Studi Trent. Sci. Nat., 84 (2009): 43-51 © Museo Tridentino di Scienze Naturali, Trento 2009 ISSN 2035-7699 Diversità delle comunità macrobentoniche e qualità ambientale delle sorgenti dei Monti della Laga (Parco Nazionale Gran Sasso – Laga, Appennino centrale) Antonio DI SABATINO*, Piero BRUNI, Francesco Paolo MICCOLI, Marco GIUSTINI, Patrizia VIGNINI, Giorgia TIMPERI & Bruno CICOLANI Dipartimento di Scienze Ambientali, Università degli Studi di L’Aquila, Via Vetoio 67010 Coppito, L’Aquila, Italia * E-mail dell’autore per corrispondenza: [email protected] RIASSUNTO - Diversità delle comunità macrobentoniche e qualità ambientale delle sorgenti dei Monti della Laga (Parco Nazionale Gran Sasso – Laga, Appennino centrale) - La ricerca intende fornire nuovi dati sulla biodiversità e qualità ambientale delle sorgenti dell’Appennino centrale. L’indagine ha riguardato 59 sorgenti localizzate sui Monti della Laga, il più importante massiccio arenaceo-marnoso dell’Appennino. Le sorgenti sono poste a media-elevata altitudine e sottoposte a differenti livelli di disturbo, sia naturale che antropico. I campionamenti hanno considerato sia la componente biologica (macroinvertebrati) sia i principali parametri ambientali. In totale, sono stati raccolti più di 8000 individui appartenenti a 104 taxa. L’influenza dei principali fattori ambientali sulla composizione strutturale e sulla diversità delle comunità crenobie è stata valutata con l’ausilio di metodi statistici multivariati (cluster analysis, PCA, CCA). Variazioni di portata, intermittenza, captazioni, pascolo eccessivo sembrano determinare una notevole banalizzazione della comunità con la scomparsa degli organismi più sensibili (Plecotteri e crenobionti dei gruppi Tricotteri e Acari acquatici) che, al contrario, dominano nelle sorgenti con elevati livelli di naturalità. La biodiversità delle sorgenti della Laga è stata infine confrontata con quella relativa ad ambienti analoghi di altre aree geografiche italiane. SUMMARY - Macroinvertebrate diversity and environmental quality of Monti della Laga springs (Gran Sasso – Laga National Park, Central Apennines, Italy) - The aim of the paper is to evaluate the biodiversity and environmental quality of mountain springs in central Apennines (Monti della Laga). In all, 59 small springs from siliceous substrata were investigated. The springs, located at median-high altitude, were under different natural and anthropogenic impacts. For each spring, the main geographical, morphological and physico-chemical parameters were recorded. Biological attributes of springs were assessed by analyzing structure and composition of macroinvertebrate communities. More than 8000 individuals have been sampled and 104 taxa identified. Multivariate analysis (cluster analysis, PCA, CCA) was applied in order to detect the influence of environmental variables on the structure and diversity of spring communities. Temperature, altitude and substrate heterogeneity resulted the most important variables. Natural springs are characterized by the presence of a high number of Plecoptera, Trichoptera and water mite (Hydrachnidia) species; in springs affected by human disturbance (pasture, water abstraction, alteration of spring source), these groups are replaced by unspecialized and more tolerant taxa. The biodiversity of the springs investigated was compared with that recorded from other geographic areas in Italy. Parole chiave: Macroinvertebrati, biodiversità, sorgenti, qualità ambientale, Monti della Laga, Appennino centrale Key words: Macroinvertebrates, biodiversity, springs, environmental quality, Monti della Laga, central Apennines 1. INTRODUZIONE Le sorgenti, oltre che rivestire un ruolo importantissimo per l’economia umana rappresentando la maggiore fonte di approvvigionamento idrico a scopo potabile, possiedono delle caratteristiche ecologiche peculiari, in parte non ancora del tutto chiarite, tali da definire questi ambienti veri e propri scrigni di biodiversità (Williams & Williams 1998). Possono infatti con- tenere fino a un terzo del numero di specie totali