LA PIANTA INTERA
La radice è l'organo della pianta specializzato
nell'assorbimento di acqua e sali minerali dal terreno.
Ha anche funzioni principali di ancoraggio e di
produzione di ormoni (citochinine e giberelline) che
segnano il forte legame tra lo sviluppo della radice e
lo sviluppo del germoglio.
Il fusto ha la funzione di sostegno e di conduzione
della linfa. E’ diviso in zone in nodi e internodi.
All’apice il fusto porta la gemma apicale.
Poco sotto la gemma apicale si trova la zona di
distensione.
La zona sottostante è quella di struttura primaria
In una dicotiledone erbacea la zona di struttura
primaria occupa la maggior parte del fusto.
La zona di struttura secondaria spesso manca
interamente, se c’è si trova nella parte più bassa.
Le foglie sono inserite sul fusto secondo schemi variabili ma regolari.
Nella maggior parte delle specie le foglie si inseriscono sul fusto attraverso il picciolo;
sono però abbastanza comuni foglie sessili.
La zona compresa tra l’inserzione del picciolo e il fusto si chiama ascella della foglia.
In ogni ascella c’è normalmente una gemma chiamata gemma ascellare o laterale che può dare origine ad
un ramo laterale o ad un fiore.
Per gran parte delle gemme ascellari questa capacità è soltanto potenziale: normalmente infatti un solo
piccolo numero di esse si sviluppa; il mancato sviluppo delle gemme laterali è dovuto alla presenza della
gemma apicale che esercita un’azione inibitrice (dominanza apicale).
La FOGLIA è costituita da:
base che la unisce al fusto tramite il picciolo, se presente.
picciolo (allungato e cilindrico) che unisce la base al fusto
lamina o lembo che è la parte funzionale più estesa.
La foglia è un organo che si rinnova periodicamente
Sono prive di struttura secondaria
Sono modestamente sviluppati i tessuti meccanici
Sono ricche di tessuti parenchimatici e di conduzione.
Ha due funzioni essenziali: fotosintesi e scambio gassoso
Le foglie sono formate dalla
lamina e da un picciolo che si
inserisce sul fusto.
Spesso alla base del picciolo sono
presenti delle espansioni simili a
foglioline dette stipole.
Nella lamina sono ben evidenti le
nervature formate essenzialmente
da tessuti conduttori che si
raccordano con i tessuti conduttori
del fusto attraverso il picciolo.
È strutturata con una base che l’unisce al fusto, un picciolo (allungato e cilindrico, può anche essere
assente) ed una lamina che rappresenta funzionalmente la parte dove avviene la fotosintesi.
Due strati epidermici modificati racchiudono un tessuto assimilatore (mesofillo) e dei
fasci conduttori (trasporto della linfa grezza dalle radici e della linfa elaborata dopo la fotosintesi).
FOGLIA
Si rinnova ogni anno nelle piante erbacee e nelle caducifoglie;
nelle sempreverdi durano alcuni anni poi vengono rinnovate.
Non è presente una struttura secondaria, modesti tessuti meccanici.
Anatomicamente si distinguono diverse tipologie fogliari: bifacciali, equifacciali, unifacciale ed aghiforme
Morfologia della foglia
 Le foglie che presentano questa anatomia sono dette bifacciali (comuni tra le dicotiledoni).
La faccia (o pagina) rivolta verso l'alto è detta superiore, o adassiale, o ventrale;
quella rivolta verso il basso è detta inferiore, o abassiale, o dorsale.
 Se le due facce della lamina si equivalgono, si parla di foglie equifacciali (es. graminacee).
 Nella cipolla (liliacee) la foglia assume un aspetto tubolare, quindi espone una sola faccia all'esterno,
mentre l'altra resta interna e non esposta: foglia unifacciale.
La foglia delle conifere ha la lamina molto sottile, benché consistente, e viene detta aghiforme.
