RESPIRAZIONE CELLULARE (METABOLISMO DEL GLUCOSIO)
LA GLICOLISI: dopo il ciclo di Calvin, che avviene nelle cellule autotrofe delle piante, il glucosio
prodotto va a demolirsi per produrre energia nelle cellule eterotrofe (in una pianta superiore ci sono
sia cellule autotrofe, contenenti cloroplasti e in grado di foto sintetizzare, sia cellule a metabolismo
eterotrofo, come ad esempio quelle della redice).
La glicolisi avviene nel CITOPLASMA; il glucosio deve essere attivato: ciò avviene in una prima
tappa spendendo 1 molecola di ATP per ogni molecola di glucosio (fosforilazione). In questo modo
il glucosio diventa glucosio-6-fosfato (poiché annette il gruppo fosfato perso dall’ATP) e subito
viene rimaneggiato in fruttosio-6-fosfato.
A questo punto viene utilizzata un’altra molecola di ATP per trasformare il fruttosio-6-fosfato in
fruttosio-1,6-difosfato, il quale si divide in 2 molecole da 3 atomi di C ciascuna (
diidrossiacetonfosfato e fosfogliceraldeide). Il diidrossiacetonefosfato è subito trasformato in
fosfogliceraldeide e segue lo stesso destino metabolico.
Fino a questo punto la glicolisi ha solo consumato energia (due molecole di ATP). Da qui in avanti
l’energia viene prodotta: ogni molecola di fosfogliceraldeide è infatti ossidata, cioè privata du un
atomo di idrogeno, utilizzato per ridurre i NAD+ a NADH; inoltre, nelle successive tre tappe, che
portano alla formazione di piruvato, per ogni molecola di gliceraldeide vengono prodotte due
molecole di ATP. ha perciò prodotto per ogni molecola di glucosio 2 molecole di piruvato più
2NADH e 4ATP
Dopo vari passaggi si vengono quindi a formare 2 molecole di piruvato (o acido piruvico) per ogni
molecola di glucosio iniziale.
Questa seconda fase della glicolisi produce 2 molecole di NADH e 4 di ATP per ogni molecola di
glucosio; 2 ATP vengono spesi per attivare il glucosio all’inizio della glicolisi e dunque vengono
sottratti al totale.
Reazione riassuntiva:
C6H12O6 + 2ATP + 2NAD+ 2piruvato + 4ATP + 2NADH
LA RESPIRAZIONE (ciclo di Krebs più catena respiratoria): produce molta più ATP rispetto alla
fermentazione e alla glicolisi.
Le molecole di piruvato passano dal citoplasma ai MITOCONDRI. Qui incontrano l’enzima
piruvato deidrogenasi e avviene la decarbossilazione ossidativa (perdita di biossido di carbonio con
ossidazione) che trasforma il piruvato in acetil-CoA. Esso è un prodotto intermedio di grande
importanza perché non proviene soltanto dalla glicolisi ma anche da altre vie metaboliche quali la
degradazione degli acidi grassi e degli amminoacidi. Un coenzima è una molecola non proteica
relativamente piccola, che coopera con gli enzimi (associati agli enzimi possono esserci anche ioni
metallici che mantengono attivo l’enzima). L’acetil-CoA colabora con l’enzima piruvatodeidrogenasi.
L’acetil-CoA adesso può iniziare
IL CICLO DI KREBS (o dell’acido citrico o degli acidi tricarbossilici):
Avviene in presenza di ossigeno e ha lo scopo di ossidare completamente l’acetil-CoA e quindi
produrre più NADH E ATP possibile; le molecole di scarto saranno di CO2, che è priva di valore
energetico. L’acetil-CoA è una molecola a 2 atomi di carbonio che si unisce a una molecola di
ossalacetato (4C) formando una molecola di citrato (6C). quest’ultimo origina altri composti sempre
a 6 atomi di carbonio per poi eliminare una molecola di CO2 e ridurre una molecola di NAD+ in
NADH, passando ad α-chetoglutarato (5C). L’α-chetoglutarato a sua volta si ossida formando
succinato (4C), dopo aver perso una molecola di CO2, aver ridotto una molecola di NAD+ in NADH
e aver formato una molecola di ATP. Il succinato, attraverso stadi successivi, riforma ossalacetato,
chiudendo il ciclo. In questa fase vengono prodotti un FADH2 e un NADH per riduzione di un FAD
e di un NAD+.
Il ciclo completo porta alla liberazione di 2 molecole di CO2 e la produzione di 2 molecole di
NADH e 1 di FADH2 (che diventerà ATP).