rinvenute in tutti gli habitat di acqua dolce di una intera regione, tra cui numerose specie altamente specializzate, endemiche e relitte (Botosaneanu 1995; Di Sabatino et al. 2003). Le sorgenti sono state indicate come ottimi laboratori naturali per poter saggiare la risposta della componente biologica (struttura e dinamica delle popolazioni, cicli biologici delle specie, interazioni biocenotiche) in condizioni abiotiche relativa- 44 Di Sabatino et al. Biodiversità e qualità ambientale delle sorgenti dei Monti della Laga mente stabili (Odum 1971), e il loro studio ha segnato il passo rispetto alle ricerche condotte in altri ambienti di acqua dolce; tuttavia solo negli ultimi anni la loro analisi sta vivendo un periodo di rinnovato interesse (Ferrington 1995; Cicolani et al. 1996; Hinterlang & Lischewski 1996; Botosaneanu 1998; Cantonati et al. 2006; Cantonati et al. 2007). Queste ricerche, oltre ad evidenziare l’estrema importanza faunistica, ecologica e zoogeografica delle sorgenti, hanno anche sottolineato la necessità di azioni di tutela e misure gestionali atte a preservare l’integrità e la funzionalità dei sistemi sorgentizi (Cicolani 1991; Barquin & Scarsbrook 2008). Scopo del presente lavoro è stato quello di condurre un’indagine approfondita sulla diversità delle comunità macrobentoniche, sulle caratteristiche ecologiche e sulla qualità ambientale dei sistemi crenobi dei Monti della Laga. Lo studio è parte di un ampio progetto di ricerca mirato a caratterizzare la biodiversità delle sorgenti italiane. 2. AREA DI STUDIO E METODI L’area di studio comprende la catena dei Monti della Laga che si sviluppa per circa 24 km e si estende su di una superficie di circa 535 km2, nella parte nordoccidentale della Regione Abruzzo (Fig. 1). Il gruppo montuoso rappresenta il più importante rilievo arenaceo-marnoso degli Appennini e funge da congiunzione tra le realtà carbonatiche dei Monti Sibillini a nord e il Massiccio del Gran Sasso a sud. La natura imper- Fig. 1 - Area di studio. Fig. 1 - Study area. meabile o poco permeabile delle rocce non permette una significativa infiltrazione delle acque e il conseguente formarsi di un acquifero importante; il reticolo idrografico superficiale risulta così molto ampio e diffuso, con presenza di numerosi corsi d’acqua, sorgenti e cascate. La campagna di campionamento ha abbracciato un arco temporale di circa due anni, da settembre 2002 fino a settembre 2004. In totale, sono state campionate 59 sorgenti appartenenti a diverse tipologie e interessate da differenti livelli di disturbo (pascolo eccessivo, captazioni, costruzione di abbeveratoi). In base all’intensità del disturbo, le sorgenti sono state classificate in 6 gruppi con valori di naturalità crescenti da 1 (ambienti fortemente impattati) a 6 (ambienti naturali e caratterizzati dalla completa assenza di disturbo). I siti indagati sono stati georeferenziati mediante GPS (Garmin GPS III Plus) e cartografate con l’ausilio del software ArcView GIS 3.2. Per ogni sorgente è stata compilata una scheda valutativa per la registrazione dei dati geografici, geomorfologici, idrologici e oltre 30 variabili ambientali comprendenti gli aspetti vegetazionali, le caratteristiche del substrato e i principali parametri chimico-fisici. Il contenuto in calcio, cloruri, nitrati e durezza totale è stato analizzato in laboratorio secondo le norme standard di riferimento (APAT 2004). Alcuni parametri (temperatura, pH, conducibilità, ossigeno disciolto) sono stati misurati direttamente sul campo con una sonda multiparametrica YSI 556 MPS. Il campionamento biologico è stato effettuato con retino da macroinvertebrati modificato (Gerecke et al. Studi Trent. Sci. Nat., 84 (2009): 43-51 2007). Gli organismi raccolti sono stati prima classificati a livello di grandi gruppi tassonomici (classi, ordini) e poi con la maggiore risoluzione tassonomica possibile (generi, specie). Le sorgenti sono state raggruppate mediante cluster analisi condotta sui dati percentuali riferiti ai grandi gruppi tassonomici (indice di distanza euclidea e metodo UPGMA) e poi ordinate