Dalla disposizione degli STOMI si avranno foglie:
1) ipostomatiche: gli stomi sono nella faccia inferiore
(nelle foglie bifacciali);
2) epistomatiche: gli stomi sono nella faccia superiore
(bifacciali natanti delle piante acquatiche, es.ninfea);
3) anfistomatiche: gli stomi sono distribuiti su ogni
faccia (nelle foglie equifacciali);
4) astomatiche: sono prive di stomi (ad esempio le
foglie di piante sommerse
ipostomatiche
epistomatiche
anfistomatiche
Parenchima a palizzata e lacunoso (freccia:
nervatura secondaria)
1.
Nervatura centrale
2.
Parenchima a palizzata
3.
Parenchima lacunoso
4.
Nervatura secondaria
Picciolo
Struttura molto simile a quella del fusto in struttura
primaria: abbondano i tessuti meccanici (soprattutto
collenchimi) e parenchimatici.
Generalmente di forma cilindrica o semicilindrica
Assicura alla lamina le migliori condizioni di aerazione e
di illuminazione
Può avere lunghezza variabile, quando manca la foglia è
detta sessile
Picciolo di Platanus orientalis
(Dicotiledoni) in sezione trasversale.
I fasci presenti nel picciolo sono in
continuità con le tracce fogliari e presentano una simmetria bilaterale e non
raggiata come nel fusto.
I fasci decorrono in un parenchima
fondamentale assimilabile al
parenchima corticale del fusto, data
l'origine esogena del picciolo.
In questa sezione i fasci sono disposti ad
anello aperto con le estremità involute.
Abbondante collenchima è osservabile
a ridosso dell'epidermide.
Strato di abscissione
In autunno al momento della caduta delle
foglie, alla base del picciolo, alcune cellule
proliferano formando lo strato di abscissione.
E’ un tessuto formato da cellule piccole,
piatte con pareti molto sottili e prive di
sostegno meccanico.
Le lamelle mediane gelificano lasciando la
foglia attaccata al ramo solo per mezzo dei
fasci, che finiscono per rompersi provocando
la caduta della foglia.
Al di sotto dello strato di absissione si forma uno
strato protettivo con cellule suberificate, in grado
di isolare la foglia dal fusto prima della caduta.
Nervature
Le nervature oltre ad avere una funzione di
conduzione contribuiscono al sostegno
meccanico della foglia.
Una nervatura è fatta essenzialmente da un
fascio conduttore collaterale.
Nelle nervature più grosse il fascio conduttore è
accompagnato da altri tessuti, di solito
meccanici e parenchimatici (privi di cloroplasti).
Le nervature più grosse possono essere formate
da più di un fascio conduttore, mentre in quelle
minori è presente un solo fascio conduttore,
non circondato da altri tessuti
Nella FOGLIA (nomofillo) la funzione
fotosintetica e traspiratoria risultano
evidenti nella sequenza dei tessuti che
caratterizzano la lamina:
due strati epidermici modificati che la
delimitano superiormente e inferiormente
il tessuto parenchimatico clorofilliano
detto mesofillo che al suo interno
comprende i fasci conduttori
Questo schema subisce
molte modificazione
nei tre grandi gruppi:
dicotiledoni
monocotiledoni
gimnosperme
Foglia plagiotropa con disposizione laminare parallela al terreno
Foglia ortotropa con disposizione perpendicolare rispetto al terreno
Foglia di dicotiledone
Foglia bifacciale
la pagina superiore è morfologicamente e
funzionalmente diversa dalla pagina
inferiore
La simmetria è dorso-ventrale
Epidermide superiore
• solitamente priva di stomi, che rende più
difficile l‘evaporazione
• cuticola spessa, che protegge la pagina
superiore dai raggi solari e dalla eccessiva
evaporazione
Mesofillo
•cellule a palizzata e tessuto lacunoso con
ampi spazi intercellulari e tessuti di
conduzione
Epidermide inferiore
• presenta stomi, che rendono possibili gli
scambi gassosi
• cuticola più sottile, la pagine inferiore non
è direttamente esposta ai raggi solari ed è
