni correlate di Darwin in quanto si è osservato
che selezionare per un carattere quantitativo poteva
portare a modificazioni nella distribuzione dei valori di un
altro, magari in modo imprevisto.
Si è potuto osservare così che il genotipo non agisce da solo
ma forma una fitta rete di correlazioni più o meno strette.
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Il fenotipo è oggetto di selezione
Il fenotipo (forma e funzione) non può
essere previsto solo sulla base della
conoscenza precisa del genotipo
perché deriva da una rete complessa
di interazioni non addittive tra i geni
e fra i geni e l’ambiente
ad essere oggetto di selezione non è mai
direttamente il genotipo ma il fenotipo,
l’organismo nella sua interezza, per cui la
storia vitale di questo deve essere tenuta
presente nello studio della storia della vita
nel suo complesso
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Epigenesi
l’insieme degli eventi che
avvengono durante un ciclo
vitale e che comportano una
progressiva acquisizione di
informazione
non contenuta nel
genotipo ma derivante
dalla interazione fra
questo e l’ambiente.
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Comportamento omeostatico
I rapporti tra la forma e le funzioni delle varie parti di un organismo
sono talmente influenzate dalle regole di coerenza del fenotipo
da avere un continuo comportamento omeostatico, nel senso
che l’organismo si mantiene coerente con sé stesso rispondendo
alle variazioni ambientali ed interne con sistemi di “riparo”del
cambiamento
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Paesaggio epigenetico
Si può così individuare un “paesaggio” epigenetico dato
proprio dallo spazio di possibilità dell’organismo.
La struttura di questo paesaggio, discussa ed elaborata
da Conrad Hal Waddington si può rappresentare come
un insieme di valli (minimi) e di monti fra di esse.
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Paesaggio epigenetico
Un organismo quindi, allo stato di uovo, o una cellula dell’embrione, ha
davanti a sé tutto il paesaggio possibile e, quando parte, il suo
cammino si muove cercando, per quanto gli è permesso, di mantenersi
in condizioni ottimali. L’ambiente e la sua storia tendono quindi a
influenzare il percorso che va avanti per scelte successive e quindi per
successive “canalizzazioni” che comportano una progressiva perdita di
gradi di libertà. In tutto questo i geni funzionano come un insieme tanto
concatenato da far sì che, non essendo tutte le combinazioni
necessariamente compatibili con le regole armoniche del fenotipo, non
tutte saranno possibili.
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La macroevoluzione
Le innovazioni evolutive possono insorgere in molti
modi
• L’evoluzione darwiniana dei cambiamenti graduali
può spiegare l’evoluzione di strutture complesse,
come gli occhi, o completamente nuove, come le ali.
• Nella maggior parte dei casi, nuove strutture
complesse si sono sviluppate per stadi da strutture
più semplici che svolgevano la medesima funzione di
base.
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La macroevoluzione
Scala della progressiva complessità nell’occhio
dei molluschi:
Cellule
fotosensibili
Cellule
fotosensibili
Cavità piena di liquido
Tessuto di rivestimento
trasparente (cornea)
Cornea
Lente
Occhio
a calice
Fibre
nervose
Fibre
nervose
Strato di cellule
fotosensibili
(retina)
Nervo
ottico
Nervo
ottico
Retina
Macchia oculare
Occhio a calice
Occhio semplice
Occhio
con le lenti primitive
Patella
Orecchia di mare
Nautilo
Chiocciola marina
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Nervo
ottico
Occhio
a camera complesso
Squalo
Exaptation o preadattamento
• Altre volte nuove strutture complesse si originano
nel progressivo adattamento alla nuova funzione di
strutture preesistenti.
• Le innovazioni evolutive possono insorgere anche
attraverso l’acquisizione graduale di nuove
funzioni.
• Il termine exaptation (exattamento) si riferisce a un
carattere (o a una struttura) formatosi in un certo
contesto e in seguito adattato a svolgere una
funzione diversa.
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Evo-devo
Evo-devo: i geni che controllano lo
sviluppo giocano un ruolo chiave
nell’evoluzione
Evo-devo (dall’inglese evolution,
evoluzione, e development, sviluppo) è il
campo di ricerca che si occupa del
duplice aspetto della biologia evolutiva e
della biologia dello sviluppo.
Tutti gli organismi nascono da un pugno di cellule
dette staminali o totipotenti, ovvero in grado di
dare vita a tutto il resto del corpo. Ma i geni
importanti, così come i meccanismi dello sviluppo,
sono gli stessi in forme di vita molto differenti.
Diventa quindi importante capire come
l'organismo utilizzi questi geni.
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Evo-devo
La maggior parte degli organismi sono costruiti utilizzando lo stesso set di
istruzioni e che singoli geni controllano la formazione di vari organi in
differenti animali
Le diversissime appendici degli Artropodi (Crostacei, Insetti, Aracnidi
etc...) - siano esse zampe, chele o pedipalpi - hanno tutte un'origine
comune.
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Evo-devo
Il successo degli artropodi si deve a strutture
ridondanti e multi-funzione.
In pratica una volta che un componente è
stato "inventato", viene riutilizzato in ogni
modo, secondo un'ottica di risparmio delle
risorse.
Per esempio, le ali degli insetti sono generate
dallo stesso set di geni che sottendono allo
sviluppo delle branchie. Lo stesso gene dà
vita a strutture simili ma di impiego
differente, grazie ai processi di regolazione
del gene, che intervengono solo a un certo
punto dello sviluppo embrionale.
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Pedomorfosi
La pedomorfosi è un fenomeno che consiste nella
conservazione nell’adulto delle caratteristiche corporee
infantili.
– Axolotl, una specie di
salamandra.
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Pedomorfosi
La pedomorfosi ha svolto un ruolo importante anche
nell’evoluzione umana.
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Feto di scimpanzé
Scimpanzé adulto
Feto umano
Essere umano adulto
Pedomorfosi
Il paleontologo e biologo evoluzionista Stephen Jay
Gould ha usato il personaggio di Topolino per illustrare
le sue tesi.
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Enterprises, Inc.
– L’«evoluzione pedomorfa» di Topolino.
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L’evoluzione non ha un fine
Il delinearsi di tendenze evolutive non significa che
l’evoluzione sia diretta verso un obiettivo precostitutito
I reperti fossili
rivelano le tendenze
evolutive di molte
specie e di molte
linee di tendenza.
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