sulla base dei valori di abbondanza assoluta (trasformazione log x+1) sempre riferita ai grandi gruppi, mediante analisi delle componenti principali (PCA). Al fine di chiarire quali fossero le variabili ambientali più importanti nel definire la composizione delle comunità, l’analisi canonica delle corrispondenze (CCA) è stata applicata ad un campione di 38 sorgenti. Il campione era descritto da una matrice di 22 variabili ambientali e una seconda matrice di dati biologici riferita alla presenza dei 40 taxa più abbondanti e più frequenti (sono stati esclusi dall’analisi i taxa con abbondanza totale inferiore a 10 individui e rinvenuti in meno di 3 sorgenti). È stata fatta una prima selezione delle variabili più significative sulla base di una forward selection e successivo test statistico (Monte Carlo permutation test, n= 499). Sono state quindi incluse nell’analisi le 9 variabili più importanti: altitudine, temperatura, pH, ossigeno, detrito vegetale, muschi, sabbia e limo, pietre, massi. La biodiversità è stata valutata considerando la ricchezza in specie e la diversità tassonomica (taxonomic distinctness) degli Acari acquatici. Questi organismi, grazie alla loro elevata specializzazione ecologica (alto numero di specie crenobionti) e alla capacità di colonizzare le sorgenti con un numero elevato di specie e di individui, risultano particolarmente idonei per studi sulla biodiversità e qualità ambientale delle sorgenti (Di Sabatino et al. 2003; Cicolani et al. 2005; Cantonati et al. 2006; Gerecke & Di Sabatino 2007). La diversità tassonomica è stata misurata applicando gli indici di Clarke & Warwick (1998, 1999, 2001). In particolare, è stato utilizzato l’indice Average Taxonomic Distinctness o Δ+, calcolato in base alla formula (1) Δ+(avTD) = [ΣΣijωij]/[s(s-1)/2] dove: ωij è il peso assegnato alla presunta distanza (path length) che lega le specie i e j nella classificazione tassonomica del gruppo in questione e s è il numero di specie totali. L’indice può essere inteso come una misura media della distanza tassonomica che lega due specie scelte a caso nel campione. Per l’attribuzione dei pesi sono state considerate 5 categorie tassonomiche (specie, genere, famiglia, superfamiglia, sottordine); a ogni categoria è stato attribuito un peso normalizzato a 100 (ad esempio, specie appartenenti allo stesso ge- 45 nere = 25; specie appartenenti alla stessa famiglia, ma di generi diversi = 50; e così via). I valori sono stati confrontati con quelli registrati in altre aree geografiche italiane (Di Sabatino et al. 2003) mediante un test statistico che permette di confrontare i dati osservati (diversità locale) con quelli relativi ad una distribuzione casuale del pool di specie che definisce la diversità regionale. A tale scopo sono state effettuate 999 permutazioni di nx specie alla volta (5, 10, 15,…), scelte a caso dalla lista di specie totali che popolano tutte le sorgenti italiane (nt = 163). I risultati sono stati graficati mediante un funnel di confidenza (media e limiti fiduciali al 95%) a cui sono stati sovrimposti i valori calcolati in ogni singola area. I calcoli sono stati effettuati con l’ausilio dei software Canoco 5.1 (Teer Brak & Smilauer 2001) e Primer 5.1 (Clarke & Goorley 2001). 3. RISULTATI E DISCUSSIONE Le sorgenti indagate sono poste a quote medio-alte e presentano un range altitudinale che varia da 528 m s.l.m. a 1933 m s.l.m. (media 1294,88±268,65 m s.l.m.). La maggior parte di esse è di piccole dimensioni con una superficie compresa tra un minimo di 0,01 m2 e un massimo di 40 m2 (media 4,79±7,85 m2), e portate che vanno da un minimo di 0,7 l min-1 a un massimo di 150 l min-1 (media di 12,31±21,37 l min-1). Le temperature sono comprese tra 2 e 14,8 °C (media 8,72±3,00 °C); il pH varia tra 5 e 9 attestandosi, nella maggior parte dei casi, intorno alla neutralità (media di 7,43±0,67). Le acque risultano non ricchissime in ioni minerali (conducibilità media di 400 μS cm-1) e moderatamente ossigenate (media intorno a 10 mg l-1 di O2). Complessivamente sono stati raccolti 8612 individui appartenenti a 104 taxa