più regolabile la evaporazione
Tra le due epidermidi è compreso il mesofillo diviso nettamente in due zone:
parenchima a palizzata: rivolto verso la faccia superiore,
con parete cellulare sottile e cellulosica
citoplasma abbondante,
molti cloroplasti
parenchima lacunoso: rivolto verso la faccia inferiore
ampi spazi intercellulari
Cloroplasti piccoli e radi
Chiaramente differenziato per
compiere fotosintesi
Compito principale è quello
degli scambi gassosi
Tra le cellule mesofillari si trovano:
 cellule con cristalli di ossalato di calcio (cipolla),
 idioblasti meccanici o sclereidi (the),
 tessuti secretori e ghiandolari: laticiferi, tasche lisigene e schizogene, canali resiniferi, oleifere
Foglia di monocotiledone
Le pagine fogliari sono uguali con stomi su
entrambe le facce: equifacciale
Solitamente con disposizione ortotropa, ossia
perpendicolare al terreno
Il mesofillo può essere diverso per monocotiledone

Nel mesofillo non è possibile distinguere
sempre un tessuto a palizzata e lacunoso. Può avere
caratteristiche intermedie tra le due, formando solo
un parenchima clorofilliano (equifacciale)

in certe foglie particolarmente spesse gli strati
più superficiali del mesofillo sono simili al
palizzata, mentre quelli più interni sono fatti da
cellule arrotondate e meno ricche di cloroplasti

se il mesofillo invece è misto con alternanza di
palizzata-lacunoso-palizzata si parla si
equifacciale isolaterale

in alcuni casi ancora la foglia è arrotolata su se
stessa e vuota all’interno, in modo da formare una
specie di cono. Nell’iris la cavità è ridotta o
addirittura manca, come se la foglia fosse piegata a
metà lungo la nervatura centrale: si ottiene la
foglia unifacciale.
Gli stomi sono presenti
nell'epidermide delle due
pagine (foglia anfistomata)
Il mesofillo si presenta non
molto compatto e a struttura
piuttosto omogenea non
differenziando un parenchima
a palizzata e un lacunoso.
Nella nervatura sono evidenti
la guaina del fascio e i
cordoni sclerenhimatici,
anch'essi presenti in entrambe
i lati.
In questo tipo di foglie non si
parla di pagina superiore e
inferiore, ma di pagina
dorsale e ventrale
Foglia di monocotiledone
L’organizzazione delle nervature nella foglia di monocotiledone è diversa da quella delle foglie
di dicotiledone.
Le foglie delle monocotiledoni hanno nervature parallele ed il calibro diminuisce gradatamente
dal centro verso i margini della foglia.
In certe specie di graminacee che crescono in luoghi aridi sono presenti delle file di cellule
particolarmente grosse dette cellule bulliformi.
Le foglie di tutte le graminacee hanno pareti cellulari epidermiche fortemente impregnate silice.
Le cellule bulliformi si trovano
nelle foglie di molte
monocotiledoni: sono cellule
grosse con parete sottile, disposte
in lunghe file parallele all'asse
lungo della foglia.
Sono implicati nei movimenti
della foglia: se si rigonfiano la
foglia si distende, se perdono
acqua la foglia si avvolge su se
stessa.
Foglia di Gimnosperme
Epidermide: cellule con pareti molto grosse, rivestite da spessa cuticola.
Gli stomi sono affondati in cavità, rivestite di materiale ceroso.
Sotto l’epidermide, rinforzo meccanico fatto da uno strato di fibre che si interrompe solo a livello
degli stomi. Le cellule del mesofillo sono stipate e vi scorrono i canali resiniferi.
È presente un’unica grossa nervatura.
epidermide
stomi infossati
La forma ad ago, la cuticola,
gli stomi, la scarsa nervatura
stanno ad indicare una
limitazione della traspirazione
(probabilmente dovuta alla
minore capacità di conduzione
del legno secondario delle
gimnosperme).
Deve perdere meno acqua,
visto che ne trasporta meno:
esce meno acqua, ma entra
anche meno CO2 .