LA CATENA RESPIRATORIA: serve a convertire il NADH in ATP attraverso una lenta
ossidazione. E’ costituita da quattro complessi multienzimatici, siti nella membrana mitocondriale
interna:
Catena di trasporto degli elettroni
Gli elettroni presenti sul NADH passano attraverso una catena di trasportatori disposti in modo
asimmetrico nella membrana interna. Il flusso di elettroni è accompagnato da una traslocazione di
protoni attraverso la membrana che crea un gradiente chimico.
Teoria chemio-osmotica
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Tra le due facce della membrana mitocondriale interna si forma un gradiente elettrochimico
costituito da due componenti:
1. ll potenziale elettrico con carica positiva nello spazio intermembrana e carica
negativa nella matrice in prossimità della membrana.
2. Il potenziale chimico, ∆pH, con una maggiore concentrazione di H+ all’esterno della
membrana mitocondriale interna.
La membrana mitocondriale interna è impermeabile agli ioni H+. Gli ioni H+ sono prelevati
dall’interno e pompati verso l’esterno.
L’energia ricavata dalla dissipazione del gradiente protonico serve per la sintesi di ATP.
Il NADH ottenuto dal ciclo di Krebs, assieme a quello proveniente dalla glicolisi e dall’ossidazione
del piruvato a acetil-CoA ha immagazzinato l’energia derivante dall’ossidazione del glucosio
(potenziale riducente = elettroni in eccesso); questo potenziale per essere utilizzato deve però essere
convertito in ATP. La cessione di elettroni e H+ del NADH non avviene in una sola volta, ma poco
a poco, lungo la catena respiratoria. Lungo questa catena i complessi enzimatici vengono ridotti a
tappe, creando un aumento di concentrazione di H+ confinato nelle creste (per la diversa
permeabilità della membrana). L’unico punto di passaggio per i protoni, visto che la membrana
interna è impermeabile agli H+, è l’ATP-sintasi: attraverso questo dispositivo si crea il flusso di
protoni che premette all’enzima di sintetizzare ATP (meccanismo chemio-osmotico già visto nella
fotosintesi). Gli elettroni vengono trasferiti all’accettore finale, che è l’ossigeno, che riducendosi e
combinandosi con parte degli H+ presenti, forma acqua.
ATP sintasi
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L’ATP sintasi è un enzima costituito da due porzioni (F0 ed F1)
IL BILANCIO METABOLICO della demolizione del glucosio:
dalla glicolisi: 2 ATP
e 2 NADH4 o 6 ATP (6 per cellule eucariote, cuore e fegato)
dal ciclo di Krebs: 2 ATP
2 FADH2 4 ATP
e 8 NADH 24 ATP
TOTALE: 36 o 38 ATP
LA FERMENTAZIONE: processo anaerobico, senza la presenza dell’ossigeno. Meccanismo con il
quale molti organismi (soprattutto i più primitivi) ricavano E (in quantità molto minore rispetto alla
respirazione).
Anche gli organismi anaerobi facoltativi(lieviti) e l’uomo (se sottoposto a sforzi muscolare intenso_
carenza di ossigeno) fanno la fermentazione.
La fermentazione inizia con i prodotti della glicolisi, il piruvato. Ma anche da pentosi (zuccheri con
5 C) amminoacidi e acidi grassi.
- fermentazione lattica: piruvato + NADH (enzima latticodeidrogenasi) lattato + NAD+
- fermentazione alcolica: piruvato + NADH (enzima alcooldeidrogenasi) alcool etilico +CO2 +
NAD+
Queste reazioni consentono di riossidare il NADH a NAD+.
I lieviti utilizzati per la fermentazione alcolica sono i saccaromiceti (presenti nell’uva), per la
fermentazione
lattica
invece
si
usano
gli
streptococchi.
LA CHEMIOSINTESI: è un meccanismo autotrofo diverso dalla fotosintesi. Al posto
dell’idrolisi dell’acqua per produrre elettroni gli organismi chemiosintetici (batteri) degradano
sostanze organicamente ridotte (NH3, H2S, ..).
Es: CO2 + 2H2S (CH2O) + H2O + 2S . Il solfuro di idrogeno é presente nelle acque idrotermali.
Le comunità che si formano grazie ai batteri chemiosintetici sono autosufficienti e molto diverse da
quelle che si basano su organismi fotosintetici. Vivono in luoghi impervi come ad es. vicino alle
bocche idrotermali.. I solfobatteri hanno un solo fotosistema (gli organismi fotosintetici ne hanno 2)
perché l’H2S ha un potenziale ossidoriduttivo più basso dell’acqua