e 14 gruppi tassonomici principali (Fig. 2). Il numero medio di individui campionati è stato di 148±172, con un numero medio di taxa per sorgente di 16±7. Il gruppo tassonomico più abbondante è risultato essere quello dei Chironomidi, con il 29% del totale degli individui raccolti, seguito dai Plecotteri (16%), Ditteri (13%), Gasteropodi (9%) e Acari acquatici (8%). Percentuali trascurabili caratterizzano Odonati ed Efemerotteri, a conferma della loro scarsa capacità di colonizzare gli ambienti sorgivi (Crema et al. 1996; Gerecke et al. 1998). Una prima classificazione delle sorgenti in relazione alla composizione percentuale delle comunità definite esclusivamente dai grandi gruppi tassonomici (Fig. 3) mostra chiaramente la presenza di 5 gruppi Di Sabatino et al. Biodiversità e qualità ambientale delle sorgenti dei Monti della Laga Altri Abbondanza percentuale 46 Fig. 2 - Abbondanze percentuali dei principali gruppi tassonomici rinvenuti sulle sorgenti dei Monti della Laga. Fig. 2 - Relative abundances of invertebrate taxa globally collected on the Monti della Laga springs. 2 2b 1 2a 1c 1b 1a Fig. 3 - Classificazione delle sorgenti della Laga in base alla composizione percentuale dei principali gruppi tassonomici. Fig. 3 - Classification of Monti della Laga springs based on relative abundances of invertebrate taxa. distinti e di uno sciame eterogeneo poco affine a questi. Le sorgenti caratterizzate da migliore qualità ambientale (assenza di impatti rilevanti, numero elevato di taxa e di crenobionti) sono in gran parte incluse nei gruppi 1a, 1b e 1c. Ciò indica un diverso assetto delle comunità in relazione ad eventuali fattori di distur- bo, che si evidenzia già a un livello di risoluzione tassonomica superiore. Il successivo ordinamento delle sorgenti mediante analisi delle componenti principali (PCA) evidenzia che i Plecotteri, i Tricotteri e gli Acari acquatici sono i maggiori responsabili del primo asse di ordina- Studi Trent. Sci. Nat., 84 (2009): 43-51 phora (Monti); Aturus spatulifer, Piersig), da Plecotteri (Leuctra sp., Nemoura sp.), Tricotteri del genere Allogamus e Micrasema, e dal Triclade Crenobia alpina (Dana) (Fig. 6). Un secondo gruppo di sorgenti, sempre con buoni valori di qualità ambientale, si colloca sulla parte inferiore del grafico (valori negativi sul secondo asse). Questi ambienti, posti ad altitudini inferiori, hanno valori di temperatura leggermente superiori e substrato definito, in massima parte, dalla presenza di massi e pietre incrostate da muschi. Taxa caratterizzanti risultano il Plecottero Protonemura ausonia (Consiglio), gli Acari Sperchon thienemanni Koenike e Protzia squamosa paucipora (Viets), i gasteropodi del genere Bithynella e i ditteri Stratiomidae. Il terzo gruppo di sorgenti, con valori positivi sia per il primo che per il secondo asse (parte superiore destra del diagramma), è caratterizzato da quote basse, temperature elevate, substrato fine ed è dominato dal detrito vegetale. Questi ambienti risultano sottoposti a maggiore disturbo (pascolo e captazioni) e i taxa più rappresentativi, molto tolleranti e ad ampia valenza ecologica (Dixidae, Helodidae, Pisidium, Microvelia), confermano questa situazione. La CCA prova, quindi, il ruolo di Plecotteri, Tricot- 0.8 mento, mentre il secondo asse è principalmente definito dai Gasteropodi e, in misura minore, dai Coleotteri e da altri Ditteri (Fig. 4). Anche in questo caso, le sorgenti con scores positivi sul primo asse risultano essere quelle meno impattate e con maggiori caratteristiche di naturalità. L’analisi diretta del gradiente (CCA), condotta sulle matrici dei dati ambientali e biologici, indica un primo asse di ordinamento essenzialmente definito dalle variabili temperatura e altitudine (inversamente correlate), mentre il secondo asse individua un gradiente relativo alla composizione ed eterogeneità del substrato (Fig. 5). Altri studi che hanno utilizzato l’approccio multivariato hanno messo in evidenza l’importanza di temperatura e substrato e la scarsa influenza dei parametri chimici sulla composizione delle comunità e