Quindi la foglia di
gimnosperme ha minore
capacità fotosintetica ed una
crescita più lenta.
Sezione trasversale foglia
di Pinus sp. (Gimnosperme)
Si tratta dì una foglia con
evidenti adattamenti
xeromorfici.
L'epidermide, fortemente
cuticolarizzata e lignificata,
è accompagnata da un
ipoderma meccanico
costituito da fibre
sclerenchimatiche che si
interrompono in
corrispondenza delle
aperture stomatiche.
Il parenchima clorofilliano non presenta alcuna differenziazione e appare compatto.
Ha cellule con pareti provviste di ispessimenti localizzati rivolti verso l'interno in modo da
aumentare la superficie fotosintenticamente attiva.
Al centro si trova una nervatura delimitata dall'endodermide, che presenta due fasci, attorno ai quali si nota
un particolare tessuto detto di trasfusione (costituito di elementi parenchimatici e di tracheidi) che facilita il
trasporto radiale delle linfe circolanti.
Abbondanti, inoltre, i canali resiniferi immersi nel parenchima clorofilliano.
Foglia di piante Xerofite
La struttura microscopica della foglia rispecchia
fedelmente le condizioni dell’ambiente esterno
Le cripte stomatiche si trovano
nelle foglie di alcune piante
xerofite, cioè adattate a vivere
in ambienti aridi; un esempio é
rappresentato dall'oleandro.
Sono delle cavità nella pagina
inferiore della foglia, tappezzate
di peli che servono per
rallentare il ricambio dell'aria e
quindi ridurre la traspirazione.
Foglia di oleandro
Gli stomi si trovano solo
all'interno di tali cavità, dove
spesso si trovano anche
numerosi peli epidermici.
Questo adattamento consente di
limitare la perdita di acqua
Importanza economico farmaceutica della foglia
Uso per alimentazione
lattuga, verze, cavoli, sedano, prezzemolo…
Lattuga
Prezzemolo
Farmaceuticamente sono fonte di alcaloidi,
glicosidi, tannini, essenze, oli: tabacco, coca,
menta, digitale, aloe, belladonna, eucalipto, the
Salvia
The
Tabacco
Menta
Riportate in Farmacopea Ufficiale Italiana (F.U.I.):
amamelide, belladonna, boldo, digitale, giusquiamo, menta,
senna salvia, lauroceraso, malva, melissa, timo, biancospino
Melissa
Malva
Canapa
Belladonna
Digitale
Si ricavano anche fibre tessili: canapa
Nomofillo (o normofillo): sono le foglie propriamente dette o foglie normali.
Il normofillo è di solito verde, ha la funzione di regolare gli scambi gassosi
(traspirazione e respirazione)
Embriofilli o cotiledoni: sono le prime foglie differenziate dall’embrione
(foglie embrionali), che in alcuni casi escono dal terreno svolgendo la
funzione fotosintetica (faggio, pino), mentre in altri (noce, quercia) non
partecipano alla funzione clorofilliana o vi partecipano in modo limitato
(fagiolo) diventando organi di riserva spesso rimanendo ipogei.
Il cotiledone delle graminacee è trasformato in un organo (scutello) che
svolge funzione di secrezione di enzimi e di assorbimento delle sostanze
nutritive dal seme.
Catafilli o Squame: I catafilli sono foglie squamiformi, con funzione
protettiva, povere o prive di clorofilla; presenti nei bulbi, tuberi e nei rizomi.
Perule: piccole squame che ricoprono e proteggono le gemme.
Ipsofilli o brattee: sono foglie parzialmente ridotte, poste nella parte
superiore del fusto sugli assi fioriferi che accompagnano le infiorescenze.
Antofilli: foglie profondamente modificate con funzioni di protezione e
vessillare (sepali del calice e petali della corolla);
Sporofilli (o foglie fertili): divisi in microsporofilli o stami (androceo) e
macrosporofilli o carpelli (gineceo); adempiono alla funzione riproduttiva.
Spine: organi di difesa accuminati (es.fico d’india)
metamorfosi in piante insettivore (es. drosera)
Modificazione delle FOGLIE
La foglia è l’organo principale deputato alla funzione
clorofilliana ed alla traspirazione
Presenta una lamina fogliare (lembo fogliare) sorretto da
un picciolo che si inserisce nel fusto in vari modi.
La lamina fogliare può essere:
Semplice: lembo fogliare non diviso in parti distinte
anche se può essere più o meno profondamente
lobato
Composta: lembo suddiviso in foglioline ciascuna
con un proprio picciolo
Il picciolo può anche mancare, si parla allora di foglia
sessile.
Alla base del picciolo possono essere presenti delle stipole
(appendici simmetriche) o una ligula (piccola membrana
delle graminacee)
La ligula è un espansione della
guaina sulla pagina opposta
della lamina fogliare.
Può essere:
- membranosa, e quindi molto
evidente;
- solo una frangia di peli;
- assente.
Morfologia delle FOGLIE
Foglie semplici e foglie composte
La lamina della foglia può presentarsi:
- intera o semplice cioè senza lobi od incisioni, o con incisioni della
lamina che non raggiungono la metà della distanza tra la nervatura
centrale ed il contorno della foglia
- non intera cioè con incisioni maggiori della distanza compresa tra la
nervatura centrale ed il contorno della foglia.
Nel caso di foglie con incisioni più o meno marcate si diranno allora:
fesse o lobate se con incisioni minori della distanza tra nervo centrale
e contorno della foglia, quindi meno di ¼ della larghezza della foglia;
fide se le incisioni sono pari alla distanza tra nervo centrale e
contorno della foglia, quindi misurano ¼ della larghezza della foglia;
partite se con incisioni maggiori della distanza tra nervo e contorno,
ma non raggiungenti il nervo, quindi più di ¼ della larghezza della
foglia);
settate se le incisioni raggiungono il nervo centrale con divisione
completa in foglioline secondarie ciascuna delle quali imita la foglia
intera, che crescono su una sorta di rametto detto rachide che è la
trasformazione della nervatura centrale, dotate o meno di picciolo: è il
caso delle foglie composte.
Le foglie possono essere definite rispetto a numerosi caratteri morfologici, tra i quali il portamento, rispetto alla
superficie della lamina (glabra, viscida, ecc.), rispetto alla tipologia di tricomi che presenta, e da tanti altri aspetti di
cui di seguito segue una sintetica descrizione. Tutti sono importanti parametri diagnostici nell’identificazione delle
droghe in Farmacognosia.
Disposizione delle foglie
Rispetto alla disposizione delle foglioline sull’asse principale della foglia (rachide) la foglia composta può essere
Lembo fogliare
Rispetto alla forma del lembo la foglia (o la fogliolina nel caso di foglie composte) può essere
la foglia rispetto all’apice
ACUTO
la punta della foglia
è acuta
ACUMINATO
la punta della foglia
va gradatamente
assottigliandosi
MUCROMATO
la punta della foglia
è breve e sottile,
quasi una spina
OTTUSO
la foglia è senza
punta
SMARGINATO
Al posto della punta
c’è un’incisione
Definizioni principali
pennate o penninervie (a nervatura pennata), in cui si distingue una nervatura centrale più evidente
palmate e orbicolari o palminervie, con diverse nervature principali disposte a ventaglio
parallelinervie, quando non esiste una nervatura principale, ma diverse parallele
trinervie con tre nervature parallele
uninervie che hanno una sola nervatura principale evidente, le altre non sono visibili
retinervie, se le nervature che si incrociano a rete
criptonervie con nervature non visibili
alterne quando ad ogni nodo di attacca una sola foglia,
opposte quando ad ogni nodo si attaccano due foglie,
sparse, se si dispongono a spirale verticale, inserite ciascuna su un nodo a differente altezza,
verticillate, se sono tre o più per ogni nodo;
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FOGLIA_2011_2012