sulla distribuzione dei taxa (Lindegaard et al. 1998; Zollhöfer et al. 2000; Fumetti et al. 2006). Se si analizzano i due grafici di ordinamento della CCA, si nota come un primo gruppo di sorgenti, con valori negativi sul primo asse (bassa temperatura, elevata altitudine e substrato eterogeneo) e elevata qualità ambientale (Fig. 5), risulta caratterizzato dalla presenza di alcune specie di Acari (Lebertia zschokkei, Koenike; Partnunia pirata, Gerecke; Hydrovolzia placo- 47 -1.0 1.0 -0.8 Fig. 4 - PCA di ordinamento delle sorgenti della Laga in base alla composizione e abbondanza [trasformazione log (x+1)] dei principali gruppi tassonomici. I simboli rappresentano valori di naturalità crescenti da 1 (ambienti fortemente impattati) a 6 (completa assenza di disturbo) = 1; = 2; = 3; = 4; = 5; = 6. Fig. 4 - PCA ordination biplot of Monti della Laga springs based on composition and abundance [log (x+1) transformed] of the main invertebrate groups. Symbols represent degree of human disturbance ranging from 1 (heavy impacted sites) to 6 (pristine springs) = 1; = 2; = 3; = 4; = 5; = 6. Di Sabatino et al. Biodiversità e qualità ambientale delle sorgenti dei Monti della Laga 1.0 48 - 1.0 Fig. 5 - CCA, biplot di ordinamento di 38 sorgenti dei Monti della Laga. Le frecce rappresentano le variabili ambientali; i simboli rappresentano i siti campionati. Per la spiegazione dei simboli si veda la figura 4. Fig. 5 - CCA ordination biplot of sites and environmental variables. Data from 38 Monti della Laga springs. Arrows represent environmental variables; symbols are as in figure 4 and represent spring sites. 1.0 0.6 - 1.0 - 1.0 Fig. 6 - CCA, biplot di ordinamento di 38 sorgenti dei Monti della Laga. Le frecce rappresentano le variabili ambientali; i simboli rappresentano i vari taxa di invertebrati. Fig. 6 - CCA ordination biplot of taxa and environmental variables. Data from 38 Monti della Laga springs. Arrows represent environmental variables; symbols represent invertebrate taxa. - 0.8 0.8 Studi Trent. Sci. Nat., 84 (2009): 43-51 49 80 75 Diversità tassonomica Fig. 7 - “Funnel” di confidenza della diversità tassonomica (taxonomic distinctness ∆+) degli acari acquatici nelle sorgenti italiane. La linea tratteggiata indica la media, le linee continue i limiti fiduciali al 95%. Al grafico sono stati sovrimposti i valori ∆+ osservati nelle sorgenti di sei aree geografiche italiane. Si veda il testo per ulteriori dettagli. Fig. 7 - “Confidence funnel” of the taxonomic distinctness (∆+) of water mite assemblages in Italian springs. Mean (dotted line) and 95% confidence interval (continuous lines) are reported, with superimposed ∆+ values from six geographic areas in Italy. See text for further explanations. Gran Sasso M. Laga 70 Sicilia Sardegna Alpi Calabria 65 60 0 teri e Acari acquatici come ottimi descrittori dello stato di naturalità dei sistemi indagati e suggerisce un loro possibile utilizzo per la definizione di un indice biologico di qualità ambientale specifico per le sorgenti. Tali considerazioni saranno approfondite in una prossima pubblicazione. La biodiversità delle sorgenti della Laga è stata valutata considerando la ricchezza in specie e la diversità tassonomica degli Acari acquatici. I valori osservati sono stati confrontati con quelli relativi a sistemi sorgentizi di altre aree geografiche italiane (Di Sabatino et al. 2003). Il maggior numero di specie è stato rinvenuto nelle sorgenti della Sicilia (dove, è bene ricordare, lo sforzo di campionamento è stato maggiore) e, a seguire, sulle Alpi e sul Gran Sasso (Tab. 1). Il numero di ambienti indagati sulla Laga è comparabile a quello del Gran Sasso, Calabria e Sardegna, dove però il numero di specie risulta più basso. Occorre notare come il valore dell’indice di diversità tassonomica (∆+) non risente dello sforzo di campionamento, né sembra correlato al numero di specie presenti in ogni area. Ciò ribadisce la validità dell’indice per confronti tra serie di dati non omogenei. I valori più elevati si sono registrati per le sorgenti della Sicilia e del Gran Sasso, mentre valori inferiori contraddistinguono le sorgenti alpine e calabro-lucane. È interessante notare come sulla Laga l’indice risulti abbastanza elevato (quasi uguale a quello della Sicilia e leggermente superiore rispetto al Gran Sasso), nonostante la ricchezza specifica sia solo un terzo di quella registrata per le altre due aree di riferimento. 50 100 150 Numero di specie Il confronto statistico, assumendo l’ipotesi nulla di completa casualità della distribuzione di tutte le specie presenti sulle sorgenti italiane, mette in evidenza che i sistemi crenobi della Laga, Gran Sasso, Sicilia e Sardegna ricadono tutti all’interno del limite di confidenza e sono, quindi, ben rappresentativi di una realtà più generale che caratterizza la struttura tassonomica della comunità ad Acari acquatici delle sorgenti italiane. Le Alpi e, marginalmente, la Calabria sembrano possedere valori inferiori di dispersione della diversità tassonomica e quindi valori di biodiversità non comparabili con le sorgenti delle altre aree. 4. CONCLUSIONI Le sorgenti della Laga sono caratterizzate da elevata instabilità dovuta, essenzialmente, alle caratteristiche del substrato geologico (acquifero poco profondo, limitata estensione, portate esigue con notevole variabilità stagionale). I sistemi studiati, interessati da differenti livelli di disturbo (pascolo eccessivo, calpestio, captazioni), sono risultati molto fragili e vulnerabili. Ciononostante, gli ambienti che ancora conservano un buon livello di naturalità hanno evidenziato valori di biodiversità simili se non superiori alle sorgenti del Gran Sasso e di altre aree geografiche. L’analisi multivariata dei dati biologici e ambientali ha permesso di identificare gruppi di sorgenti caratterizzati da un diverso assetto strutturale delle comunità che, spesso, è risultato associato al grado di naturalità delle sorgenti stesse. Sono stati individuati al- 50 Di Sabatino et al. Biodiversità e qualità ambientale delle sorgenti dei Monti della Laga Tab. 1 - Numero di sorgenti investigate, ricchezza in specie e taxonomic distinctness (∆+) degli Acari acquatici in sei aree geografiche italiane. Tab. 1 - Number of spring investigated, species richness and taxonomic distinctness (∆+) of water mite assemblages in four sectors of continental Italy and two major islands. n° di sorgenti n° di specie ∆+ Alpi 95 69 70,1 Gran Sasso 37 61 71,6 Monti della Laga 59 21 71,5 Calabria 48 34 69,8 Sicilia 120 77 71,6 Sardegna 29 33 71,2 Area geografica cuni gruppi focali (Plecotteri, Tricotteri, Acari acquatici) la cui presenza/assenza può essere utilizzata per esprimere un giudizio sintetico di qualità ambientale. Altitudine, temperatura, composizione ed eterogeneità del substrato sono risultati i parametri ambientali più significativi nel descrivere la distribuzione differenziale dei taxa. Lo studio permette di arricchire le conoscenze faunistiche, ecologiche e zoogeografiche dei sistemi sorgentizi in Appennino centrale e fornisce un ulteriore contributo alla valutazione della biodiversità delle acque interne italiane. RINGRAZIAMENTI La ricerca è stata finanziata dal Ministero dell’Ambiente (PR 4.38/UAQ). BIBLIOGRAFIA APAT, 2004 - Metodi analitici per le acque. Manuali e linee guida, 29/2003: 1150 pp. Barquin J. & Scarsbrook M., 2008 - Management and conservation strategies for coldwater springs. Aquatic Conserv: Mar. Freshw. Ecosys., 18: 580-591. Botosaneanu L., 1995 - Springs as refugia for geographic relicts. Crunoecia, 4: 5-9. Botosaneanu L. (ed.), 1998 - Studies in crenobiology. Backhuys Publisher, Leiden. Cantonati M., Gerecke R. & Bertuzzi E., 2006 - Spring of the Alps – sensitive ecosystems to environmental change: from biodiversity assessments to long term studies. Hydrobiologia, 562: 59-96. Cantonati M., Bertuzzi E. & Spitale D. (eds), 2007 - The spring habitat: biota and sampling methods. Museo Tridentino di Scienze Naturali, Trento: 1-350 (Monografie del Museo Tridentino di Scienze Naturali, 4). Cicolani B., 1991 - Le sorgenti del Gran Sasso, biotopi da salvaguardare. Boll. 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